評(píng)估奶牛長(zhǎng)壽性的研究方法及應(yīng)用

徐千雯，蔡高占，顧祥國(guó)，趙秀新，薛光輝，王宗壽，王玲玲，高運(yùn)東，李建斌

（1.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院奶牛研究中心，濟(jì)南 250100；2.山東奧克斯畜牧種業(yè)有限公司，濟(jì)南 250100；3.寧波市牛奶集團(tuán)有限公司，寧波 315033）

隨著奶牛產(chǎn)奶量的逐漸提高，人們?cè)絹?lái)越重視奶牛的健康性狀。尤其近年來(lái)，奶牛的平均壽命(以淘汰年齡計(jì)算)不斷縮短，已成為全球奶業(yè)日益關(guān)注的一個(gè)問(wèn)題。長(zhǎng)壽性定義為能長(zhǎng)久存活的能力，在奶牛業(yè)中，長(zhǎng)壽性的定義和測(cè)量有很多不同的方式。在學(xué)術(shù)研究和牧場(chǎng)應(yīng)用中，為使用更標(biāo)準(zhǔn)化的方法來(lái)定義和測(cè)量長(zhǎng)壽性，建議使用在群壽命（即從出生到淘汰的天數(shù)）和生產(chǎn)壽命（即從第一次產(chǎn)犢到淘汰的天數(shù)）來(lái)定義和測(cè)量。奶牛的生物學(xué)壽命可達(dá)20年[1]，但目前實(shí)際生產(chǎn)中，奶牛的平均壽命僅在4.5～5.5或2.5～3.5個(gè)胎次之間[2]。人類的干預(yù)是奶牛壽命縮短的直接原因，這與奶牛養(yǎng)殖的牛舍環(huán)境和管理?xiàng)l件，以及20世紀(jì)80年代前只關(guān)注與生產(chǎn)相關(guān)性狀的遺傳選擇有關(guān)[2]。奶牛的壽命與生產(chǎn)效率、經(jīng)濟(jì)效益和環(huán)境等都有關(guān)。因此，奶牛養(yǎng)殖者一直在努力延長(zhǎng)奶牛的壽命。

1 奶牛長(zhǎng)壽性的定義與測(cè)量方法

研究長(zhǎng)壽性是為了能更清楚地了解影響長(zhǎng)壽性的因素，以便應(yīng)用最佳的管理和遺傳選擇手段提高長(zhǎng)壽性。

生產(chǎn)壽命（Length of productive life，LPL）最早由Ducrocq等人提出[3]，是指奶牛從第一次產(chǎn)犢到淘汰或死亡時(shí)的天數(shù)，可以用第一次產(chǎn)犢到下一次產(chǎn)犢、淘汰或死亡的時(shí)間來(lái)衡量。

在群壽命（Herd life，HL)指奶牛在牛群中存活的時(shí)間，可以用從出生到淘汰或死亡時(shí)的天數(shù)來(lái)衡量[4]。

保持力（Stayability，ST）指奶牛避免被淘汰的能力，常用保持到特定時(shí)間點(diǎn)的奶牛比例來(lái)衡量。當(dāng)評(píng)價(jià)奶牛避免被淘汰的能力時(shí)，應(yīng)使用“保持力”[5]。但當(dāng)評(píng)價(jià)奶牛在牛群中存活到某個(gè)特定時(shí)間點(diǎn)的能力時(shí)，應(yīng)使用“存活率”。

存活率（Survivability，SU）指存活到某個(gè)特定時(shí)間點(diǎn)的奶牛比例，以存活到給定時(shí)間點(diǎn)的奶牛數(shù)量除以組中奶牛數(shù)量來(lái)計(jì)算，可以自行確定某重要的時(shí)間點(diǎn)（例如存活至48月齡或達(dá)到12個(gè)生產(chǎn)月）。

2 影響長(zhǎng)壽性的因素

2.1 遺傳因素

近幾十年來(lái)，畜牧業(yè)的發(fā)展和產(chǎn)奶量的遺傳選擇導(dǎo)致奶牛產(chǎn)奶量大幅增加。在加拿大，從2001-2018年，奶牛年均單產(chǎn)增加了2 500kg以上[6]。盡管牛群規(guī)模有所減少，但總產(chǎn)奶量仍持續(xù)增加[7]。還有美國(guó)、整個(gè)歐洲和澳大利亞等國(guó)家和地區(qū)也表現(xiàn)出類似的趨勢(shì)。

隨著奶牛單產(chǎn)水平的提高，與健康相關(guān)的性狀指標(biāo)有所下降，如繁殖力、乳房健康和肢蹄病等，導(dǎo)致過(guò)早淘汰率增加和長(zhǎng)壽性縮短[2]。產(chǎn)奶量與多種疾病，如酮病、卵巢囊腫、乳房炎和跛行之間存在遺傳負(fù)相關(guān)[8]，繁殖力和產(chǎn)奶量也呈遺傳負(fù)相關(guān)[9]。與產(chǎn)奶量較低的母牛相比，高產(chǎn)奶牛通常在泌乳中后期進(jìn)行配種，而且配次增加，導(dǎo)致產(chǎn)犢間隔延長(zhǎng)。

高產(chǎn)奶牛機(jī)體的新陳代謝較快，各種營(yíng)養(yǎng)需求量較高，尤其是在泌乳早期，若需求無(wú)法滿足就會(huì)對(duì)其健康帶來(lái)不利影響[8]。當(dāng)奶牛處于能量負(fù)平衡時(shí)，機(jī)體的代謝紊亂率增加，并且健康狀況變差，這可能導(dǎo)致繁殖性能下降，最終縮短長(zhǎng)壽性[10]。由于對(duì)產(chǎn)奶量的遺傳選擇，高產(chǎn)奶牛傾向于將更多的能量分配給生產(chǎn)，片面提高對(duì)高產(chǎn)的選擇將進(jìn)一步加劇這種能量不平衡，導(dǎo)致淘汰率增加[5]。

長(zhǎng)壽性的遺傳力較低，LPL的遺傳力在0.03～0.10之間，保持力的遺傳力估計(jì)值在0.01～0.06之間[11]。第一次產(chǎn)犢到1、3、6和12月齡LPL的遺傳力在0.002～0.031之間，從第一次產(chǎn)犢到72月齡的LPL遺傳力有所增加，在0.115～0.149之間[12]。遺傳力估計(jì)值低于0.15被認(rèn)為是低遺傳力，對(duì)這些性狀直接選擇的遺傳進(jìn)展緩慢。因此，通過(guò)對(duì)體型、健康和繁殖等相關(guān)性狀對(duì)長(zhǎng)壽性的間接選擇，能夠加快長(zhǎng)壽性的遺傳進(jìn)展[5]。

近年來(lái)，雖然奶牛長(zhǎng)壽性的估計(jì)育種值（EBV）有一定的提高[13]，但對(duì)其女兒長(zhǎng)壽性的改良也是有限的。隨著參加基因組選擇的母牛數(shù)不斷增加，長(zhǎng)壽性的遺傳進(jìn)展會(huì)得到一定改善[14]。

2.2 環(huán)境因素

環(huán)境的可持續(xù)性發(fā)展日益成為全球關(guān)注的問(wèn)題。奶牛養(yǎng)殖業(yè)作為溫室氣體排放的主要來(lái)源，各個(gè)國(guó)家都在努力通過(guò)減少每千克牛奶產(chǎn)生的碳指標(biāo)來(lái)改善環(huán)境的可持續(xù)性[15]。二胎以上牛比頭胎牛的產(chǎn)奶量高[16]，因此，長(zhǎng)壽性增加意味著牛群中高產(chǎn)奶牛的比例增大，只需要更少的奶牛來(lái)維持所需求的總產(chǎn)量。同樣，奶牛數(shù)量減少，加上飼料轉(zhuǎn)化率提高，則減少了對(duì)土地、飼料和水的需求[15]。奶?？赏ㄟ^(guò)更好地適應(yīng)環(huán)境來(lái)避免被淘汰，環(huán)境對(duì)長(zhǎng)壽性的影響也至關(guān)重要[16]。

影響奶牛健康的疾?。ㄈ珲诵泻腿榉垦祝?duì)產(chǎn)奶量有顯著影響[17]，并與繁殖性能和長(zhǎng)壽性降低有關(guān)[18]，而且受到環(huán)境因素的影響。例如，牛舍清潔度和設(shè)計(jì)、墊料類型和數(shù)量以及牛欄設(shè)計(jì)與跛行率相關(guān)，往往是造成跛行增加的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)因素[19]。牛欄設(shè)計(jì)、清潔度和墊料類型也與乳頭損傷和乳房炎風(fēng)險(xiǎn)增加相關(guān)[20]。

此外，環(huán)境還通過(guò)表觀遺傳學(xué)影響基因表達(dá)和基因組功能。環(huán)境因素(如營(yíng)養(yǎng)、壓力、疾病和管理等)可以影響細(xì)胞內(nèi)甲基化和組蛋白改變或交換，從而抑制或促進(jìn)某些基因的表達(dá)[21]，因此環(huán)境對(duì)LPL也有重要作用。

2.3 管理因素

奶牛的最終壽命是其在特定群體表現(xiàn)的結(jié)果[22]?；蛐团c環(huán)境的互作在很大程度上受管理因素的影響，因此，生產(chǎn)者在一定程度上能夠決定個(gè)體的長(zhǎng)壽性。許多重要的風(fēng)險(xiǎn)因素與長(zhǎng)壽性有關(guān)，如與生產(chǎn)、繁殖和健康有關(guān)的因素。可通過(guò)采取改善奶牛繁殖的管理措施，如制定合理的配種計(jì)劃、應(yīng)用先進(jìn)的遺傳改良和繁殖技術(shù)等，來(lái)減少對(duì)牛只的淘汰[23,24]。

3 各個(gè)國(guó)家奶牛長(zhǎng)壽性的差異

3.1 加拿大

總體而言，加拿大以HL(淘汰年齡)衡量奶牛長(zhǎng)壽性的表型變化趨勢(shì)。HL在1997-2019年期間主要為負(fù)值，盡管在2008-2009年和2016-2017年有所增長(zhǎng)，但在2003-2008年期間出現(xiàn)了大幅下降。通過(guò)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，原因是兩頭牛感染了牛海綿狀腦病，導(dǎo)致加拿大的活牛出口受到限制，因此牛群管理者盡量選擇留下小母牛，淘汰成母牛[25]。

2008-2009年期間，奶牛淘汰的平均年齡增加了2個(gè)月，即從61.7個(gè)月增加到63.7個(gè)月[26]，這可能是由于實(shí)行了連續(xù)配額制度。該制度對(duì)生產(chǎn)者的淘汰策略或決策產(chǎn)生影響。為了確保達(dá)到配額指標(biāo)，生產(chǎn)者可能不淘汰奶牛，導(dǎo)致這一時(shí)期奶牛長(zhǎng)壽性延長(zhǎng)。同樣，在2016-2017年期間也略有增加，這也與配額增加了5.6%相吻合[27]。

3.2 荷蘭

據(jù)報(bào)道，荷蘭奶牛的長(zhǎng)壽性在2000-2008年期間從65.2個(gè)月穩(wěn)步增加到72.1個(gè)月[28]。然而，從2008-2012年，長(zhǎng)壽性降至69.7個(gè)月[28]，這可能是由于限制小母牛的出口或準(zhǔn)備取消配額擴(kuò)張計(jì)劃造成的[29]。歐盟于2015年廢除了配額制度，荷蘭奶牛的長(zhǎng)壽性在此期間略有下降。而其長(zhǎng)壽性在2016-2018年間從69.7個(gè)月急劇下降到67.5個(gè)月[28]，最有可能的解釋是由于荷蘭對(duì)土地中含磷量的控制，實(shí)施了磷酸鹽排放削減計(jì)劃，從而對(duì)養(yǎng)殖奶牛進(jìn)行了強(qiáng)制淘汰[29]。

3.3 瑞典

瑞典現(xiàn)存奶牛長(zhǎng)壽性統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)并不完整，導(dǎo)致差異性很大。根據(jù)現(xiàn)有數(shù)據(jù)，在過(guò)去幾十年中，瑞典奶牛長(zhǎng)壽性一直保持相對(duì)穩(wěn)定[30]。自1998年以來(lái)，盡管瑞典為提高奶牛長(zhǎng)壽性做出了大量努力，但其長(zhǎng)壽性一直保持在60.0-60.5個(gè)月之間[30]。

3.4 美國(guó)

美國(guó)自1960年以來(lái)，作為遺傳性狀的生產(chǎn)壽命育種值一直在增加，但LPL值在1960-2011年期間持續(xù)下降。然而，在2012年生產(chǎn)壽命的育種值開始大幅增加，歸因于自2009年以來(lái)美國(guó)對(duì)基因組選擇技術(shù)的應(yīng)用，縮短了父系的世代間隔，加快了遺傳進(jìn)展[13]。

3.5 新西蘭

新西蘭奶牛長(zhǎng)壽性是以存活率來(lái)衡量的。從1999-2006年期間，在6～7歲、7～8歲和8～9歲年齡組中存活到下一個(gè)泌乳期的奶牛比例幾乎相同。然而，2011-2012年間其比例開始下降，并在2014-2015年和2017-2018年期間繼續(xù)下降。需要注意的是，新西蘭的乳品行業(yè)對(duì)氣候條件非常敏感，在2007-2008年間大范圍的干旱導(dǎo)致產(chǎn)奶量下降，而在2011-2012年間牧草生長(zhǎng)旺盛，產(chǎn)奶量創(chuàng)下了新高紀(jì)錄[31]。

3.6 丹麥

從1990-2018年期間，丹麥奶牛的平均生產(chǎn)壽命有所增加，其中娟姍牛的生產(chǎn)壽命僅有略微增長(zhǎng)，從1 010d增長(zhǎng)到1 060d[32]；荷斯坦牛和丹麥紅牛的平均生產(chǎn)壽命從825d增長(zhǎng)到975d。然而，與荷斯坦牛和丹麥紅牛相比，娟姍牛在群時(shí)間更長(zhǎng)。相比而言，丹麥奶牛的長(zhǎng)壽性低于其他歐洲國(guó)家，接近于北美國(guó)家。生產(chǎn)壽命的增長(zhǎng)也反映出奶牛生產(chǎn)發(fā)展趨勢(shì)不斷向好。

4 結(jié)論

生產(chǎn)壽命LPL指從第一次產(chǎn)犢到淘汰的天數(shù)。在群壽命HL指從出生到淘汰的天數(shù)。保持力指奶牛避免被淘汰的能力，并通過(guò)在特定時(shí)間點(diǎn)存活的奶牛比例來(lái)衡量，從另一個(gè)角度上又稱為存活率。奶牛長(zhǎng)壽性是由遺傳、環(huán)境和管理因素共同決定的，目前大多數(shù)研究的目的仍主要是改善LPL的遺傳選擇。盡管其遺傳力較低，但將繁殖、生產(chǎn)、健康指標(biāo)等因素都納入對(duì)HL或LPL的評(píng)估中，有助于更全面地了解牛群狀況。管理對(duì)奶牛長(zhǎng)壽性的影響起重要作用，生產(chǎn)者應(yīng)創(chuàng)造有利的環(huán)境以最大限度地提高生產(chǎn)效率，使奶牛的遺傳潛力得到充分發(fā)揮。建議在生產(chǎn)實(shí)際中使用在群壽命，包括繁殖、生產(chǎn)、健康指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)牧場(chǎng)的奶牛長(zhǎng)壽性水平，用生產(chǎn)壽命評(píng)價(jià)泌乳牛群的長(zhǎng)壽水平。實(shí)現(xiàn)奶牛長(zhǎng)壽性需要優(yōu)化管理，不能僅僅簡(jiǎn)單地進(jìn)行遺傳選擇，更要衡量遺傳、環(huán)境和健康等因素。我國(guó)是人口大國(guó)，土地等資源有限，培育長(zhǎng)壽性更高的奶牛不僅有利于環(huán)境可持續(xù)發(fā)展，也是我國(guó)奶牛育種工作的一個(gè)重要方向。