紫玉蘭和二喬玉蘭花部形態(tài)的變異研究

唐浩君　司馬永康

摘要：為紫玉蘭（Magnolia liliflora（Desr）D.L.Fu）和二喬玉蘭（Magnolia soul.-Bod）的分類學、形態(tài)學和園林植物開發(fā)等提供基礎數(shù)據，特對其花部特征變異進行了研究，通過方差分析得出：兩者花部都存在數(shù)量和質量上的變異，紫玉蘭的變異主要發(fā)生在株間，而二喬玉蘭的變異則發(fā)生在株間和株內。這兩者的變異都主要發(fā)生在雄蕊和心皮特征上。

關鍵詞：花部；形態(tài)特征；變異式樣圖

紫玉蘭（Magnolia liliiflora（Desr.）D.L.Fu）又名木筆、辛夷，是木蘭科（Magnoliaeeae）玉蘭屬喬木；二喬玉蘭（Magnolia soulangeana Soul.-Bod）為玉蘭和紫玉蘭的雜交種，性狀介于二者之間。是木蘭科木蘭屬，原產于我國中部。在現(xiàn)有研究報道中，已見的紫玉蘭和二喬玉蘭的報道多在其分類學㈣、繁殖與栽培技術、生理與遺傳特性、植物化學、孢粉學和胚胎學等方面，尚未見花部形態(tài)變異研究。本文研究了紫玉蘭和二喬玉蘭的花部數(shù)量變異及其變異式樣，并對比這2個近緣種的關系，旨在為紫玉蘭和二喬玉蘭的分類學、形態(tài)學和園林植物開發(fā)等提供基礎數(shù)據。

1驗材料與研究方法

1.1試驗材料

2010年2月～2011年4月，在云南農業(yè)大學校園內和云南省林業(yè)科學研究院昆明樹木園內的引種居群中，共采5株紫玉蘭作為實驗材料，代號Z，每株10朵，共50朵；共采6株二喬玉蘭作為試驗材料，代號R，每株5朵，共30朵。

1.2研究方法

每朵花觀察了如下形狀與性狀：花的形狀、顏色，梗毛被顏色，花被片的形狀、顏色、毛被、頂端形狀及頂端邊緣，雌蕊的形狀，花藥的顏色，花隔的顏色，雌蕊群的形狀和顏色，雌蕊的毛被，花托的顏色和毛被，心皮軟硬、厚薄，柱頭的顏色等。每朵花測量并記錄如下數(shù)量性狀：花序梗（數(shù)、長，徑）、花梗（數(shù)、長、徑）、花被片（總數(shù)，總輪數(shù)，第1輪數(shù)、長、寬，第2輪數(shù)、長、寬，第3輪數(shù)、長、寬）、雄蕊（總數(shù)，雄蕊長、寬，藥長，隔長，雄蕊S、Z數(shù)）、雌蕊群（長、徑）、心皮數(shù)、胚珠數(shù)、柱頭長、雌蕊（總數(shù)，雌蕊S、Z數(shù)）等。其中雄蕊與心皮每朵花中隨機抽取10個測定，然后計算平均值。對觀察記錄的數(shù)據整理后進行方差分析，計算出最小值、最大值、平均值、標準差、變異系數(shù)，株內均方和自由度、株間均方和自由度、F值。并針對性狀的大小變化區(qū)間作出變異式樣圖。變化區(qū)間分為10個等級，（Xmax-Xmin）/10為每2個區(qū)間差，具體數(shù)據根據實際情況適當調節(jié)。同時，為方便分析形態(tài)性狀的變異，將形態(tài)性狀的不同狀態(tài)進行數(shù)字化編碼。

2結果與分析

2.1花部數(shù)量變異

通過對紫玉蘭和二喬玉蘭的花部性狀觀察記錄得出，兩者在數(shù)量上都沒發(fā)生變異的性狀有：花序梗數(shù)、雌蕊群數(shù)和花被片輪數(shù)，其數(shù)量分別為1個、1個和3輪。從花部數(shù)量的變異系數(shù)來看（表1），紫玉蘭花部的花梗數(shù)沒有發(fā)生變化，最為穩(wěn)定，其數(shù)量為1；而二喬玉蘭的花被片總數(shù)、第1輪花被片數(shù)、第2輪花被片數(shù)、第3輪花被片數(shù)和胚珠數(shù)是沒有變化的，其數(shù)量分別為9片、3片、3片、3片和2粒。其它花部數(shù)量性狀中，變異系數(shù)在25%以下的排序為：第1輪花被片數(shù)（Z）<第2輪花被片數(shù)（Z）<花被片總數(shù)（Z）<第3輪花被片數(shù)（Z）<心皮數(shù)（R）<雄蕊數(shù)（R）<心皮數(shù)（Z）<雌蕊Z數(shù)（R）<雄蕊數(shù)（Z）<雄蕊S數(shù)（Z）<雄蕊Z數(shù)（R）<雄蕊Z數(shù)（Z）<雌蕊S數(shù)（R）<雄蕊S數(shù)（R）<雌蕊S數(shù)（Z）<胚珠數(shù)（Z）；變異系數(shù)在25%以上的排序為：雌蕊Z數(shù)（Z）<花梗數(shù)（R），其中二喬玉蘭花梗數(shù)的變異系數(shù)最大，其值為33.9%。

從花部數(shù)量性狀的變異式樣圖（圖1）可以看出，在花梗數(shù)量中，二喬玉蘭出現(xiàn)花梗的頻率為90%，而沒有花梗的頻率為10%。在花被片數(shù)量中，紫玉蘭的總花被片8片的出現(xiàn)頻率為2%，9片為96%，12片為2%；第1輪與第2輪花被片數(shù)出現(xiàn)頻率相一致，3片的出現(xiàn)頻率為98%，4片為2%；而第3輪花被片數(shù)中2片的出現(xiàn)頻率為2%，3片為96%，4片為2%。在雄蕊數(shù)量中，紫玉蘭雄蕊數(shù)的出現(xiàn)頻率在30%以下的排序為：31～40枚和71～80枚<41-50枚，出現(xiàn)頻率在30%以上的排序為：51～60枚<61～70枚；而二喬玉蘭雄蕊數(shù)的出現(xiàn)頻率在30%以下的排序為：大于80枚<71～80枚<41-50枚，出現(xiàn)頻率在30%以上的排序為：51～60枚<61-70枚。在心皮數(shù)量中，紫玉蘭心皮數(shù)的出現(xiàn)頻率在30%以下排序為：41-50枚<21-30枚，而31～40枚的出現(xiàn)頻率達到68%；二喬玉蘭心皮數(shù)的出現(xiàn)頻率在30%以下的只有61～70枚，而出現(xiàn)頻率在30%以上的排序為41-50枚<51-60枚。關于雄蕊S、Z的數(shù)量，紫玉蘭的雄蕊S數(shù)出現(xiàn)頻率在20%以下的排序為：6列和12列<11列和13列<10列<9列，出現(xiàn)頻率在20%以上的排序為：7列<8列；雄蕊z數(shù)的出現(xiàn)頻率在20%以下的排序為：13列<6列<11列和12列<10列<9列，出現(xiàn)頻率在20%以上的排序為：7列<8列；二喬玉蘭的雄蕊S數(shù)出現(xiàn)頻率在20%以下的排序為：6列和7列<9列和13列<10列<11列和12列，而8列的出現(xiàn)頻率為36.6%；雄蕊z數(shù)出現(xiàn)頻率在20%以下的排序為：6列<10列、11列和12列<7列，出現(xiàn)頻率在20%的排序為：9列<8列。在雌蕊S、Z數(shù)量中，紫玉蘭雌蕊s數(shù)的出現(xiàn)頻率在20%以下的排序為：11列<9列<7列<8列，出現(xiàn)頻率在20%以上的排序為：6列<5列；雌蕊z數(shù)出現(xiàn)頻率在20%以下的排序為：10列和3列<4列<7列和8列，出現(xiàn)頻率在20%以上的排序為：6列<5列；二喬玉蘭的雌蕊s數(shù)的出現(xiàn)頻率在20%以下的排序為：9列<10列<6列，出現(xiàn)頻率在20%以上的排序為：5列和7列<8列；雌蕊Z數(shù)的出現(xiàn)頻率在20%以下的排序為：5列和9列<8列，出現(xiàn)頻率在20%以上的排序為：6列<7列。胚珠數(shù)量中，紫玉蘭的胚珠數(shù)2顆的出現(xiàn)頻率達到88%，3顆的為3%，4顆的為9%。

從花部數(shù)量性狀的均方和F值來看（表1），株內變異的均方大于株間變異均方的數(shù)量性狀有：二喬玉蘭的雄蕊S數(shù)、雄蕊Z數(shù)、心皮數(shù)、雌蕊S數(shù)和雌蕊Z數(shù)，其中心皮數(shù)和雌蕊s數(shù)的變異極顯著，其他3項數(shù)量性狀的變異都不顯著；紫玉蘭的第1輪花被片和第2輪花被片數(shù)量的株內變異與株間變異均方相等，這2項數(shù)量性狀的變異都不顯著；株內變異的均方小于株間變異的均方的數(shù)量性狀有：紫玉蘭的花被片總數(shù)、第3輪花被片數(shù)、雄蕊數(shù)、雄蕊S數(shù)、雄蕊Z數(shù)、心皮數(shù)、雌蕊S數(shù)、雌蕊Z數(shù)和胚珠數(shù)，二喬玉蘭的花梗數(shù)和雄蕊數(shù)，其中紫玉蘭的花被片總數(shù)、第三輪花被片數(shù)和雌蕊S數(shù)以及二喬玉蘭的花梗數(shù)和雄蕊數(shù)的變異都不顯著，紫玉蘭的雄蕊Z數(shù)的變異顯著，而紫玉蘭的雄蕊數(shù)、心皮數(shù)、雌蕊S數(shù)、雌蕊Z數(shù)和胚珠數(shù)的變異都極顯著。

2.2花部質量性狀變異

根據觀察可得出紫玉蘭花部質量性狀如下：花形狀為鐘狀，花顏色是紫紅色或紫色的；花枝上密被白色短絨毛；花被片的形狀為披針形或倒卵形，外輪花被片顏色為紫綠色，內輪花被片顏色為紫色或紫紅色，腹面白色，花被片上無被毛，花被片頂端形狀為漸尖或急尖或圓鈍或內凹，頂端邊緣為外卷或不卷或內卷；雄蕊形狀為楔狀，花藥顏色為黃色，花隔顏色為紫紅色；雌蕊群形狀為圓柱狀，顏色為綠色，并無被毛；花托顏色為淡黃色，并無被毛；心皮軟而薄；柱頭顏色為紫色或紫紅色。二喬玉蘭的花部質量性狀為：花形狀為鐘狀，花顏色為紫色；花枝上密被白色或黃褐色短絨毛；花被片的形狀為倒寬卵圓形或倒卵形，外輪花被片顏色為紫色或深紫色，腹面白色，內輪花被片顏色為紫色或深紫色，腹面白色，花被片上無被毛，頂端形狀為漸尖或急尖或圓鈍或內凹，頂端邊緣為外卷或不卷或內卷；雄蕊形狀為楔狀，花藥顏色為黃色，花隔顏色為紫色；雌蕊群形狀為圓錐狀或圓柱狀，顏色為紫色，被毛無或白色絨毛；花托顏色為白色或黃色，并無被毛；心皮軟而薄；柱頭顏色為紫色。

從形狀性狀的變異式樣圖（圖5）可以看出，紫玉蘭的花部質量性狀的變異情況如下：花被片頂端形狀中，形狀為漸尖的出現(xiàn)頻率為37.6%，急尖的為44%，圓鈍的為12%，內凹的為6.4%；花被片的頂端邊緣為外卷的出現(xiàn)頻率為5.3%，不卷的為92.4%，內卷的為2.3%。二喬玉蘭的花部質量性狀的變異情況為：花被片的頂端形狀中為漸尖的出現(xiàn)頻率為28.5%，急尖的為46.7%，圓鈍的為22.5%，內凹的為2.3%；花被片的頂端邊緣為外卷的出現(xiàn)頻率為8.1%，不卷的為88.9%，內卷的為3%。從顏色性狀的變異式樣圖（圖6）可得出，二喬玉蘭的梗毛被的顏色中，顏色為黃色的出現(xiàn)頻率為16.7%，白色的為83.3%；雌蕊群毛被中，顏色為白色的出現(xiàn)頻率為16.7%，無毛被的出現(xiàn)頻率為83.3%；花托顏色中，顏色為黃色的出現(xiàn)頻率為16.7%，白色的為83.3%。

從花部質量性狀的均方和F值來看（表2），本研究所列出的6個質量性狀均表現(xiàn)出株內變異小于株間變異，并且其變異均表現(xiàn)出極顯著。

2.3與近緣種的變異比較

如眾所知，在花部結構中，花被片數(shù)及其基數(shù)是雙向演化的，即花被片數(shù)量及其基數(shù)為中是較原始的，而花被片數(shù)量及其基數(shù)為少或多是較進化的；而雄蕊和心皮在數(shù)量上是單向演化的，即雄蕊和心皮數(shù)量為多是較原始的，而雄蕊和心皮數(shù)量為少是較進化的。

同已報道的同屬木蘭科的鵝掌楸（Liriodendron chinense Sargent）、煥鏞木（Woonyoungia septentrionalis Law）和大果木蓮（Manglietia grandis Hu et Cheng）相比較（如表3），就花部數(shù)量特征而言，紫玉蘭的雄蕊數(shù)量特征較鵝掌楸的原始，但其心皮和花被片數(shù)量特征較鵝掌楸進化；而二喬玉蘭除心皮數(shù)量特征較鵝掌楸進化外，其他均比其原始。而與煥鏞木相比，紫玉蘭的心皮數(shù)較原始外，雄蕊數(shù)量特征較進化，花被片數(shù)量特征相差不大；而二喬玉蘭中出雄蕊數(shù)較進化，其他花部特征均表現(xiàn)較原始。與大果木蓮相比，紫玉蘭的花部特征都較進化；二喬玉蘭中雄蕊和心皮數(shù)量特征較進化，而花被片數(shù)量特征較原始。紫玉蘭與二喬玉蘭相比，二喬玉蘭的雄蕊數(shù)量特征比紫玉蘭較進化外，其他花部特征均表現(xiàn)較原始。

3討論

3.1花部數(shù)量特征

從上述研究表明，紫玉蘭的花形狀為鐘狀，花顏色為紫紅色或紫色；花枝密被白色短絨毛；花被片形狀為披針形或倒卵形，花被片8～12片，外輪花被片顏色為紫綠色，內輪花被片顏色為紫色或紫紅色，腹面白色；花被片上無被毛，花被片頂端形狀為漸尖或急尖或圓鈍或內凹，頂端邊緣為外卷或不卷或內卷；雄蕊形狀為楔狀，花藥顏色為黃色，花隔顏色為紫紅色；雌蕊群形狀為圓柱狀，顏色為綠色，無被毛；花托顏色為淡黃色，無被毛；心皮軟而薄；柱頭顏色為紫色或紫紅色；胚珠2～4顆。二喬玉蘭的花形狀為鐘狀，花顏色為紫色；花枝上密被白色或黃褐色短絨毛；花被片的形狀為倒寬卵圓形或倒卵形，花被片9片，外輪花被片顏色為紫色或深紫色，腹面白色；內輪花被片顏色為紫色或深紫色，腹面白色；花被片上無被毛，花被片頂端形狀為漸尖或急尖或圓鈍或內凹，花被片頂端邊緣為外卷或不卷或內卷；雄蕊形狀為楔狀，花藥顏色為黃色，花隔顏色為紫色；雌蕊群形狀為圓錐狀或圓柱狀，顏色為紫色，被毛無或白色絨毛；花托顏色為白色或黃色，并無被毛；心皮軟而?。恢^顏色為紫色；胚珠2顆。

在劉玉壺（1996）中國植物志木蘭科分類系統(tǒng)中，紫玉蘭的描述與其基本相一致，而二喬玉蘭中，花被片數(shù)量出入相對比較大，劉玉壺系統(tǒng)記載二喬玉蘭的花被片6～9片，而本研究的結果都為9片，這有可能是他們觀察的樹種發(fā)生了比較大的變異，而本文所觀察的樹種性狀比較穩(wěn)定，而未出現(xiàn)花被片6～9片的情況；或者是當初并沒觀察到花期，而是通過花被片的瓣痕判斷以致出現(xiàn)了誤差。而司馬永康（2011）最新研究報道紫玉蘭花被片9～16片，也與本文的8～12片有所出入，可能是由于觀察的年份不同，而近幾年昆明出現(xiàn)了連續(xù)3年的干旱天氣，這對植物的生長發(fā)育是有或大或小的影響，從而造成紫玉蘭花被片變少的結果。

3.2花部變異特點

在不同性狀間，存在數(shù)量和質量變異差異顯著的花部結構。在紫玉蘭中，變異系數(shù)最大的數(shù)量性狀為雌蕊z數(shù)，其值為26.59%；二喬玉蘭的變異系數(shù)最大的數(shù)量性狀為花梗數(shù)，其值為33.9%；其他數(shù)量性狀的變異系數(shù)都在25%以下?？梢钥闯鲎嫌裉m和二喬玉蘭發(fā)生的變異都相對較小，性狀相對比較穩(wěn)定。對比紫玉蘭和二喬玉蘭發(fā)生的變異，也可以看出二喬玉蘭的花被片數(shù)量特征要較紫玉蘭穩(wěn)定，而花梗、雄蕊和心皮的數(shù)量特征，紫玉蘭要較二喬玉蘭穩(wěn)定。這有可能是因為二喬玉蘭是由玉蘭和紫玉蘭雜交出來的緣故，二喬玉蘭在一定程度上繼承了紫玉蘭相對穩(wěn)定的性狀，并轉化成自己特有的性狀。

從株間變異和株內變異分析，我們可以看出，二喬玉蘭的大部分數(shù)量性狀表現(xiàn)出株內變異大于株間變異，而紫玉蘭的數(shù)量性狀表現(xiàn)出株內變異等于或小于株間變異。在質量性狀中，紫玉蘭和二喬玉蘭均表現(xiàn)出株內變異小于株間變異。這說明紫玉蘭花部性狀的變異主要發(fā)生在株間，而二喬玉蘭花部數(shù)量性狀主要發(fā)生在株內，花部質量性狀的變異主要發(fā)生在株間。在同一居群中，不同單株表現(xiàn)出不同的變異類型或大小，這些變異有大有小，也就是同一居群中存在優(yōu)良單株的可能性。我們從花部質量性狀變異可以看出，紫玉蘭和二喬玉蘭的質量性狀發(fā)生的變異都為極顯著，也就是說在這兩個品種中，存在許多變異因素，可以根據不同的選育目的，培育出不同性狀的品種。比如，在顏色上的選擇，可以針對有意向的顏色，對樹種進行基因等方面的研究。同時這說明可以在紫玉蘭中選育出優(yōu)良單株，而二喬玉蘭則要根據選育的目的與要求，制作不同的選育方案。這可為紫玉蘭和二喬玉蘭的選育工作提供一些基礎數(shù)據。

3.3花部性狀的演化

一個有機體的不同器官和不同部分的演化速度是不同的，因而造成同一分類群在具有許多原始特征的同時，又具有許多進化特征的現(xiàn)象。這種同一分類群具有不同演化級性狀的現(xiàn)象稱為特化交疊、鑲嵌進化或異步演化。在絕大多數(shù)情況下，特別在被子植物的較原始類群中，異步演化表現(xiàn)得最為明顯。木蘭科一直被公認為一類相對而言較原始或最原始的類群。這在木蘭科植物的花部結構中也可觀察到異步演化。在所觀察的花部性狀項目中，通過數(shù)據分析，我們可以看出數(shù)量變異中單向演化中以少為原始，多為進化的有：紫玉蘭的第1輪花被片數(shù)、第2輪花被片數(shù)和第3輪花被片數(shù)；而以多為原始，少為進化的有：紫玉蘭的花被片總數(shù)、雄蕊數(shù)、雄蕊SZ數(shù)、心皮數(shù)和雌蕊SZ數(shù)，二喬玉蘭的花梗數(shù)、雄蕊數(shù)、雄蕊SZ數(shù)、心皮數(shù)和雌蕊SZ數(shù)。性狀變異中單向演化的有：梗毛被顏色、雌蕊群形狀、毛被顏色和花托顏色；雙向演化的有花被片頂端形狀、花被片頂端邊緣。對于單向演化的花部性狀，可為我們選育工作提供更多的一個方向，或許能通過誘發(fā)培育更多樣的品種。

在木蘭科中花部雄蕊和心皮根據其螺旋排列的旋轉方向和明顯程度分為S、Z和SZ型3種排列方式，而通過數(shù)據分析可以看出，紫玉蘭和二喬玉蘭的S數(shù)和Z數(shù)都明顯的存在。紫玉蘭的雄蕊S數(shù)主要出現(xiàn)在7和8列（頻率在20%以上），Z數(shù)也在7和8列（20%以上），心皮S數(shù)主要出現(xiàn)在6和5列（20%以上），Z數(shù)也在6和5列（20%以上）；二喬玉蘭的雄蕊S主要出現(xiàn)在8列（頻率在20%以上），Z數(shù)在9和8列（20%以上），心皮S數(shù)在5、7和8列（20%以上），Z數(shù)在6和7列（20%以上）。由此可見，推測紫玉蘭和二喬玉蘭的雄蕊和心皮的主要排列方式是SZ型，其數(shù)值是以上數(shù)字的組合。其變異是雙向演化，少或多為較進化，該性狀是相對較穩(wěn)定的。對比紫玉蘭和二喬玉蘭，可以看出這2個品種在SZ數(shù)和其他花部特征上有其相似性，表明這兩個樹種具有很強的親緣性，這也正是二喬玉蘭是玉蘭和紫玉蘭的雜交的結果。

紫玉蘭的雄蕊數(shù)和二喬玉蘭的心皮數(shù)保留了一定的原始性，這也許由木蘭科植物授粉率低、敗育率低和結籽率低造成的。而紫玉蘭的花被片數(shù)和二喬玉蘭的花梗數(shù)等是較進化的性狀。由此可見，紫玉蘭和二喬玉蘭的原始性狀和進化性狀是交織出現(xiàn)，這可能是受地理分布的不同和環(huán)境條件的影響，使得他們在演化進程中既保留木蘭科中一些較原始的性狀，又由環(huán)境影響而產生了或多或少的進化性狀?？傮w來說，紫玉蘭在木蘭科中是較進化的品種，二喬玉蘭則保留更多的原始性狀，是木蘭科中比較原始的樹種。

綜上分析，可以看出，紫玉蘭和二喬玉蘭花部性狀的變異主要發(fā)生在花被片、雄蕊和心皮3個方面。而花部作為一個適用于傳粉的功能單位，這些性狀變異極有可能跟花粉傳遞機制相關。而據已有研究可知，植物傳粉主要是風媒和蟲媒兩種方式，而研究發(fā)現(xiàn)木蘭科植物的雄蕊群包在花被片之內，周圍杯狀的花被片對花粉散布起阻擋和滯留作用，這限制了風媒傳粉的作用。另外，據Collaway（1994）和姜景民等（1999）試驗報道含笑屬、玉蘭屬和木蘭屬，都屬于雌蕊先成熟，且在花被片尚未張開之前，即已進入可授粉期，而在花被片張開后已過最佳授粉期，此時尚見有蜜蜂等昆蟲鉆入花中?？梢钥闯觯咎m科植物主要是通過蟲媒的方式授粉的。傳粉者與花是通過蜜腺、花粉、氣味及花色等花部綜合特征來維持傳遞關系。而花色、花形及大小等影響著昆蟲的視覺敏感性，那么這些花部特征變異極有可能是為提高種內和種間生存競爭而引起的。而影響結籽率的因素是多方面的，有環(huán)境因子，有花的形態(tài)結構特征以及胚胎學等因子。通過對這2個品種花部形態(tài)變異的研究，更可以看出花被片和雄蕊等性狀變異顯著極有可能為提高其遺傳多樣性和進行自我保護機制等。這說明植物的性狀變異都是為取得最佳適應性而發(fā)生的。

此外，表型性狀變異在一定程度上反映了遺傳豐富程度。紫玉蘭和二喬玉蘭的花部特征變異表明木蘭科含笑屬植物具有較豐富的遺傳多樣性。至于遺傳多樣性的分子檢測有待進一步探索。