三裂葉豚草入侵對(duì)退化河岸帶植被群落演替與土壤養(yǎng)分的影響及機(jī)制
——以遼河干流為例

王 迪，馮玉龍，劉明超，曲 波,3

（1.沈陽環(huán)境科學(xué)研究院遼寧省城市生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,沈陽 110016;2.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院/遼寧省全球變化與生物入侵重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,沈陽 110161;3.遼寧盤錦濕地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，遼寧盤錦 124000）

河岸帶特有的位置特征及生態(tài)資源促使河岸帶承受著來自農(nóng)田開墾、城鎮(zhèn)化擴(kuò)張、放牧、水利設(shè)施建設(shè)等水陸兩方面的壓力[1-4]。由于頻繁的自然和人為干擾，動(dòng)態(tài)的營(yíng)養(yǎng)水平和水文條件導(dǎo)致河岸帶極易被外來物種所入侵[5-8]，河岸帶被認(rèn)為是最容易受外來物種入侵的生態(tài)系統(tǒng)之一。

外來入侵植物成功入侵受益于其獲取資源的利用策略，從而提高外來植物在資源貧乏生境或水土養(yǎng)分水平波動(dòng)環(huán)境中的競(jìng)爭(zhēng)力，如退化河岸帶。研究表明，許多外來入侵植物憑借具有高于共生本地物種的最大凈光合速率（Pmax）、植株高度和葉片氮濃度（Nm），從而在入侵地獲得大于共生本地植物的資源競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[9-10]，如楹樹（Albizia chinensis）、毛野牡丹（Clidemia hirta）和金姜花（Hedychium gardnerianum）具有高于共生本地物種的Pmax和Nm[11-13]。具有較高的葉片氮濃度和最大凈光合速率的入侵植物通常具有較高的光資源競(jìng)爭(zhēng)能力，反映了入侵植物較強(qiáng)的養(yǎng)分獲取能力，從而更利于限制共生本地植物的生長(zhǎng)和繁殖[9-10]。另外，研究表明許多外來入侵植物的葉片碳濃度（Cm）往往低于共生的本地植物，表明外來入侵植物具有較低的葉片建成成本，將更多的光合產(chǎn)物分配到生長(zhǎng)和繁殖中，從而促進(jìn)其入侵[11,14-15]。

研究表明，外來植物入侵會(huì)影響植被群落中物種多樣性和本地物種組成[8,16-17]。左倬等[8]研究表明，加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）的成功入侵削弱了入侵地植被群落的物種豐度、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Winner多樣性指數(shù)和Peilou均勻度指數(shù)。然而，研究表明具有優(yōu)勢(shì)生態(tài)位的外來植物較無優(yōu)勢(shì)生態(tài)位的外來植物具有更大的可能性成為優(yōu)勢(shì)入侵植物，減少本地物種的密度和豐富度[17]，進(jìn)而威脅入侵地植被群落的物種豐度和多樣性[16]；外來物種的成功入侵可以改變?nèi)肭值毓采镜匚锓N組成，促進(jìn)外來物種入侵后本地物種為適應(yīng)新資源環(huán)境的適應(yīng)性進(jìn)化[18-20]。

大量研究表明，外來植物的入侵加大了對(duì)河岸帶土壤養(yǎng)分和水分的消耗，導(dǎo)致共生本地種生長(zhǎng)可利用的土壤養(yǎng)分和水分的減少[8,20-23]。外來入侵植物通常具有高于共生本地種的相對(duì)生長(zhǎng)速率和總生物量，特別是優(yōu)勢(shì)外來入侵植物，從而增加了對(duì)土壤水分的消耗，進(jìn)而限制了共存本地物種的生長(zhǎng)[21-22]。當(dāng)外來入侵植物為固氮植物時(shí)，入侵樣地土壤總氮濃度高于非入侵樣地和對(duì)照樣地[22]，原因?yàn)楣痰腿肭种参锟晌沾髿庵蠳2并將其轉(zhuǎn)移到土壤中，進(jìn)而增加土壤中總氮含量；另外，外來入侵植物凋落物的分解進(jìn)一步增加了入侵樣地土壤總氮、總磷、總鉀和有機(jī)質(zhì)的含量[24-25]。然而，當(dāng)非固氮外來植物入侵后，土壤總氮濃度顯著低于非入侵樣地和對(duì)照樣地[8,20]，除土壤總氮外，外來植物入侵也可能增加入侵樣地土壤總磷和總鉀濃度[20]。

遼河干流是我國(guó)七大河流之一，由于長(zhǎng)期的人類干擾，河岸帶植被覆蓋度減少80%。為了促進(jìn)遼河干流河岸帶植被群落的自然演替恢復(fù)，遼河干流于2012年開始被圍封管理，長(zhǎng)時(shí)間圍欄封育促進(jìn)了河岸帶植被覆蓋度的恢復(fù)，但同時(shí)增加了外來植物入侵對(duì)本地物種生長(zhǎng)威脅的隱患，特別是三裂葉豚草的入侵。為明確河流河岸帶植被自然演替情況下外來植物入侵對(duì)植被群落本地物種組成、物種多樣性與土壤養(yǎng)分的影響，本研究連續(xù)多年對(duì)遼河干流河岸帶植被群落和土壤養(yǎng)分的變化進(jìn)行監(jiān)測(cè)，以三裂葉豚草入侵與非入侵樣地中三裂葉豚草和本地物種葉片功能性狀為切入點(diǎn)，明確三裂葉豚草入侵對(duì)共生本地物種及生境的影響及機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

遼河是我國(guó)東北地區(qū)南部最大的河流，是中國(guó)七大河流之一。遼河起源于我國(guó)河北省平泉縣七老圖山脈的光頭山，沿途流經(jīng)內(nèi)蒙古自治區(qū)、吉林省，最終在遼寧省盤錦市盤山縣注入渤海。東部是遼東及吉東山地，西部為大興安嶺的南端，南部為七老圖山、醫(yī)巫閭山和努魯兒虎山等組成的中、低山丘陵地帶，中部是遼河平原。遼河干流地理位置處于東經(jīng)121°15′21.31″~123°55′29.071″、北緯40°53′15.67″~42°57′28.142″之間，遼河干流北起于鐵嶺福德店，流經(jīng)鐵嶺、沈陽、鞍山、盤錦四市，于盤錦的雙臺(tái)子流入渤海。遼河干流長(zhǎng)500km，平均寬3.5km。

該區(qū)域自2012年起被圍封管理，禁止一切破壞性人類活動(dòng)[26]（圖2），河岸帶區(qū)域內(nèi)由撂荒地開始發(fā)生次生演替，為河岸帶植被群落恢復(fù)提供了有力保障。同時(shí)圍封排除了外界人類活動(dòng)的干擾，為研究河流河岸帶自然演替過程中三裂葉豚草入侵對(duì)河岸帶物種多樣性、物種豐富度和土壤養(yǎng)分等變化提供了“模式區(qū)域”。

圖2 河岸帶圍封示意圖Figure 2 Schematic diagram of riparian zone enclosure

1.2 研究方法

1.2.1 植被群落調(diào)查

1.2.1.1 物種多樣性調(diào)查遼河干流河岸帶植被群落調(diào)查工作在每年的7~8月進(jìn)行，調(diào)查時(shí)間為2012~2017年。調(diào)查方法采用樣地樣方法，沿遼河干流，約每10km選取一個(gè)樣地，每個(gè)樣地20m×20m，共計(jì)20個(gè)，每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置5個(gè)1m×1m的樣方，共計(jì)100個(gè)樣方。分別記錄樣方內(nèi)物種名稱、植株高度、蓋度和株數(shù)，計(jì)算各物種平均高度。平均高度值為某一物種所有植株垂直高度的平均值[27]；蓋度采用估算的方法，即物種地上部分的垂直投影面積與樣方面積之比；物種株數(shù)即為樣方內(nèi)每個(gè)物種的植株個(gè)體數(shù)量[28]。

1.2.1.2 物種功能性狀測(cè)定植物功能性狀于2017年8月份進(jìn)行測(cè)定，同樣為20個(gè)20m×20m樣地，每個(gè)樣地選取5個(gè)1m×1m的樣方，確保樣方內(nèi)三裂葉豚草與本地物種共存，與物種多樣性調(diào)查中樣方一致。

本研究選用葉片最大凈光合速率和葉片葉綠素含量來反映葉片光合能力。首先，選取每個(gè)樣方中各物種長(zhǎng)勢(shì)較好的3株植株，每株植株分別從植株中部偏上的位置選取不被遮擋的3片葉片，共計(jì)9片（若植物葉片較小，可適當(dāng)增加葉片數(shù)量）。其次，利用便攜式光合儀Li-6800（Li-Cor,Lincoln,NE）測(cè)定瞬時(shí)光飽和光合速率（Pmax,μmol·m-2·s-1），葉溫設(shè)定為30℃，光量子通量為2000μmol·m-2·s-1，參比室CO2為380 μmol·mol-1，儀器穩(wěn)定后，記錄Pmax；用SPAD-502葉綠素檢測(cè)儀（Konica Minolta,Tokyo,Japan）測(cè)定各植物葉片的SPAD值。測(cè)定結(jié)束后將9片葉片全部摘下，放入自封袋，保溫箱保存并帶回實(shí)驗(yàn)室，用于葉面積和比葉面積測(cè)定。

選取植物生物量來反映植物生產(chǎn)力。植株鮮重取樣采用部分取樣法，每種物種選取5株可反映樣方植株長(zhǎng)勢(shì)平均水平的植株，如果樣方內(nèi)某種物種株數(shù)不足5株，或該物種植株較小，可全部取回或增加取樣株數(shù)，并記錄取樣株數(shù)。分別測(cè)定葉片、莖和根的鮮重，隨后放入恒溫烘箱，60℃干燥48~72h烘干至恒重，并稱取其干重（g）。

葉片養(yǎng)分含量測(cè)定指標(biāo)包括葉片氮、磷、鉀、碳，將采集的植物葉片放入恒溫烘箱，60℃干燥48~72h烘干至恒重。干燥后的葉片經(jīng)粉碎至0.15mm，用于葉片氮、磷、鉀、碳的測(cè)定。葉片養(yǎng)分含量測(cè)定詳細(xì)方法步驟參考《中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)-NYT2017-2011》中測(cè)定方法。

本研究測(cè)定的葉片形態(tài)指標(biāo)包括比葉面積、總?cè)~面積、最大葉面積、葉面積指數(shù)。首先利用CI-203葉面積儀測(cè)定所取葉片的總面積，然后將葉片放入恒溫烘箱，60℃干燥48~72h烘干至恒重，并稱取其干重，取樣葉總面積與相應(yīng)葉片干重的比為比葉面積?？?cè)~面積通過比葉面積和葉總干重的乘積獲得。最大葉面積利用樣方中每種植物的最大葉片的面積。葉面積指數(shù)由樣方內(nèi)植物葉片總面積與樣方面積比表示。

1.2.2 土壤養(yǎng)分測(cè)定土壤樣品取樣時(shí)間為2012和2017年7~8月，與植被調(diào)查時(shí)間一致。取樣方法為環(huán)刀取樣法，在每個(gè)植被調(diào)查樣方內(nèi)取0~20cm的根圍土。土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行風(fēng)干處理[29]，風(fēng)干后的土壤樣品進(jìn)行研磨、過篩，0.85，0.25，0.15mm分別準(zhǔn)備100，50，50g備用。土壤養(yǎng)分指標(biāo)的測(cè)定方法參考魯如坤（1999）《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》中土壤有機(jī)質(zhì)、有效氮、有效磷、有效鉀、全氮、全磷、全鉀[30]。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

基于IBM SPSS Statistics 21，采用單因素方差分析方法分析三裂葉豚草入侵樣地與非入侵樣地物種功能性狀差異，采用單因素重復(fù)測(cè)量方差分析法分析三裂葉豚草入侵樣地與非入侵樣地物種多樣性和土壤養(yǎng)分的年際差異，采用Pearson相關(guān)分析分別對(duì)三裂葉豚草入侵樣地和非入侵樣地植物功能性狀與土壤養(yǎng)分的相關(guān)系數(shù)。利用R3.5.2中的vegan包對(duì)三裂葉豚草入侵樣地和非入侵樣地植物功能性狀和土壤養(yǎng)分關(guān)系進(jìn)行主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 三裂葉豚草入侵對(duì)土壤養(yǎng)分影響

由圖3可知，圍封初期（2012年），三裂葉豚草入侵樣地土壤養(yǎng)分含量均高于非入侵樣地，但僅有SAP表現(xiàn)出統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著。由圖4可知，圍封6年后（2017年），非入侵樣地的SAN、SAP、STK含量高于入侵樣地，但結(jié)果并不顯著。

圖3 2012年有無三裂葉豚草入侵樣地土壤養(yǎng)分含量差異Figure 3 Differences in soil nutrients between plots with and without Ambrosia trifida in 2012

圖4 2017年有無三裂葉豚草入侵樣方土壤養(yǎng)分含量差異Figure 4 Differences in soil nutrients between plots with and without Ambrosia trifida in 2017

2.2 三裂葉豚草入侵對(duì)本地物種特征影響

本研究比較分析了三裂葉豚草入侵樣地與非入侵樣地中本地物種平均高度、本地物種總蓋度、本地物種個(gè)體數(shù)量、豆科禾本科本地物種數(shù)量和雙子葉本地物種數(shù)量等特征。由圖5可知，除2012年外，三裂葉豚草入侵樣地中本地物種平均高度均低于非入侵樣地，且2013，2014，2015，2017年結(jié)果顯著；由圖6可知，2012~2017年，三裂葉豚草入侵樣地的本地物種總蓋度均低于非入侵樣地，其中2012~2015年結(jié)果顯著。其余3個(gè)本地物種特征指標(biāo)均未表現(xiàn)出入侵與非入侵樣地之間的顯著差異。

圖5 2012~2017年有無三裂葉豚草入侵樣地本地物種平均高度差異Figure 5 Differences in plant average height of native species between plots invaded and non-invaded plots by Ambrosia trifida in the corridor of the main stream of the Liaohe River from 2012 to 2017

圖6 2012~2017年有無三裂葉豚草入侵樣地中本地物種總蓋度的差異Figure 6 Differences in total coverage of native species between plots invaded and non-invaded plots by Ambrosia trifida on each year in the corridor of the main stream of the Liaohe River from 2012 to 2017

2.3 三裂葉豚草入侵對(duì)群落物種多樣性影響

由圖7可知，2012~2017年Simpson多樣性指數(shù)結(jié)果顯示，除2012和2014年外，其他年份中三裂葉豚草入侵樣地Simpson多樣性均高于非入侵樣地，且2013和2017年結(jié)果顯著。Alatola均勻度指數(shù)顯示，除2012和2015年外，其他年份中三裂葉豚草入侵樣地Alatola均勻度指數(shù)均高于非入侵樣地，且2013和2017年結(jié)果顯著。2012~2017年P(guān)atrick豐富度指數(shù)結(jié)果顯示，三裂葉豚草入侵樣地豐富度指數(shù)均高于非三裂葉豚草入侵樣地，且2013，2015，2016年結(jié)果顯著。

圖7 同一年份有無三裂葉豚草入侵樣地Alpha多樣性的差異Figure 7 Differences in Alpha diversity index between plots with and without Ambrosia trifida in the corridor of the Liaohe River main stream from 2012 to 2017

2.4 三裂葉豚草與本地物種功能性狀差異

通過比較三裂葉豚草與本地物種在植株生產(chǎn)力指標(biāo)（總?cè)~鮮重、總莖鮮重、總根鮮重、總?cè)~干重、總莖干重和總根干重）、葉片形態(tài)指標(biāo)（平均葉面積、總?cè)~面積、葉面積指數(shù)和比葉面積）、葉片養(yǎng)分含量指標(biāo)（全氮、全碳、全鉀、全磷）和碳氮比和葉片光合作用（葉綠素含量、最大凈光合速率）4個(gè)方面的差異，分析三裂葉豚草入侵優(yōu)勢(shì)。

研究發(fā)現(xiàn)，三裂葉豚草具有先天葉片較大的優(yōu)勢(shì)，表現(xiàn)為葉片形態(tài)指標(biāo)中的平均葉面積顯著高于本地物種、葉面積指數(shù)顯著低于本地物種（圖8）。其次，三裂葉豚草具有優(yōu)于本地物種的光合資源獲取能力，表現(xiàn)為顯著高于本地物種的葉片氮含量、葉片葉綠素含量和葉片最大凈光合速率（圖9）。另外，三裂葉豚草具有較低的葉片建成成本，表現(xiàn)為三裂葉豚草顯著顯著低于本地物種的葉片碳含量和碳氮比（圖10），增加其在植物生長(zhǎng)中碳投入的幾率。

圖1 研究區(qū)位置圖Figure 1 Location of study area

圖8 2017年三裂葉豚草與本地物種葉片形態(tài)指標(biāo)的差異Figure 8 Differences in leaf morphology indices between Ambrosia trifida and native species in 2017

圖9 2017年三裂葉豚草與本地物種葉片光合指標(biāo)的差異Figure 9 Differences in leaf physiology indices between Ambrosia trifida and native species in 2017

圖10 2017年三裂葉豚草與本地物種葉片養(yǎng)分的差異Figure 10 Differences in leaf nutrient contents indices between Ambrosia trifida and native species in 2017

2.5 三裂葉豚草入侵對(duì)河岸帶本地物種特征與土壤養(yǎng)分關(guān)系影響

2012年，有無三裂葉豚草入侵樣地本地物種總高度均與土壤有效氮呈顯著負(fù)相關(guān)，另外入侵樣地中本地物種個(gè)體數(shù)量與土壤總磷含量呈顯著負(fù)相關(guān)，其他指標(biāo)與土壤養(yǎng)分無顯著相關(guān)性（圖11）

圖11 2012年無(a)和有(b)三裂葉豚草入侵樣地中本地物種特征與土壤養(yǎng)分冗余分析Figure 11 Canonical redundancy analysis(RDA)between native species traits and soil nutrients for plots non-invaded(a)and invaded(b)by Ambrosia trifida in 2012

2017年，三裂葉豚草入侵樣地中本地物種特征與大多數(shù)土壤養(yǎng)分呈顯著正相關(guān)，土壤有效氮、土壤全氮和土壤全磷與本地物種特征指標(biāo)相關(guān)數(shù)量較多，由表1可知，其中土壤有效氮與本地物種個(gè)體數(shù)量（r=0.344,p<0.05）和本地物種平均高度（r=0.377,p<0.05）呈顯著正相關(guān)，土壤全氮與本地物種總蓋度（r=0.413,p<0.01）和雙子葉本地物種數(shù)量（r=0.398,p<0.05）呈顯著正相關(guān)，土壤全磷與本地物種總蓋度（r=0.400,p<0.05）和雙子葉本地物種數(shù)量（r=0.362,p<0.05）呈顯著正相關(guān)。土壤有機(jī)質(zhì)與本地物種總蓋度（r=0.372,p<0.05）、土壤有效磷與本地物種平均高度（r=0.361,p<0.05）呈顯著正相關(guān)（圖12）。

表1 2012年和2017年有無三裂葉豚草入侵樣地本地物種特征與土壤養(yǎng)分關(guān)系Table 1 Results of the Pearson’s correlation analysis between characteristics of native species and soil properties in plots with and without Ambrosia trifida in 2012 and 2017

圖12 2017年無(a)和有(b)三裂葉豚草入侵樣地本地物種特征與土壤養(yǎng)分冗余分析Figure 12 Canonical redundancy analysis(RDA)between native species traits and soil nutrients for plots non-invaded(a)and invaded(b)by Ambrosia trifida in 2017

3 討論與結(jié)論

3.1 三裂葉豚草入侵對(duì)共生本地物種特征的影響及機(jī)制

研究結(jié)果表明，三裂葉豚草具有顯著高于共生本地物種的葉片葉綠素含量和最大光合速率，國(guó)內(nèi)外眾多研究成果也證實(shí)了三裂葉豚草等外來入侵植物具有顯著高于共生本地物種的葉片葉綠素含量和最大光合速率[12-13]，該特征可能得益于其顯著高于共生本地物種的葉片氮含量和平均葉面積。LIU等[28]研究發(fā)現(xiàn)，所選取的11個(gè)入侵—共生本地物種對(duì)中有9個(gè)物種對(duì)表現(xiàn)為入侵物種具有顯著高于共生本地種的最大凈光合速率和氮利用率。FENG等[31]研究發(fā)現(xiàn)，外來入侵植物紫莖澤蘭具有高于本地同系物種最大凈光合速率，可能得益于其較高的相對(duì)生長(zhǎng)速率和氮利用率[15,32]。

三裂葉豚草顯著低于共生本地物種的葉片碳含量和碳氮比，降低了葉片建成成本，增加了光合產(chǎn)物對(duì)生長(zhǎng)、繁殖和其他生命活動(dòng)的投入幾率。文獻(xiàn)表明，外來入侵植物具有顯著低于共生本地物種的葉片建成成本[11,14-15]，進(jìn)而提高光合效率并縮短葉片建成所需時(shí)間[31]。在遼河干流河岸帶植被群落6年的演替過程中，三裂葉豚草入侵樣地共生本地植物的平均高度、植株數(shù)量和總蓋度均低于未入侵樣地，且部分年份顯著低于未入侵樣地。其原因可能為光照資源的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)和較低的葉片建成成本促進(jìn)了三裂葉豚草的持續(xù)入侵，從而抑制了共生本地植物的生長(zhǎng)。GREENE等[33]研究表明，外來植物的入侵會(huì)限制共生本地植物的生長(zhǎng)，減少共生本地植物的葉面積，從而減少共生本地植物的蓋度。

3.2 三裂葉豚草入侵對(duì)群落物種多樣性的影響及機(jī)制

2013~2017年，三裂葉豚草入侵樣地Simpson多樣性指數(shù)和Patrick豐富度指數(shù)相對(duì)高于三裂葉豚草未入侵樣地，原因可能為物種多樣性和豐富度較高的群落，群落的生態(tài)學(xué)幅度較寬，增加了三裂葉豚草獲得適宜生態(tài)位資源的可能性。STOHLGREN等[34]研究表明，群落中共生本地物種的多樣性與外來入侵物種的優(yōu)勢(shì)度成正相關(guān)，HOULAHAN等[35]研究結(jié)果也表明，溫帶濕地生態(tài)系統(tǒng)不同土壤養(yǎng)分條件和土地類型的外來物種入侵可以促進(jìn)本地物種多樣性的增加，與本研究結(jié)果相似。

2012~2017年，遼河干流河岸帶植被群落調(diào)查發(fā)現(xiàn)，本地物種單優(yōu)群落顯著增加，特別是菊科物種的單優(yōu)群落。隨著高大的菊科蒿屬本地物種優(yōu)勢(shì)度的增加，群落郁閉度也隨之增加，物種間對(duì)光照資源的競(jìng)爭(zhēng)加大。從演替時(shí)間來看，2012~2017年遼河干流河岸帶植被群落中，三裂葉豚草入侵樣地Simpson多樣性指數(shù)和Patrick豐富度指數(shù)年際變化為上升趨勢(shì)，且2017年顯著高于2012年，而未受三裂葉豚草入侵樣地，2017年Simpson多樣性指數(shù)和Patrick豐富度指數(shù)與2012年相比，無顯著差異。說明三裂葉豚草的入侵可能驅(qū)動(dòng)了河岸帶植被群落演替過程中物種多樣性的恢復(fù)。

3.3 三裂葉豚草入侵對(duì)群落土壤養(yǎng)分的影響及機(jī)制

遼河干流退化群落植被的恢復(fù)增加了植被對(duì)土壤養(yǎng)分的需求，外來植物的入侵可能進(jìn)一步增加了土壤養(yǎng)分的消耗。因此，本研究中2017年土壤總鉀和總磷濃度表現(xiàn)為顯著低于2012年，并且2012~2017年間，三裂葉豚草入侵樣地土壤鉀含量和磷含量的消耗量顯著高于非入侵樣地。已有研究表明，當(dāng)外來入侵植物成功入侵群落時(shí)，外來入侵植物對(duì)土壤養(yǎng)分資源的需求高于共生本地植物[8,20]，與本研究的結(jié)果一致。其原因可能為外來入侵植物通常具有顯著高于共生本地物種的光合作用能力，葉綠素的形成及植物對(duì)氮素的利用效率增加了對(duì)土壤鉀含量的消耗，柵欄組織細(xì)胞的分裂對(duì)磷的需求增加，進(jìn)而加大了外來入侵植物對(duì)土壤磷和鉀的消耗。

三裂葉豚草憑借顯著高于本地物種的葉面積、葉片氮含量、葉綠素含量和最大凈光合速率，提升自身對(duì)光照資源的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。三裂葉豚草顯著低于本地物種的葉片碳含量和葉片碳氮比，降低了三裂葉豚草的葉片建成成本，增加了光合產(chǎn)物向其他生命活動(dòng)中的投入，增加了植物生長(zhǎng)繁殖中的碳投入，提高了對(duì)碳資源的分配效率。三裂葉豚草在環(huán)境資源競(jìng)爭(zhēng)與分配中的優(yōu)勢(shì)抑制本地物種平均高度、總蓋度、個(gè)體數(shù)量和生產(chǎn)力的增長(zhǎng)。同時(shí)，本地物種對(duì)三裂葉豚草入侵的適應(yīng)性進(jìn)化促進(jìn)入侵樣地本地物種重組，入侵樣地中禾本科植物優(yōu)勢(shì)度增加，近緣本地物種優(yōu)勢(shì)度降低。三裂葉豚草入侵樣地物種的平均高度、平均凈光合速率、葉綠素含量以及柵欄組織細(xì)胞面積均顯著高于非三裂葉豚草入侵樣地。