伊犁裂腹魚生物學(xué)特性

王程欣，劉 斐，陳生熬，2，楊浩可，謝從新，2，魏 齊

（1.塔里木大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/塔里木珍稀魚類研究中心，新疆阿拉爾 843300；2.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，武漢 430070；3.兵團(tuán)第四師可克達(dá)拉市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，新疆可克達(dá)拉 835100；4.新疆昭蘇縣山水農(nóng)業(yè)科技有限公司，新疆昭蘇 835600）

0 引言

【研究意義】新疆特克斯河，平均海拔3 000 m以上，年均徑流量約80×108m3，約占伊犁河流量的63%。伊犁河水系曾有魚類39種，我國境內(nèi)32種，主要有裸腹鱘（Acipenser nudiventris）、歐鯰（Silurus glanis）、東方歐鳊（Abramis brama orientalis）及土著魚類等隸屬6目9科27屬，其中以新疆裸重唇魚（Gymnodiptychus dybowskii）、斑重唇魚（Diptychus maculates）、銀色裂腹魚（Schizothorax argentatus）和伊犁裂腹魚（Schizothorax pseudaksaiensis）等 最 為 典 型[2]。 虹 鱒（Oncorhynchus mykiss）、西鯉（Cyprinus carpio）等外來魚類入侵[2，3]，伊犁河水系特克斯河魚類資源銳減，新疆裸重唇魚等多種土著魚極度瀕危?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】特克斯河相關(guān)研究主要在水利樞紐建設(shè)[4]、流域水質(zhì)特點(diǎn)[5-7]、水能開發(fā)和利用[8，9]、及生物學(xué)研究[10，11]；漁業(yè)研究主要集中在伊犁河水系水生生物特點(diǎn)、特有裂腹魚類區(qū)系演化、遺傳分子、多樣性、種群結(jié)構(gòu)、魚類寄生蟲調(diào)查及濕地保護(hù)等[12-21]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】伊犁裂腹魚研究主要集中在遺傳差異分析、年齡鑒定和早期發(fā)育等研究，且主要是以伊犁河漁獲物為主[22-24]，未曾開展系統(tǒng)的魚類生物學(xué)研究報(bào)道。亟待開展特有魚類增殖研究?！緮M解決的關(guān)鍵問題】2018～2020年研究特克斯河伊犁裂腹魚生物學(xué)特性，分析伊犁河水系高海拔地區(qū)土著魚類形態(tài)特點(diǎn)及生長(zhǎng)特性，為高原魚類的區(qū)系演化和種群結(jié)構(gòu)積累理論數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

2018～2020年，在伊犁河水系特克斯河昭蘇段，運(yùn)用刺網(wǎng)和地籠等（2 a=2.0 cm），分春夏秋冬四季采集伊犁裂腹魚105 尾（雌性60 尾，雄性45尾），現(xiàn)場(chǎng)開展魚類生物學(xué)測(cè)定，并采集其鱗片、微耳石、脊椎骨等年齡鑒定材料，其余部分福爾馬林固定保存帶回處理。

1.2 方法

據(jù)殷名稱[25]，對(duì)長(zhǎng)身高原鰍體長(zhǎng)（L）、體重（W）、頭長(zhǎng)（LH）、體高（WH）、體寬（BW）、腸長(zhǎng)（LI）、性腺重（WG）等指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量；采集臀鱗、耳石和脊椎骨，依次按照清洗、脫脂（KOH浸泡5～10 min）、清洗、透亮（二甲苯透明）、打磨、觀察（2人以上），最后鑒定年齡（長(zhǎng)度精確至0.01 cm，質(zhì)量精確至0.01 g）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

據(jù)殷名稱[25，26]，體長(zhǎng)和體重采用冪函數(shù)擬合分析；采用K=100（W/L3），計(jì)算豐滿系數(shù)，衡量生長(zhǎng)性狀；采用GSI=100（W/WG）t，計(jì)算成熟系數(shù)，觀察性腺分期；采用Von Bertalanffy（1933），擬合生長(zhǎng)方程，描述年齡與生長(zhǎng)關(guān)系：Lt=Lt（1-e-k（t-t0）），Wt=Wt（1-e-k（t-t0））；采用Ford 方程和Beverton 法，計(jì)算到L∞、k和t0；采用SPSS17.0和ORIGIN9.0，用均值和標(biāo)準(zhǔn)差（Mean±SD）表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 伊犁裂腹魚外形特征

研究表明，伊犁裂腹魚，Schizothorax pseudaksaiensis（Herzenstein，1889）；地方名，細(xì)鱗魚、黃魚。英文名，Ili snowtrout。隸屬于鯉形目、鯉科、裂腹魚亞科、裂腹魚屬，伊犁裂腹魚；背鰭D.Ⅲ-6～8；胸鰭P.Ⅰ-15～18；腹鰭V.Ⅰ-8；臀鰭A.Ⅲ-5。側(cè)線鱗92～144，側(cè)線下鱗22～28，側(cè)線上麟18～26。

體延長(zhǎng)，稍微側(cè)扁。頭錐形，頂部略寬，吻部鈍圓?？谙挛?，略稱馬蹄形，下緣無硬質(zhì)角質(zhì)；下唇分左右兩葉，唇后端中斷。須2 對(duì)，等長(zhǎng)，吻須末端達(dá)眼睛前緣，頜須達(dá)眼后緣至鰓蓋前端。眼側(cè)上位，較小。體背細(xì)鱗，體前部鱗片不整齊，臀鱗較發(fā)達(dá)，至腹鰭末端。

體背部淡青色，微泛黃，體側(cè)和腹部銀白色，小個(gè)體體側(cè)有斑點(diǎn)。背鰭、尾鰭等泛有紅色，呈暗紅色。

2.2年齡和體長(zhǎng)/體重分布

研究表明，伊犁裂腹魚體長(zhǎng)總體體長(zhǎng)范圍為5.00～44.00 cm，均值為（21.56±10.48）cm，不符合正態(tài)分布（SPSS17.0 檢驗(yàn)，Sk=0.715，Ku=-0.472）；其中優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)14.00 cm，占9.50%；其中雌性個(gè)體體長(zhǎng)范圍為5.00～44.00 cm，均值為（7.00±44.00）cm，不符合正態(tài)分布（Sk=0.498，Ku=-1.270）；其中優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)14.00 cm，占16.70%；雄性個(gè)體體長(zhǎng)范圍為5.00～38.00 cm，均值為（19.54±7.63）cm，不符合正態(tài)分布（Sk=0.591，Ku=1.350）；其中優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)15.00 cm，占6.70%。圖1

圖1 采集自特克斯河伊犁裂腹魚Fig.1 Schizothorax pseudaksaiensis（Herzenstein,1889）in Turks river

伊犁裂腹魚總體體重范圍為5.00～1 550.00 g，均值為（404.00±483.11）g，不符合正態(tài)分布（Sk=1.292，Ku=0.246；其中優(yōu)勢(shì)體重1 432.00 g，占2.90%；其中雌性個(gè)體體重范圍為11.00～1 550.00 g，均值為（493.46±548.86）g，不符合正態(tài)分布（Sk=0.794，Ku=-0.906）；其中優(yōu)勢(shì)體重23.00 g 和29.00，占3.30%；雄性個(gè)體體重范圍為5.00～1396.00g，均值為（284.68±349.63）g，不符合正態(tài)分布（Sk=2.540，Ku=5.680）；其中優(yōu)勢(shì)體重9.00 g、91.00 g和100.00 g，占4.40%。圖2

圖2 伊犁裂腹魚體長(zhǎng)分布Fig.2 Distributions of the standard length frequency of Schizothorax pseudaksaiensis

伊犁裂腹魚年齡范圍為1～16，均值為（7.36±3.97）+，不符合正態(tài)分布（Sk=0.432，Ku=-0.7844）；其中5+為優(yōu)勢(shì)年齡個(gè)體，占11.40%；其中雌性個(gè)體年齡結(jié)構(gòu)可知，其個(gè)體的年齡范圍為分別是2～16，均值為（7.67±4.58）+，不符合正態(tài)分布（Sk=0.373，Ku=-0.784）；其中4+為優(yōu)勢(shì)年齡個(gè)體，占16.70%；其中雄性個(gè)體年齡范圍為分別是1～13，均值為（6.96±2.97）+，不符合正態(tài)分布（Sk=0.051，Ku=0.379）；其中5+為優(yōu)勢(shì)年齡個(gè)體，占17.80%。

采集樣本中，伊犁裂腹魚最小1 齡，最大16齡，各自體長(zhǎng)和體重分別是5.40 cm 和4.65 g，以及44.00 cm和體重1 550.00 g。圖3

圖3 伊犁裂腹魚體重分布Fig.3 Distributions of the standard weight frequency of Schizothorax pseudaksaiensis

2.3 生長(zhǎng)分析

2.3.1 體長(zhǎng)與體重的關(guān)系式

研究表明，伊犁裂腹魚（n=105）體長(zhǎng)與體重回歸方程：W總=0.022L（3R2=0.959 4）。圖4

圖4 伊犁裂腹魚年齡分布Fig.4 Distributions of the standard age frequency of Schizothorax pseudaksaiensis

特克斯河中伊犁裂腹魚大多數(shù)魚類的體長(zhǎng)分布范圍在10.00～25.00 cm。W=0.022L3（R2=0.959 4）關(guān)系式中b=3=3（P＞0.05），屬于勻速生長(zhǎng)。

特克斯河伊犁裂腹魚雌性個(gè)體多數(shù)魚類機(jī)體體長(zhǎng)分布范圍較寬泛。W=0.012 1L3.（2R2=0.968 1）關(guān)系式中b=3.2＞3（P＜0.05），屬于勻速生長(zhǎng)。

伊犁裂腹魚，雄性魚類大多數(shù)機(jī)體體長(zhǎng)分布范 圍 在15.00～25.00 cm。 W=0.037 7L2.88（R2=0.960 1）關(guān)系式中b=2.88＜3（P＜0.05），屬于異速生長(zhǎng)。圖5

圖5 伊犁裂腹魚體長(zhǎng)與體重關(guān)系Fig.5 Length-weight relationships of Schizothorax pseudaksaiensis

2.3.2 生長(zhǎng)方程

通過伊犁裂腹魚（n=105）實(shí)測(cè)體長(zhǎng)，推算求得漸進(jìn)體長(zhǎng)L∞=65.48 cm，k=0.06，W∞=4 716.67 g，t0=0.09，ti=18.40。

求得生長(zhǎng)方程：

Lt=65.48（1-e-0.06（t-0.09））.

Wt=4 716.67（1-e-0.06（t-0.09））3.

對(duì)生長(zhǎng)方程進(jìn)行一階求導(dǎo)，得到生長(zhǎng)速度方程：

dL/dt=3.93e-0.06（t-0.09）.

dW/dt=849.00e-0.06（t-0.09）（1-e-0.01（t-0.09））2.

對(duì)生長(zhǎng)方程進(jìn)行二階求導(dǎo)，得到生長(zhǎng)加速度方程：

dL2/dt2=-0.24e-0.06（t-0.09）.

dW2/dt2= 50.94e-0.06（t-0.09）（1-e-0.06（t-0.09）（3×e-0.06（t-0.09）-1）.

伊犁裂腹魚的體長(zhǎng)與體重漸近生長(zhǎng)曲線相似，增長(zhǎng)趨勢(shì)穩(wěn)步增加，并于18 齡后進(jìn)入穩(wěn)定期生長(zhǎng)。體長(zhǎng)與體重的生長(zhǎng)速度成負(fù)相關(guān)，體長(zhǎng)生長(zhǎng)速度隨年齡出現(xiàn)似直線下降趨勢(shì)，與體重生長(zhǎng)速度在4 齡左右有相交現(xiàn)象，處于體長(zhǎng)與體重加速度相一致點(diǎn)。體長(zhǎng)與體重生長(zhǎng)加速度隨年齡的增長(zhǎng)，也表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)，并在7 齡左右出現(xiàn)交叉，均值18齡左右進(jìn)入最高和最低的穩(wěn)定生長(zhǎng)或隨年齡持續(xù)增大可能出現(xiàn)停滯現(xiàn)象。伊犁裂腹魚拐點(diǎn)年齡ti為18.40，其對(duì)應(yīng)體長(zhǎng)和體重分別為：48.05 cm和2 440.73 g。圖6，圖7

圖6 伊犁裂腹魚（雌雄）體長(zhǎng)與體重關(guān)系Fig.6 Length-weight relationships of Schizothorax pseudaksaiensis（♀♂）

圖7 伊犁裂腹魚Von Bertalanffy生長(zhǎng)曲線/生長(zhǎng)速度/生長(zhǎng)加速度Fig.7 Von Bertalanffy growth/growth rate/growth acceleration of Schizothorax pseudaksaiensis

2.3.3 成熟系數(shù)和豐滿系數(shù)

研究表明，特克斯河伊犁裂腹魚雌性個(gè)體（n=60）的成熟系數(shù)：GSI＝（3.54±1.94）。其繁殖盛期主要在5～7月，持續(xù)時(shí)間從4～8月。圖8

圖8 伊犁裂腹魚的成熟系數(shù)Fig.8 GSI of Schizothorax pseudaksaiensis from Turks River

伊犁裂腹魚豐滿系數(shù)：K＝（2.34±0.63），正態(tài)分布趨勢(shì)中每年僅出現(xiàn)一次峰值，其產(chǎn)卵類型為一次產(chǎn)卵。圖9

圖9 伊犁裂腹魚的豐滿度Fig.9 Fullness of Schizothorax pseudaksaiensis from Turks River

3 討論

特克斯河主要以冰川融雪為主補(bǔ)給水，流域內(nèi)永久性冰川和積雪約1560 km[21，27]。特克斯河，流量隨季節(jié)溫度變化較大，豐水期在6～8月，7月最大汛期，占總流量56.20%，出現(xiàn)全年最高水溫17.20℃，枯水期12月～翌年2月，期間按最低水溫4.4℃，pH 值8.0 較穩(wěn)定，溶解氧在7.40～15.70 mg/L，TDS 值149.28～300.75 mg/L，電導(dǎo)率值170～523 mg/L，Cl-高達(dá)14.20 mg/L，總體水質(zhì)Ⅱ類水以上，冬寒夏涼，水溫較低，水量豐富，適宜高原魚類的生存棲息[1，2，5，6，19]。

銀色裂腹魚難覓蹤跡[2，16，28，29]。特克斯河全年浮游植物隨季節(jié)變化較大，主要以秋季硅藻生物量占94.8%，最高2.288 mg/L，與伊犁河3.977 mg/L差異顯著（P＜0.05）；然浮游動(dòng)物以伊犁河43種、特克斯河34種；伊犁河生物量0.085 mg/L，特克斯河為0.053 mg/L（P＜0.05），特克斯河全年浮游動(dòng)物數(shù)量數(shù)量表現(xiàn)較為穩(wěn)定，生物量自豐水期結(jié)束開始下跌；鉤蝦和搖蚊幼蟲等底棲動(dòng)物分布較多，給土著魚類提供有效餌料保障，使伊犁裂腹魚生長(zhǎng)趨勢(shì)穩(wěn)定，表現(xiàn)出勻速生長(zhǎng)[2，3]。魚類生長(zhǎng)中，大小、年齡與生長(zhǎng)與水溫、餌料等密切相關(guān)，伊犁裂腹魚棲息于高海拔冷水體中，適應(yīng)能力等隨水溫有所變化，生長(zhǎng)較慢，與特克斯河水生生物密切相關(guān)[29，30]。

研究中，伊犁裂腹魚，體延長(zhǎng)，個(gè)體較大，口下位，略稱馬蹄形，其攝食生態(tài)學(xué)中一段時(shí)間以藻類為主；但下緣無硬質(zhì)角質(zhì)，其生長(zhǎng)過程中攝食行為可能有所變化，成魚以水生昆蟲和小魚蝦為食，典型雜食性魚類，與其他裂腹魚相一致[3，21，31]。伊犁裂腹魚，伊犁河群體最大體長(zhǎng)33.1 cm，最小個(gè)體5.1，最大體重550 g，最大年齡12+；同比特克斯河群體最大體長(zhǎng)44.00 cm，體重1 550.00 g，最大年齡16；其中特克斯河伊犁裂腹魚12+時(shí)體長(zhǎng)為34.40 cm，體重1 100 g，兩者差異顯著（P＜0.05），特克斯河伊犁裂腹魚明顯大于伊犁河，與任慕蓮和蔡林鋼等研究一致[2，13]。有報(bào)道伊犁河中伊犁裂腹魚體長(zhǎng)與體重關(guān)系式中W=0.012 7L3.0888（R2=0.992 7），與研究中伊犁裂腹魚W=0.022L（3R2=0.959 4）相比，a值0.022肥滿度較高于伊犁河，但b值生長(zhǎng)勻速優(yōu)于伊犁河群體，這與伊犁河水溫高，海拔低，生物量大，但水生昆蟲和數(shù)量差于特克斯河有關(guān)[2，19，23，24]。

特克斯河伊犁裂腹魚，按照Von Bertalanffy（1938）擬合的生長(zhǎng)方程中，漸進(jìn)體長(zhǎng)L∞=65.48 cm，k=0.06，W∞=4 716.67 g，t0= 0.09，ti=18.40；與林楠等[24]研究得出的L∞=42.5859 cm，k=0.0643，W∞=1 368.61 g，t0=-0.683 1，ti=16.856 3，兩者相比較，唯有k值與研究差異不顯著（P＞0.05），其余均表現(xiàn)差異顯著（P＜0.05）；與研究漁獲物統(tǒng)計(jì)中出現(xiàn)了遠(yuǎn)大于伊犁河段采集的魚類樣本個(gè)體大小，及特克斯河水體常年溫度較低，餌料豐度隨季節(jié)性變化大，海拔高落差大，導(dǎo)致魚類生長(zhǎng)慢，出現(xiàn)拐點(diǎn)年齡偏大，長(zhǎng)期隔離后可能存在分化現(xiàn)象，與諸多研究的新疆裸重唇魚研究結(jié)果相似[2，19，21]。伊犁裂腹魚特克斯河群體雌性個(gè)體成熟系數(shù)：GSI=（3.54±1.94），高于伊犁河群體2.69[2]；其繁殖盛期在5～7月，這與伊犁河產(chǎn)卵時(shí)間4～6月不同；豐滿系數(shù)K＝（2.34±0.63），高于伊犁河群體1.49；雌雄性比為1：0.75，與伊犁河群體1：0.5 差異顯著（P＜0.05），可能與性成熟年齡大小，水溫和餌料高低等棲息水域密切相關(guān)[2，23，29]，待進(jìn)一步開展研究。

4 結(jié)論

伊犁河水系上游主要源流特克斯河，屬高山冷水性區(qū)域，伊犁裂腹魚為典型冷水性特有魚類，體延長(zhǎng)，吻鈍圓，口下位，無硬質(zhì)角質(zhì)，體背部淡青色，微泛黃。漁獲物最大體長(zhǎng)44.00 cm，體重1 550.00 g，年齡1～16 齡，均不符合正態(tài)分布，雌雄個(gè)體間差異顯著（P＞0.05）。特克斯河水生生物資源動(dòng)態(tài)隨水溫和海拔變化頗大，外來魚類引入較多，使得伊犁裂腹魚生長(zhǎng)較慢，體長(zhǎng)與體重相關(guān)性較大，年齡結(jié)構(gòu)不合理，雖勻速生長(zhǎng)，但高齡魚類較多，肥滿度指數(shù)較低，生長(zhǎng)周期長(zhǎng)，拐點(diǎn)年齡較大，回捕時(shí)間晚，長(zhǎng)年處于發(fā)育緩慢狀態(tài)，性成熟時(shí)間長(zhǎng)，繁殖盛期時(shí)間較短，仔代種群數(shù)量補(bǔ)給差。