中國(guó)荷斯坦牛青年初產(chǎn)年齡和成年母牛產(chǎn)犢間隔遺傳參數(shù)估計(jì)

任小麗，栗敏杰，白雪利，劉 歡，王雅春，閆 磊,4，閆躍飛,4，蘇銀池，張 震*

（1.河南省奶牛生產(chǎn)性能測(cè)定中心，河南鄭州 450000；2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)牧醫(yī)工程學(xué)院，河南鄭州 450000；3.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，北京 100193；4.河南乾祥農(nóng)牧科技有限公司，河南鄭州 450000；5.河南省種牛遺傳性能測(cè)定中心，河南鄭州 450000）

奶牛高產(chǎn)性狀的高強(qiáng)度選育工作取得了顯著效果，同時(shí)造成奶牛的健康水平、長(zhǎng)壽性和繁殖性能下降，生產(chǎn)成本逐步增加[1]。2003年，低繁殖力成為英國(guó)奶牛群體非自然淘汰的主要原因[2]。繁殖性狀與臨床乳房炎[3]、飼料轉(zhuǎn)化效率[4]、體況評(píng)分[5]、產(chǎn)奶量和尿素氮[6]存在不同程度的遺傳相關(guān)，是影響奶牛養(yǎng)殖效率的重要性狀。近年來，隨著平衡育種理念的發(fā)展，越來越多的國(guó)家逐漸將繁殖性狀納入到育種目標(biāo)中[7-8]。

奶牛繁殖性狀中，青年牛初次產(chǎn)犢年齡能反映母牛個(gè)體的性成熟早晚及其受孕能力[9]，最佳的初次產(chǎn)犢年齡保證個(gè)體能更早地獲得生產(chǎn)效益并適當(dāng)提高利用年限[10]；研究表明，青年牛初次產(chǎn)犢年齡與成年母牛產(chǎn)犢間隔存在相關(guān)關(guān)系[10]，且高產(chǎn)奶牛存在產(chǎn)犢間隔增加、繁殖性能衰退的趨勢(shì)[11]；娟珊牛和荷斯坦牛群體的產(chǎn)犢間隔與產(chǎn)后初配天數(shù)、懷孕、泌乳期存在正相關(guān)，在荷斯坦牛群體中與使用年限有負(fù)相關(guān)關(guān)系[12]。

奶牛重要經(jīng)濟(jì)性狀遺傳參數(shù)具有群體特異性。本研究收集河南省17個(gè)牧場(chǎng)2008—2017年奶牛生產(chǎn)性能記錄獲得14 406頭青年牛初次產(chǎn)犢年齡記錄與8 912頭成年母牛產(chǎn)犢間隔記錄，使用多性狀免求導(dǎo)（Derivative Free Multivariate，DMU）軟件DMU_AI模塊結(jié)合動(dòng)物模型估計(jì)遺傳參數(shù)，為區(qū)域性、精細(xì)化育種目標(biāo)的制定提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)收集與整理 收集2008—2017年河南省飼養(yǎng)規(guī)模500頭左右、參加奶牛生產(chǎn)性能測(cè)定的17個(gè)牧場(chǎng)的19 228頭共341 582條生產(chǎn)性能測(cè)定記錄，包括牛號(hào)、父號(hào)、母號(hào)、出生日期、產(chǎn)犢日期、胎次、牧場(chǎng)信息。

青年牛初次產(chǎn)犢年齡：頭胎牛只產(chǎn)犢日期與出生日期相差天數(shù)（d），質(zhì)控標(biāo)準(zhǔn)為550～1 100 d。獲得14 406頭青年牛初次產(chǎn)犢年齡記錄。

成年母牛產(chǎn)犢間隔：連續(xù)參測(cè)牛只（胎次連續(xù)）相鄰胎次間產(chǎn)犢日期間相差天數(shù)（d），質(zhì)控標(biāo)準(zhǔn)為280～600 d。獲得8 912頭成年母牛產(chǎn)犢間隔記錄。

表1 各牧場(chǎng)青年牛初次產(chǎn)犢年齡和成年母牛產(chǎn)犢間隔數(shù)據(jù)

表2 成年母牛各胎次間隔中的成年母牛產(chǎn)犢間隔變化

質(zhì)控后數(shù)據(jù)記錄數(shù)分布見表1和表2。

1.2 遺傳評(píng)估模型 本研究使用動(dòng)物模型，借助DMU 軟件DMU_AI模塊采用AI-REML（AI：Average Inforlihood，約束最大似然法）結(jié)合期望最大化（Expectation Maximization，EM）算法估計(jì)初次產(chǎn)犢年齡和產(chǎn)犢間隔遺傳參數(shù)。模型通式：

其中，y為觀察值向量（初次產(chǎn)犢年齡和產(chǎn)犢間隔）；β為固定效應(yīng)向量，初次產(chǎn)犢年齡模型中固定效應(yīng)包括出生年季、產(chǎn)犢年季和牧場(chǎng)效應(yīng)，產(chǎn)犢間隔模型中固定效應(yīng)包括出生年季、產(chǎn)犢年季、牧場(chǎng)和胎次效應(yīng)；α為隨機(jī)效應(yīng)向量，在初次產(chǎn)犢年齡和產(chǎn)犢間隔模型中為加性效應(yīng)；e為隨機(jī)殘差向量。X和Z分別為結(jié)構(gòu)矩陣。

模型前提假設(shè)：

其中，σα表示加性效應(yīng)方差，σe表示殘差效應(yīng)方差，σp表示表型方差， h2表示遺傳力。

遺傳評(píng)估采用的系譜為大群系譜共5 962頭公牛、21 6947母牛，包含本研究中16 443頭母牛一代、二代、三代母系系譜比例為71.91%、45.82%、16.27%。個(gè)體育種值為DMU軟件計(jì)算得到的加性效應(yīng)最佳線性無偏預(yù) 測(cè)（Best Linear Unbiased Prediction，E_BLUP） 估計(jì)值。

根據(jù)河南省溫濕度變化劃分為以下4個(gè)季度：第一季度為3、4、5月，第二季度為6、7、8月，第三季度為9、10、11月，第四季度為12、1、2月[13]。

2 結(jié)果與分析

2.1 性狀描述性統(tǒng)計(jì)量 整理后共有14 406頭（14 406條記錄）青年牛初次產(chǎn)犢年齡數(shù)據(jù)，平均值為794.65 d（標(biāo)準(zhǔn)差100.60 d），最大值為1 100 d，最小值為551 d；8 912頭（14 787條記錄）成年母牛14 787條產(chǎn)犢間隔記錄，平均值為415.17 d（標(biāo)準(zhǔn)差73.20 d），最大值為600 d，最小值為280 d。

2.2 青年牛初次產(chǎn)犢年齡隨出生年和產(chǎn)犢年的變化趨勢(shì) 由圖1可知，2004年出生的青年牛初次產(chǎn)犢年齡為906.00 d，2015年降至710.10 d，2008—2017年青年牛初次產(chǎn)犢年齡由857.28 d降至767.68 d。

圖1 青年牛初次產(chǎn)犢年齡隨出生年份（上）和產(chǎn)犢年份（下）的變化趨勢(shì)

2.3 成年母牛產(chǎn)犢間隔隨出生年和產(chǎn)犢年的變化趨勢(shì)由圖2可知，2000年出生的成年母牛多胎次間的產(chǎn)犢間隔為400.86 d，2014年降至367.82 d；成年母牛產(chǎn)犢間隔隨著產(chǎn)犢年份沒有很明顯變化。

圖2 成年母牛產(chǎn)犢間隔隨出生年份（上）和產(chǎn)犢年份（下）的變化趨勢(shì)

2.4 青年牛初次產(chǎn)犢年齡和成年母牛產(chǎn)犢間隔的方差組分和遺傳力估計(jì)結(jié)果 青年牛初次產(chǎn)犢年齡加性效應(yīng)方差為1 152.90 d，殘差效應(yīng)為4 330.07 d，遺傳力為0.21；成年母牛產(chǎn)犢間隔加性效應(yīng)方差為229.73 d，殘差效應(yīng)方差為4 280.99 d，遺傳力為0.05。

2.5 青年牛初次產(chǎn)犢年齡和成年母牛產(chǎn)犢間隔的遺傳趨勢(shì)變化 由圖3可知，2002—2015年青年牛初次產(chǎn)犢年齡和成年母牛產(chǎn)犢間隔育種值均呈下降趨勢(shì)，青年牛初次產(chǎn)犢年齡育種值下降趨勢(shì)更大，由0.30下降到-4.84，成年母牛產(chǎn)犢間隔育種值由0.77下降到-0.01。

圖3 青年牛初次產(chǎn)犢年齡和成年母牛產(chǎn)犢間隔的遺傳趨勢(shì)

3 討 論

適當(dāng)降低初次產(chǎn)犢年齡可以增加荷斯坦牛的繁殖力和產(chǎn)奶量，但同時(shí)也會(huì)增加死胎率。美國(guó)荷斯坦牛和瑞士褐牛群體中關(guān)于初次產(chǎn)犢年齡的研究建議最佳初次產(chǎn)犢年齡為21～22月齡（約630～660 d）[14]。本研究中青年牛初次產(chǎn)犢年齡為794.65 d ，與北京地區(qū)中國(guó)荷斯坦牛（798.47 d）[1]、墨西哥荷斯坦牛群體（798 d）[15]相近，低于新疆地區(qū)（814.4 d）[16]、中國(guó)荷斯坦牛的803.17 d[17]；且隨著出生年份增加，青年牛初次產(chǎn)犢年齡逐漸降至2105年的710.10 d（約24月齡），達(dá)到奶牛較適宜的初次產(chǎn)犢年齡范圍。

在初次產(chǎn)犢年齡和產(chǎn)犢間隔遺傳參數(shù)估計(jì)模型研究中，Sun等[18]比較公畜模型、公母畜模型和動(dòng)物模型估計(jì)丹麥荷斯坦牛群體繁殖性狀遺傳參數(shù)效果，表明動(dòng)物模型更適合用于繁殖性狀遺傳參數(shù)估計(jì)。Brito等[19]研究表明，雙閾值-線性不考慮缺失信息的模型更適合用于肉用牛初次產(chǎn)犢年齡性狀的遺傳評(píng)估。de Araujo Neto等[20]采用多性狀互作標(biāo)準(zhǔn)模型（Multi-trait Reaction Norm Models）中加入基因與環(huán)境互作效應(yīng)，估計(jì)得到內(nèi)絡(luò)爾牛初次產(chǎn)犢年齡遺傳參數(shù)為0.222～0.316。另有研究表明，同一繁殖性狀不同胎次的遺傳力不同，如Liu等[21]關(guān)于中國(guó)荷斯坦牛、Wasike等[22]關(guān)于博蘭牛的研究表明，在第1、2、3、4胎次，產(chǎn)犢間隔遺傳力分別為0.00、0.15、0.00、0.00。本研究對(duì)初次產(chǎn)犢年齡和產(chǎn)犢間隔均采用動(dòng)物模型進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)，不同胎次間的產(chǎn)犢間隔按照同一性狀對(duì)待，遺傳力結(jié)果與Wasike等[22]研究結(jié)果相近。

本研究中，青年牛初次產(chǎn)犢月齡遺傳力計(jì)算結(jié)果為0.21，這與荷斯坦牛相關(guān)研究的0.28[15]、0.25[17]、相近，高于北京地區(qū)中國(guó)荷斯坦牛0.066 4[1]、新疆地區(qū)荷斯坦牛群體0.07[16]。初次產(chǎn)犢年齡在不同品種間遺傳力估計(jì)結(jié)果不同，但均屬于低遺傳力性狀，如采用多性狀動(dòng)物模型估計(jì)博蘭牛為0.04[22]、3 955頭瑞士褐牛為0.08[23]、用REML的動(dòng)物模型估計(jì)355頭娟珊牛雜交后代為0.220[24]、乳肉兼用牛為0.03[25]、內(nèi)絡(luò)爾牛為0.13[26]。本研究中，青年牛初次產(chǎn)犢年齡性狀表型值是根據(jù)個(gè)體出生日期與頭胎產(chǎn)犢日期的間隔天數(shù)計(jì)算得來，這或許是造成遺傳力結(jié)果有差異的原因之一。

本研究中，8 912頭成母牛產(chǎn)犢間隔平均值為415.17 d，不同于其他研究中荷斯坦奶牛的397.32 d[1]、417.8 d[16]。與初次產(chǎn)犢年齡性狀趨勢(shì)一致，隨著生產(chǎn)管理水平的提高成年母牛產(chǎn)犢間隔降低至2014年的367.82 d，也接近奶牛適宜的產(chǎn)犢間隔（365 d）[27]。遺傳參數(shù)估計(jì)結(jié)果表明，成年母牛產(chǎn)犢間隔遺傳力結(jié)果為0.05，這與相關(guān)研究的0.054 9[1]、0.04[28]相近。而Wall等[2]用多性狀公畜-外祖父模型估計(jì)英國(guó)荷斯坦牛群體產(chǎn)犢間隔遺傳力為0.033。

4 結(jié) 論

本研究使用DMU軟件DMU_AI模塊采用AIREML結(jié)合EM算法的動(dòng)物模型估計(jì)得到青年牛初次產(chǎn)犢年齡的遺傳力為0.21、成年母牛產(chǎn)犢間隔性狀遺傳力為0.05，為區(qū)域性、精細(xì)化育種目標(biāo)的制定奠定理論基礎(chǔ)。