高山灌叢草地夏季開花植物的花部特征及對頻繁降雨的適應(yīng)

陳發(fā)軍　劉婷　張敏燕等

摘要：為探究高山灌叢草地開花植物的觀賞價值和花部形態(tài)適應(yīng)性，對川西北松潘地區(qū)2個地點進(jìn)行了調(diào)查和分析。結(jié)果表明，該地區(qū)初夏開花植物種類豐富，以草本植物為主；花單生或聚集成多種花序，花類型以小型花、輻射對稱花和離瓣花為主，白色花和紫/紅色類的花分別占30.35%、30.38%；花冠開口方向以斜上方（37.5%）和直立型（23.21%）居多，但在大型花、兩側(cè)對稱花中，側(cè)向和向下開口的花比例更高。多種花部結(jié)構(gòu)可有效避免雨水沖刷和存積，當(dāng)?shù)刂参锘ǘ鋵︻l繁降雨具有明顯的形態(tài)適應(yīng)機(jī)制。關(guān)鍵詞：高原植物；花部特征；生態(tài)適應(yīng)；降雨

四川西北部地區(qū)氣候條件特殊，人為破壞較少，灌叢草地、草原分布廣泛，具有豐富的地域性植物資源，許多植物的觀賞和藥用價值突出。為適應(yīng)特殊的環(huán)境，高山植物在區(qū)系組成、形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理和繁殖特征上具有自身的特點。川西高原地區(qū)冬季漫長，氣溫嚴(yán)寒，適宜于植物生長和繁殖的時間較短，為順利完成生活史，許多植物在夏季生長、開花；但該地區(qū)降雨也主要集中在夏季（6～7月）。相關(guān)研究表明，頻繁降雨將減弱花粉活性、減少傳粉昆蟲拜訪，從而對繁殖產(chǎn)生不利影響。因此，為有效地保障繁殖，增大傳粉機(jī)會，主要高原植物可能在花部形態(tài)等方面產(chǎn)生一定的適應(yīng)能力。

為明確川西北夏季高原開花植物的花部特征、觀賞價值，以及花性狀對高原地區(qū)頻繁降雨的生態(tài)適應(yīng)策略，對松潘高山灌叢草地群落中開花植物的花部特征進(jìn)行了觀測和分析，以期為理解川西北地區(qū)的植物繁殖和資源篩選提供參考。

1研究方法

1.1研究地概況

松潘縣地處四川省西北部、青藏高原東緣，屬高原亞寒帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，冬長夏短，氣候嚴(yán)寒。選擇2座山體作為調(diào)查地，一處位于松潘—若爾蓋公路旁（E103°12′18″，N33°23′17″），調(diào)查高度為海拔3450～3600m；另一處位于川主寺附近的卡卡山（E102°36′56″，N32°48′31″），調(diào)查高度為海拔3190～3700m。研究地植被類型為灌叢草地，優(yōu)勢植物包括小葉金露梅（Potentillaparvffolia）、錦雞兒（Cara-gana sinica）、高山柳（Salix oritrepha）、龍膽（Centiana sp.）、萎陵菜（Potentilla ehinensis）和繡線菊（Spiraea sp.）等。

1.2調(diào)查與觀測方法

2016年7月上旬，采用樣線和樣方相結(jié)合的方法，從山腳到山頂沿海拔梯度調(diào)查和記錄開花植物，對花部特征進(jìn)行觀測，并分別拍照。依據(jù)植物生活型、花大小、對稱性、花瓣離合情況、花色、花開口朝向以及是否形成花序進(jìn)行分類統(tǒng)計，其中花大小以小葉金露梅（花冠平均最大直徑21mm）和暗紫貝母（花側(cè)面長29mm）作為參照，小于小葉金露梅花的為小型花，大于或等于暗紫貝母花的為大型花，中間類型為中型花?；ㄩ_口朝向根據(jù)花冠開口與垂直方向的夾角，分為直立型、斜上型、水平型、斜下型、下垂型5種類型，花序或植株上情況不一致時，以絕大多數(shù)花的情況判定。

2結(jié)果與分析

2.1開花植物

調(diào)查共記錄到開花植物56種，以一年生或多年生草本為主，灌木僅7種，占12.5%。多數(shù)優(yōu)勢植物處于盛花期，如小葉金露梅（Potentilla parvifolia）、狼毒（Stellera chamaejasme）等，能夠代表這個季節(jié)開花的主要物種。

2.2花部特征分析

開花植物中，花單獨生長的有29種，占51.79%；形成各種花序的占48.21%，包括總狀花序、頭狀花序、傘形花序等。花大小以小型花為主，中型花次之，具3種大小花的植物數(shù)量分別占53.57%、33.93%和12.5%。對稱性方面，輻射對稱的花最多，占69.64%，兩側(cè)對稱的花占25%，另有5.4%的不對稱花?；ò觌x合情況方面，離瓣花占66.07%，合瓣花占33.93%。

花色類型多樣，具有較多色彩艷麗的花，如紫紅、藍(lán)色、紅色等；除純色花瓣之外，許多花還間雜帶有其他顏色。所有花色中，白色的花最多，共計17種，占總數(shù)的30.35%；紅色的花最少，僅有2種，另有7種為紫紅色?；ㄉ姆植既鐖D1。

2.3花開張角度對降雨的適應(yīng)

花開口朝上容易使花蕊受到雨水的沖刷并殘留雨水。高山灌叢草地開花植物的花開口朝向具有不同的表現(xiàn)型，從直立向上到垂直向下，并包括了不同傾斜角度的斜向開展。斜上方開張是比例最高的形式，占37.5%；其次為直立型，占23.21%。盡管由于植株低矮，花在枝條上的著生方式使花開口往往朝上，但該群落類型中仍有21.43%的種類花斜下開口，水平、斜下和下垂3種開口類型的花共占39.29%。

大型花中，只有少數(shù)的花是開口直立或斜上的；兩側(cè)對稱的花中，71.43%的花是側(cè)向或不同程度向下開口的；離瓣花中側(cè)向或向下開口的數(shù)量僅占35.14%，而合瓣花中高達(dá)47.37%。兩側(cè)對稱一合瓣花組合的8種植物中，僅有2種為斜上型，沒有直立型。

根據(jù)花部結(jié)構(gòu)特征分析和野外觀察（圖2），當(dāng)?shù)刂参锘ǘ鋵︻l繁降雨的形態(tài)適應(yīng)機(jī)制主要有：（1）垂直向下、側(cè)向和斜向下的花朝向可有效避免或減輕雨水影響，如白花刺續(xù)斷（Acanthocalyx alba）的花筒基部彎曲改變了開口朝向，減少了向上的比例和程度；（2）小型花、離瓣花能夠減少雨水沖刷和存積；（3）柔軟的莖或花梗在降雨時受沖擊變形，改變了花開口朝向，如濕生扁蕾（Gentianopsis paludosa）的花柄很長，花生長在頂端；（4）特化的花瓣可在一定程度上減少雨水進(jìn)入花冠，如西藏杓蘭（Cypdpedium tibeticum）和鼠尾草（Salvia japonica）；（5）花生長在特化的葉片下，避免了雨水的沖刷，如白苞筋骨草（Ajuga lupulina）。

3討論

川西北地區(qū)開花植物資源豐富，僅本次調(diào)查即可見花類型多樣，特點鮮明，觀賞價值高。由于海拔較高，除白色、黃色花朵外，紫色、紫紅等深色型花的比例相對增加，這與相關(guān)研究對花色海拔變化的報道相似。鑒于野生花卉開發(fā)的需求，花部構(gòu)造各具特點，加之較高的展示度，使得多種植物具有作為觀賞植物開發(fā)的潛力。

在花結(jié)構(gòu)的適應(yīng)方面，離瓣花、輻射對稱的花因不易存留雨水，受雨水的不利影響較小。本結(jié)果中，離瓣花多于合瓣花，輻射對稱花多于兩側(cè)對稱的花，且兩側(cè)對稱花中向上開口的花比例更低，這與陳穎卓（2012）對大量被子植物的統(tǒng)計結(jié)果一致。但是側(cè)向或向下開口的花并未超過半數(shù)，這可能與高山地區(qū)植株普遍較矮小，花為獲取光照熱量和吸引傳粉者增加向上展示有關(guān)。此外，調(diào)查發(fā)現(xiàn)同屬的多種植物中，初夏開花種類往往是對降雨適應(yīng)能力較強的，如綠絨蒿屬這個時段常見的為紅花綠絨蒿等，具有下垂或橫向的花朵。龍膽科植物是川西北草原的優(yōu)勢種，雨季較早開花的多為花冠較小的類群。

花開口朝向被認(rèn)為影響植物傳粉與繁殖，在相關(guān)研究中受到關(guān)注，除雨水的作用外，還受傳粉者行為、坡向等因素的影響，與生態(tài)適應(yīng)密切相關(guān)。本研究中，向下開口的理想避雨類型的花比例總體并不太高，而在大型花和雨水存留可能性大的花類型中比例上升，也表明花開口朝向這一特征可能受多種因素影響，是植物權(quán)衡的結(jié)果，當(dāng)雨水不利影響增加時則表現(xiàn)出較明顯的適應(yīng)機(jī)制。endprint