復(fù)合鹽脅迫對7個玉米品種萌發(fā)的影響

祁 通，黃 建，徐 菲，韓登旭

（1.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料與農(nóng)業(yè)節(jié)水研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部鹽堿土改良與利用（干旱半干旱區(qū)鹽堿地）重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830091；2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所，烏魯木齊 830091）

0 引言

【研究意義】土壤鹽漬化是影響作物生長和產(chǎn)量的重要因素之一[1]。鹽漬化耕地占灌區(qū)耕地的37.72%，南疆的占比達(dá)到了49.6%[2]。篩選耐鹽堿植物品種資源是利用鹽堿地最經(jīng)濟(jì)有效的方法之一[3]，玉米是三大糧食作物之一，也是生產(chǎn)復(fù)合飼料的重要原料[4]。玉米是鹽堿敏感類型的作物[5]，中度鹽堿條件可使玉米嚴(yán)重減產(chǎn)。篩選出具有耐鹽性較強(qiáng)的玉米品種，對于促進(jìn)玉米生產(chǎn)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】植物耐鹽堿的鑒定方法主要有萌發(fā)期篩選法、苗期鑒定法、大田鑒定法等[6]，種子萌發(fā)是植物生長發(fā)育的起點(diǎn)和關(guān)鍵時期，其發(fā)芽情況及胚根胚芽生長情況對后續(xù)生長和發(fā)育具有奠定基礎(chǔ)的作用，植物種子萌發(fā)時期對鹽堿脅迫較敏感，種子萌發(fā)期是耐鹽堿性鑒定重要時期[7-8]。關(guān)于萌發(fā)期耐鹽性品種的篩選已在多種作物[9-11]中開展了相關(guān)研究，并建立了一系列的耐鹽鑒定指標(biāo)和評價方法?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】新疆目前可應(yīng)用到大田生產(chǎn)中較耐鹽堿玉米種質(zhì)資源比較匱乏。需引進(jìn)、篩選、培育和鑒定耐鹽堿的玉米品種?！緮M解決的關(guān)鍵問題】利用田間實(shí)際復(fù)合鹽，研究7 份玉米材料萌發(fā)期的耐鹽性，綜合分析萌發(fā)期多種性狀，篩選出適合新疆鹽漬化土壤種植的耐鹽性玉米品種，為玉米耐鹽性品種的選育和利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 玉米

試驗(yàn)于2018年6月15日～7月13日在新疆喀什地區(qū)岳普湖縣農(nóng)技中心試驗(yàn)站進(jìn)行，室外溫度為28 ～30 ℃。萌發(fā)試驗(yàn)在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行。

玉米品種由新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所提供，有7個玉米品種分別為新玉29 號（早熟）、新玉54 號（早熟）、KWS 3376（早熟）、新玉102 號（早熟）、KWS 2564（中晚熟）、新玉110 號（極早熟）、新引KWS 9384（早熟）。

1.1.2 鹽溶液

在鹽漬化農(nóng)田隨機(jī)采集的鹽土2kg，按照1：5土水比，充分振蕩后，用定性濾紙過濾浸提土壤溶液1L，測定溶液含鹽量為81.5g/L（干涸法），CO32-、、HCO3-、Cl-、SO42-、Ca2+、Mg2+、K+和Na+分別為0.086 9、0.618 6、20.468 1、10.717 3、0.811 9、2.699 2、0.017 0 和29.900 0，用浸提液，按照0%、0.6%、0.9%、1.2%、1.5%濃度配制鹽水溶液500mL，進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。圖1

圖1 萌發(fā)試驗(yàn)Fig.1 Germination test

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)設(shè)置鹽分溶液濃度5個，玉米品種7個，共計35個處理，重復(fù)3次。每個玉米品種精選種子150 粒，先用0.1%～0.2% HgCl 溶液浸泡8～10 min，用蒸餾水沖洗3～5次。將30粒種子均勻擺放在底部覆有濾紙的培養(yǎng)皿（培養(yǎng)皿均經(jīng)過70%的酒精消毒）內(nèi)，將配好的不同濃度鹽溶液分別加入培養(yǎng)皿，每個培養(yǎng)皿加入20 mL鹽溶液，在上面覆蓋一層濾紙，蓋好培養(yǎng)皿蓋子，置于20～25℃溫度條件下培養(yǎng)箱子進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。

1.2.2 測定指標(biāo)

發(fā)芽第2 d起，每天觀察發(fā)芽情況，及時移出發(fā)霉種子，更換新的濾紙，記錄發(fā)芽數(shù)量，以萌發(fā)幼芽達(dá)種子長度1/2 為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，連續(xù)記錄7 d；最后1 d測量所有發(fā)芽種子的胚根長度及胚芽長度、發(fā)根數(shù)、胚根鮮重及胚芽鮮重，根據(jù)發(fā)芽數(shù)量將胚根及胚芽鮮重折算為30株的鮮重。

發(fā)芽勢：處理的第4 d 以胚根突破種皮2 mm為標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)計發(fā)芽數(shù)，計算各品種發(fā)芽勢。

發(fā)芽勢=規(guī)定日數(shù)內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)量/檢測種子總數(shù)×100%；

發(fā)芽率：處理的第7 d 以胚根突破種皮2 mm為標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)計發(fā)芽數(shù)，計算各品種的發(fā)芽率；

發(fā)芽率=發(fā)芽終期全部正常發(fā)芽的種子數(shù)量/檢測種子總數(shù)×100%。

胚芽長和胚芽重：處理第7 d 測量各品種的胚芽長及胚芽重，每個處理取長勢均勻的10株分別進(jìn)行測量，低于10株的全部測量并記錄。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS16.0 和EXCEL 對發(fā)芽指標(biāo)的測定結(jié)果進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和圖形繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽分濃度對玉米發(fā)芽率的影響

研究表明，在無鹽的條件下，7個玉米品種發(fā)芽率沒有顯著差異，都達(dá)到了80%的發(fā)芽水平。當(dāng)鹽分濃度為0.6%時，玉米發(fā)芽率出現(xiàn)了明顯差異，其中KWS2564 與KWS3376 發(fā)芽率明顯低于其他品種，分別只有45.3%和45.6%，新玉102 號品種發(fā)芽率均值最高，為86.7%；當(dāng)鹽分濃度為0.9%時，KWS9384、KWS3376 發(fā)芽率明顯低于其他品種，發(fā)芽率只有14.4%和15.6%，其次是KWS2564，發(fā)芽率為33.3%，其他品種之間也有差異，但發(fā)芽率均超過了60%，新玉102號發(fā)芽率均值最高，為78.9%；當(dāng)鹽分濃度達(dá)到1.2%時，KWS2564、KWS9384 和KWS3376 發(fā)芽率還是顯著低于其他品種，新玉102 號發(fā)芽率均值依舊最高，其他品種與新玉102號發(fā)芽率差異顯著；當(dāng)鹽分 濃 度 達(dá) 到1.5% 時，KWS9384、KWS3376、KWS2564 發(fā)芽率顯著低于其他品種，其中KWS9384最低，為13.3%，而此時新玉102號與新玉110 號發(fā)芽率均高于其他品種，新玉102 號品種發(fā)芽率與濃度1.2%時相比有所下降，仍達(dá)到62.2%，而新玉110 號發(fā)芽率與1.2%時也略有下降達(dá)到60.0%。

隨著鹽分濃度的增加，7個玉米品種發(fā)芽率逐漸下降，對鹽分脅迫最敏感的玉米品種為KWS2564、KWS9384 和KWS3376，3個品種的耐鹽能力較弱。新玉102號發(fā)芽率對鹽分的相應(yīng)較遲緩，在鹽分達(dá)到1.5%時發(fā)芽率才較大的下降幅度，該品種對鹽分的耐受能力較強(qiáng)。而其他品種隨鹽分濃度的增加，發(fā)芽率雖然也有較大的下降，但在較高鹽條件下（1.2%），發(fā)芽率仍然超過了50%，也有一定的耐鹽能力。圖2

圖2 不同鹽分濃度下不同玉米品種發(fā)芽勢變化Fig.2 Effect of salt concentration on germination potential of different maize varieties

2.2 鹽分濃度對玉米發(fā)芽勢的影響

研究表明，在無鹽的條件下，7個玉米品種的發(fā)芽勢存在顯著差異，KWS2564 與KWS3376 的發(fā)芽勢顯著高于其他品種，其他品種之間差異不顯著。當(dāng)鹽分濃度為0.6%時，除了新玉102 號外，其他品種的發(fā)芽勢明下降，新玉102號的發(fā)芽勢最高為93.3%，KWS3376品種的發(fā)芽率最低，為55.5%，其他品種之間差異不顯著；當(dāng)鹽分濃度為0.9%時，7個品種的發(fā)芽勢繼續(xù)下降，各品種發(fā)芽勢的大小順序?yàn)樾掠?02 號＞新玉110 號＞新玉29 號＞新 玉54 號＞KWS3376＞KWS2564＞KWS9384；當(dāng)鹽分濃度達(dá)到1.2%時，新玉102 號發(fā)芽勢依舊最高為86.7%，KWS9384的發(fā)芽勢最低為22.22%，品種發(fā)芽勢的大小順序?yàn)樾掠?02號＞新玉110 號＞KWS2564 新玉29 號＞新玉54號＞KWS3376＞KWS9384；當(dāng)鹽分濃度達(dá)到1.5%時，新玉102 號的發(fā)芽勢依舊最高為80.0%，品種發(fā)芽勢的大小順序?yàn)樾掠?02號＞新玉110號＞KWS2564＞新玉29 號＞新玉54 號＞KWS9384＞KWS3376，除新玉102 號與新玉110 號之間差異顯著，其他品種之間差異不顯著。

隨著鹽分濃度的增加，7個玉米品種的發(fā)芽勢逐漸下降，鹽分脅迫明顯降低玉米的發(fā)芽勢，對鹽分脅迫最敏感的玉米品種為KWS2564、KWS9384 和KWS3376，3個品種的耐鹽能力較弱。新玉102 號發(fā)芽勢對鹽分的相應(yīng)較遲緩，在鹽分達(dá)到1.5%時發(fā)芽勢仍然能達(dá)到80%，該品種對鹽分的耐受能力較強(qiáng)。圖3

圖3 不同鹽分濃度下不同玉米品種發(fā)芽勢變化Fig.3 Effect of salt concentration on germination potential of different maize varieties

2.3 鹽分濃度對玉米胚根長度的影響

研究表明，在無鹽的條件下，7個玉米品種的胚根長存在顯著差異，新玉110 號胚根長均值最大為5.1 cm，KWS3376胚根長均值最小為2.8 cm，其他品種胚根長在兩者之間。當(dāng)鹽分濃度為0.6%時，玉米的胚根長差異顯著，各個玉米品種的胚根長處新玉102 號外，都有所下降，其中KWS2564 與KWS3376 胚根長明顯低于其他品種，新玉102 號胚根長均值最高，為4.6 cm；當(dāng)鹽分濃度為0.9%時，KWS2564 胚根長最低為1.3 cm，新玉102 號胚根長均值最高，為3.6 cm，其次是新玉110 號。當(dāng)鹽分濃度達(dá)到1.2%時，KWS2564 和KWS3376 胚根長均值低于其他品種均低于2 cm，而新玉110號胚根長均值最高，其次是新玉102 號；當(dāng)鹽分濃度達(dá)到1.5%時，所有品種的胚根長均值是全部鹽濃度中最低的，KWS2564 和KWS3376 的胚根長均值在同組中最低，新玉102 號和新玉54 號胚根長顯相對較高，均為2.3 cm。

隨著鹽分濃度的增加，7個玉米品種的胚根長逐漸下降，對鹽分脅迫最敏感的玉米品種為KWS2564和KWS3376，這2個品種的耐鹽能力較弱。新玉102號和新玉110號胚根長對鹽分的相應(yīng)較遲緩，在鹽分達(dá)到1.5%時發(fā)芽率才較大的下降幅度，該品種對鹽分的耐受能力較強(qiáng)。表2

表2 不同鹽分濃度下不同玉米品種胚根長度變化Table 2 Effects of salt concentration on radicle length of different maize varieties（cm）

2.4 鹽分濃度對玉米胚芽長度的影響

研究表明，在無鹽的條件下，7個玉米品種的胚芽長無顯著差異。當(dāng)鹽分濃度為0.6%時，各個玉米品種的胚芽長都有所下降，但個品種間無顯著差異。當(dāng)鹽分濃度為0.9%時，新玉102 號胚芽長最高為2.5 cm，其次是新玉110號，其他品種間差異不顯著。當(dāng)鹽分濃度達(dá)到1.2%時，新玉110號和新玉102號的胚芽長均值高于其他品種均低于，均在2 cm以上，而新玉110號的胚芽長均值最高，其次是新玉102號；當(dāng)鹽分濃度達(dá)到1.5%時，所有品種的胚芽長均值是全部鹽濃度中最低的，KWS2564胚芽長均值在同組中最低，為0.7 cm。

隨著鹽分濃度的增加，7個玉米品種的胚芽長逐漸下降，在低濃度鹽脅迫下，各品種間胚芽長差異不明顯，在高濃度鹽分條件下，新玉110號胚芽長較高，與其他品種的差異明顯，新玉110號耐鹽能力相對較強(qiáng)。表3

表3 不同鹽分濃度下不同玉米品種胚芽長度變化Table 3 Effects of salt concentration on germ length of different maize varieties（cm）

2.5 鹽分濃度對玉米胚根重的影響

研究表明，在無鹽的條件下，7個玉米品種胚根重沒有顯著差異，均值為2.91 g（30 株）。當(dāng)鹽分濃度為0.6%時，玉米的胚根重出現(xiàn)了明顯的差異，其中KWS3376 胚根重明顯低于其他品種，只有0.81 g，新玉102號胚根重均值最高，為3.2 g，其他品種間差異不顯著；當(dāng)鹽分濃度為0.9%時，KWS2564、KWS3376 的胚根重明顯低于其他品種，胚根重只有0.8 g，而是新玉102號胚根重均值最高，為3.01 g，其他品種之間也有差異，但差異不顯著。當(dāng)鹽分濃度達(dá)到1.2%時，KWS2564的胚根重最低為0.46 g，而新玉102號發(fā)芽率均值依舊最高為2.16 g，但與其他品種間的差異不顯著；當(dāng)鹽分濃度達(dá)到1.5%時，新玉102 號和新玉110 號胚根重均值超過1 g，其中其他品種的均值小于1 g，最低的是KWS3376為0.49g。

鹽分脅迫影響了玉米胚根重，隨著鹽分濃度的增加，7個玉米品種的胚根重逐漸下降。對鹽分脅迫最敏感的玉米品種為KWS2564 和KWS3376，這2個品種的耐鹽能力較弱。新玉102 號胚根重對鹽分的相應(yīng)較慢，該品種對鹽分的耐受能力較強(qiáng)。表4

表4 不同鹽分濃度下不同玉米品種胚根重變化Table 4 Effects of salt concentration on radicle weight of different maize varieties（g/30株）

2.6 鹽分濃度對玉米胚芽重的影響

研究表明，在無鹽的條件下，7個玉米品種的胚芽重?zé)o顯著差異。當(dāng)鹽分濃度為0.6%時，各個玉米品種的胚芽重都有所下降，但個品種間無顯著差異。當(dāng)鹽分濃度為0.9%時，新玉102 號胚芽重最高為3.06 g（30 株），其他品種間差異不顯著。當(dāng)鹽分濃度達(dá)到1.2%時，新玉102 號胚芽重均值高于其他品種，但除了KWS2564外差異不顯著，而KWS2564 胚芽重均值最低，為1.19 g；當(dāng)鹽分濃度達(dá)到1.5%時，所有品種的胚芽重均值是全部鹽濃度中最低的，KWS2564胚芽重均值在同組中最低，為0.61 g。整體變化趨勢與玉米胚芽長的變化類似。

隨著鹽分濃度的增加，7個玉米品種的胚芽重逐漸下降，在低濃度鹽脅迫下，各品種間胚芽重差異不明顯，在高濃度鹽分條件下，新玉110號胚芽重較高，與其他品種的差異明顯，新玉110號耐鹽能力相對較強(qiáng)。表5

表5 不同鹽分濃度下不同玉米品種胚芽重變化Table 5 Effects of salt concentration on germ weight of different maize varieties（g/30株）

2.7 鹽分濃度對玉米發(fā)根數(shù)的影響

研究表明，在無鹽的條件下，7個玉米品種的發(fā)根數(shù)沒有顯著差異，均值為4.5個。當(dāng)鹽分濃度為0.6%時，玉米的發(fā)根數(shù)出現(xiàn)了明顯的差異，其中新玉110號發(fā)根數(shù)明顯高于其他品種，為4.7個，KWS3376、KWS2564 和新玉102 號發(fā)根數(shù)均值明顯低于其他品種，為3.2、3.2和3.5個；當(dāng)鹽分濃度為0.9%時，7個玉米品種的發(fā)根數(shù)沒有顯著差異；當(dāng)鹽分濃度達(dá)到1.2%時，7個品種的發(fā)根數(shù)差異不顯著，新玉110號和KWS9384發(fā)根數(shù)均值較高，KWS3376 和KWS2564 最低，其他品種間差異不顯著；當(dāng)鹽分濃度達(dá)到1.5%時，所有品種發(fā)根數(shù)都有較大的下降，平均為2.2個，其中新玉110 號發(fā)根數(shù)最高為2.9個，顯著高于KWS3376和KWS2564，與其他品種間差異不顯著。

隨著鹽分濃度的增加，7個玉米品種的發(fā)根數(shù)逐漸下降，對鹽分脅迫最敏感的玉米品種為KWS2564和KWS3376，這2個品種的耐鹽能力較弱。新玉110 號發(fā)根數(shù)對鹽分的相應(yīng)較遲緩，在鹽分達(dá)到1.5%時發(fā)根數(shù)才較大的下降幅度，這個品種對鹽分的耐受能力較強(qiáng)。而其他品種隨鹽分濃度的增加，發(fā)根數(shù)差異不明顯。表6

表6 不同鹽分濃度下不同玉米品種發(fā)根數(shù)變化Table 6 Effect of salt concentration on the number of hair roots of different maize varieties（個）

3 討論

種子的耐鹽性都是遺傳基因決定的，不同的環(huán)境中鹽的含量是不同的，品種的耐鹽能力也是不同的[11]。新疆南疆地區(qū)的鹽堿類型主要是氯化物-硫酸鹽或者硫酸鹽氯化物型，并非單一鹽分類型，前人在研究玉米鹽堿性脅迫資源篩選時，主要集中在NaCl 的鹽堿脅迫[12-15]，研究選用含鹽量為80 g/kg 鹽土的浸提液進(jìn)行配置的復(fù)合鹽堿作為篩選條件，鹽堿成分等理化性質(zhì)更符合該地區(qū)的實(shí)際情況，有利于篩選出適合該地區(qū)種植的玉米品種。種子萌發(fā)和幼苗建成是植物生長發(fā)育的關(guān)鍵時期，也是對外界環(huán)境最敏感的階段，考察種子萌發(fā)期的耐鹽性是判斷作物應(yīng)對逆境的關(guān)鍵。研究發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫下，所有玉米品種的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)根數(shù)、胚芽和胚根的長及重量等指標(biāo)隨鹽分濃度的增加逐漸下降，這與前人研究結(jié)果是類似的[14，15]，而這些指標(biāo)在不同品種之間降幅有較大差異，其中新玉102 號和新玉110號相關(guān)指標(biāo)在同等鹽分濃度下各項(xiàng)指標(biāo)與對照相比下降幅度較少，其耐鹽能力較強(qiáng)，而KWS3376 和KWS2564 指標(biāo)下降較大，其對鹽分較為敏感，不耐鹽。研究選用發(fā)芽勢、發(fā)芽率、胚根胚芽長、胚根胚芽鮮重等指標(biāo)從多角度反映了種子萌發(fā)期耐鹽性，在鹽分濃度為0.9%時，7個玉米品種中除了新玉102 號和新玉110 號外，其余玉米品種其發(fā)芽率、發(fā)芽勢等指標(biāo)與對照相比降幅超過50%，鹽堿脅迫下玉米種子萌發(fā)期的發(fā)芽情況及胚根胚芽形態(tài)情況受到明顯抑制，此時鹽分已經(jīng)影響了玉米的萌發(fā)，不利于玉米的生長。

4 結(jié)論

在新疆復(fù)合鹽脅迫條件下，新玉102 號和新玉110 號具有較高的耐鹽能力，KWS3376 和KWS2564 對鹽分比較敏感，不耐鹽。7個品種鹽分含量超過0.9%時，玉米的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、胚芽和胚根長度及重量等指標(biāo)都有明顯的降低，影響了玉米的萌發(fā)。