云南松苗木根系可塑性對平茬高度的響應

蔡年輝，唐軍榮，李亞麒,3，陳詩，陳林，許玉蘭，李根前

(1.西南林業(yè)大學 西南地區(qū)生物多樣性保育國家林業(yè)局重點實驗室，云南 昆明 650224；2.西南林業(yè)大學 西南山地森林資源保育與利用教育部重點實驗室，云南 昆明 650224；3.云南省農業(yè)科學院 熱帶亞熱帶經濟作物研究所，云南 保山 678000)

根系在植株固定、養(yǎng)分和水分吸收、以及碳水化合物與營養(yǎng)物質的貯存和運輸等方面發(fā)揮著重要作用[1-2].同時，根系為植物與根際環(huán)境間建立紐帶[2]，是重要的碳庫和養(yǎng)分庫，維持著物質循環(huán)和養(yǎng)分平衡等[3].植物根系可通過調節(jié)自身形態(tài)適應外界環(huán)境[4-5]，實現其對養(yǎng)分的高效利用[6].相應地，環(huán)境變化也影響著植株根系的發(fā)育，植株的地上生長也直接受地下生長發(fā)育狀況的影響[7-8].目前根系形態(tài)影響因素的研究較多[9-15]，如土壤特性或營養(yǎng)元素[5-6,9,14-15]、植株年齡[10-11]、管理措施[7,12-13]等.不同物種、同一物種在不同發(fā)育階段或環(huán)境條件下的根系形態(tài)、生物量、生理特性等方面對這些因素的響應不同[6,13].平茬即對植株進行去頂修剪[16]，平茬后植株協調地上與地下部分的水分和營養(yǎng)分配，促生新芽的產生，刺激根系及萌枝生長，從而實現更新復壯[17-19].植株的生長不僅依賴于地上資源（光和二氧化碳）的獲取，也依賴地下資源（水和營養(yǎng)）的吸收[20].研究表明，平茬后會引起根系生長的變化[21]，根冠比失衡[22]，進而改變地上與地下的生長關系[21].

云南松（Pinus yunnanensisFranch.）為松科（Pinaceae）松屬（Pinus）高大喬木，是中國西南地區(qū)的重要用材樹種和山地造林的先鋒樹種[23].目前，云南松的優(yōu)質種苗供求矛盾突出.實踐證明，利用有性子代營建采穗圃，平茬萌蘗后采集穗條進行扦插育苗，是解決苗木供需矛盾的有效途徑[24].平茬萌蘗受季節(jié)、高度、頻率、方式等影響[21,25-27]，平茬高度就是其中可控條件之一[21,28].前期研究主要探討平茬高度與萌蘗數量、生長量間的關系[27-30]，根系形態(tài)方面的研究少見.鑒于此，本研究以1 年生云南松播種苗為研究材料，通過溫室盆栽苗木，設置5（H1）、10 cm（H2）和15 cm（H3）平茬高度（即根莖處到平茬頂端的高度），以不平茬作為對照（CK），平茬后測定云南松苗木根系形態(tài)特征及其生物量，探討平茬高度對云南松苗木根系形態(tài)及其生物量分配的影響，以期為適宜平茬高度的確定提供依據.

1 材料與方法

1.1 苗木培育與平茬試驗用種采自云南省彌渡縣云南松無性系種子園.2018 年3月，選擇大小一致的云南松幼苗移栽至育苗盆（16 cm 徑×20 cm高），基質為生土與腐殖土（體積比為1∶2），每盆栽植1 株幼苗.試驗期間每天進行日常管理，維持盆中的基質水分，定期除草.2019 年3 月對苗木進行平茬處理，平茬前苗高平均20 cm，地徑平均1.7 cm.平茬高度為5、10、15 cm，以不平茬植株為對照，每個處理重復3次，每個重復40 株.

1.2 測定指標與方法于2019 年12 月從每個處理中取長勢較平均的9 株苗（每個重復3株[12,15]），采用全挖法獲得植株，編號后帶回實驗室，用剪刀將根系從根莖處剪下[12]，自來水沖去泥土并稍作晾干[7].用直尺測量主根長（精度0.01 cm），然后將根系放在Epson 掃描儀中掃描獲得圖像.后續(xù)用WinRHIZO 分析軟件獲取總根長（cm）、根表面積（cm2）、根平均直徑（mm）和根總體積（cm3）.同時，將植株的地上部分及掃描后的全部根系（將主根和側根分開，其中與主干連接的為主根，主根產生的側根及側根上產生的支根均為側根）放入烘箱，105 ℃殺青30 min后，于80 ℃烘至恒重，稱取各部位（主根、側根、地上部分）干質量即為生物量，精確至0.001 g.計算根生物量（主根生物量+側根生物量，g）、單株生物量（根生物量+地上部分生物量，g）、主根/側根（主根生物量/側根生物量）和根冠比（根生物量/地上部分生物量）.

1.3 數據統計分析用SPSS 17.0 進行描述統計分析、單因素方差分析、多重比較（Duncan法，a=0.05）和Pearson 相關分析，計算變異系數（標準差/平均值×100%）.以冪函數（Y=βXα）來描述異速生長關系，分析時轉換為lgY=lgβ+α·lgX，其中，方程斜率α為異速生長指數，β為回歸常數；X、Y為研究屬性值即生物量[23,31-32].采用標準化主軸回歸分析（standardized major axis,SMA）方法計算方程斜率即異速生長指數，并比較不同處理間斜率的差異顯著性[32-33]，該分析利用R 語言的SMATR 模塊完成[34-35].利用EXCEL 2007 整理匯總數據和繪圖，圖中所示為平均值±標準誤.

2 結果與分析

2.1 云南松苗木根系形態(tài)特征對平茬高度的響應

由圖1 可知，主根長、平均直徑、側根生物量、根生物量、地上部分生物量在各處理間無顯著差異（P＞0.05）.主根長和平均直徑表現為平茬處理高于對照且隨著平茬高度降低而增加，但差異不顯著（P＞0.05）.不同處理間的側根生物量、根生物量和地上部分生物量無顯著差異.

從圖1 還可知，總根長、根表面積、根總體積、主根生物量、主根/側根、根冠比在各處理間的差異顯著（P＜0.05）.上述指標中，總根長和表面積表現為平茬高度15 cm 顯著高于對照和平茬高度5 cm，其余處理間無顯著差異（P＞0.05）.總體積表現為除平茬高度15 cm 顯著高于對照外，其余處理間無顯著差異.主根生物量表現為平茬高度5 cm 和平茬高度10 cm 顯著高于對照，其余處理間無顯著差異.主根/側根表現為平茬高度5 cm 顯著高于平茬高度15 cm 和對照，其余處理間無顯著差異.根冠比表現為平茬高度5 cm 顯著高于對照，其余處理間無顯著差異.

圖1 云南松苗木不同平茬高度根系形態(tài)Fig.1 The root characteristics of Pinus yunnanensis seedling under the different stumping heights

綜合來看，平茬顯著提高根系總根長、表面積、總體積、主根生物量、主根/側根和根冠比，但對主根長、平均直徑、側根生物量、根生物量、地上部分生物量無顯著影響.隨平茬高度降低，總根長、表面積、總體積呈下降趨勢，而主根生物量和根冠比呈上升趨勢.平茬也改變根系生物量的分配，隨平茬高度的降低主根/側根呈上升趨勢.

2.2 云南松苗木根系形態(tài)特征對平茬高度響應的變異分析各處理根系形態(tài)指標的變異系數如圖2 所示.由圖2 可知，變異系數波動于1.76%～92.33%，平均27.97%.各指標變異系數由大到小依次為：主根長＞側根生物量＞根冠比＞根生物量＞地上部分生物量＞主根/側根＞平均直徑＞主根生物量＞總根長＞表面積＞總體積.不同處理間變異系數也存在差異，平茬高度5、10、15 cm 和對照分別波動于13.76%～71.00%、16.50%～85.98%、1.76%～83.44%和14.08%～92.33%.變異系數平均值大小依次為：對照＞平茬高度10 cm＞平茬高度15 cm＞平茬高度5 cm.綜合來看，平茬影響根系生長的穩(wěn)定性，平茬后變異系數降低，且隨著平茬高度的增加變異系數呈現先上升后下降的趨勢.

圖2 云南松苗木不同平茬高度根系形態(tài)特征的變異系數Fig.2 The coefficient of variation of root for Pinus yunnanensis seedling under the different stumping heights

2.3 根系形態(tài)相關性分析對云南松苗木根系形態(tài)各指標進行相關性分析（表1），結果表明總根長、表面積和總體積兩兩間均存在極顯著正相關關系（P＜0.01）.主根長除與主根/側根為負相關外，與其余指標均為正相關，其中與主根生物量和根生物量為極顯著正相關，與側根生物量為顯著正相關（P＜0.05）.表面積、總體積與生物量指標間的相關性均為正相關，但未達到顯著水平（P＞0.05）.總根長除與根冠比呈負相關外，與其它生物量指標均為正相關，但相關性不顯著.平均直徑除與側根生物量、地上部分生物量表現為負相關外，與其它生物量指標間均為正相關，但相關性不顯著.綜合來看，主根長與生物量指標間的相關性較高，而其余根系形態(tài)指標（包括總根長、平均直徑、表面積和根體積）與生物量指標間的相關性較低.

表1 云南松苗木根系形態(tài)各指標間相關系數Tab.1 The correlation coefficients between root morphology of Pinus yunnanensis seedling

2.4 根系形態(tài)異速生長關系分析為進一步了解苗木生長的資源分配策略，對云南松苗木側根生物量-主根生物量、地上部分生物量-根生物量、根生物量-單株生物量間的異速生長關系進行分析（表2）.由表2 可知，各處理側根生物量-主根生物量間斜率（異速生長指數）均大于1，即側根生物量積累速度大于主根.異速生長關系表現不同，其中平茬高度15 cm 為等速生長關系，其余3 個為異速生長關系.從斜率大小來看，3 個平茬高度側根生物量-主根生物量間的斜率均大于對照，但差異不顯著（P＞0.05）.表明平茬后側根生物量均有提高，且隨平茬高度的降低，斜率呈下降趨勢，即側根生物量的積累速度逐漸減慢.

各處理間的地上部分生物量-根生物量間均表現為等速生長（表2），即地上部分生物量與根生物量的積累速度接近.不同處理間斜率大小存在差異，表明地上部分生物量與根生物量積累速度不同.平茬高度5 cm 和對照的斜率均小于1，即地上部分生物量的積累速度低于根生物量.平茬高度10 cm和平茬高度15 cm 斜率均大于1，即地上部分生物量的積累速度高于根生物量.隨著平茬高度的降低斜率下降，即地上部分生物量的積累速度逐漸降低.

各處理間的根生物量-單株生物量間均表現為等速生長（表2），即根生物量與單株生物量的積累速度接近.不同處理間斜率大小存在差異，表明根生物量、單株生物量積累速度不同.平茬高度5 cm和對照的斜率均大于1，根生物量的積累速度高于單株生物量.平茬高度10 cm 和15 cm 的斜率小于1，表明根生物量的積累速度低于單株生物量.隨著平茬高度的降低斜率上升，即根生物量的積累速度逐漸加快.

表2 云南松苗木不同平茬高度根系形態(tài)的異速生長關系Tab.2 The allometric relationship of root morphology of Pinus yunnanensis seedlings under the different stumping height

綜合來看，平茬高度對側根生物量-主根生物量、地上部分生物量-根生物量、根生物量-單株生物量間的異速生長關系影響較小.各處理間的斜率無顯著差異，隨著平茬高度的降低，根系生物量積累速度變快，根系中優(yōu)先分配給主根生長，側根生物量的積累逐漸降低.

3 討論

本研究中除根平均直徑、主根/側根外，其余8個指標均表現為平茬處理高于對照，表明平茬改變根系的生長，促進根系的應激反應.相關研究表明，平茬可以促進根系生長，增加根系生物量[16,21,25,18,36].根生物量-單株生物量異速生長關系分析表明平茬后云南松根生物量的積累速度加快，地上部分受平茬干擾，刺激根系生長，進而促進植株的生長發(fā)育[19].隨著平茬高度的改變，根系形態(tài)指標變化趨勢不一致，總根長、表面積、總體積、側根生物量表現為隨平茬高度的降低呈下降趨勢，即地上部分損失增加時，根系生長有減弱的趨勢.這可能與地上部分光合產物的積累、地下部分與地上部分的協調生長有關[12].當平茬高度較高時，地上部分受到的損失較小，光合產物積累受影響較小，根系生長旺盛，體現在總根長、表面積、總體積、側根生物量的增加，水分和養(yǎng)分利用能力增強[37].平茬增加了根系生物量和根冠比，且隨平茬高度的降低根冠比呈上升趨勢，即平茬促使植株光合產物優(yōu)先向根系分配.這與其它研究結果相似，如：平茬顯著提高三倍體毛白楊表層細根數量及其細根生物量[18]，同時植株較近范圍的根系大大增加，極大地提高了檸條對土壤水分和養(yǎng)分的吸收能力[36].

平茬后云南松側根生物量分配減少，主根生長（主根長和主根生物量）增加，且隨平茬高度的降低，主根長、主根生物量和主根/側根呈上升趨勢.這可能是平茬后針葉數量減少，即葉面積下降，光合產物的積累也隨之降低.由此表明在光合產物有限的情況下，植株優(yōu)先滿足高級根序的生長，即植物體內光合產物的就近分配原則[12].類似的研究在其它樹種也有報道，如水曲柳去葉后導致低級根的非結構性碳水化合物降低[12]，以降低同化物的運輸成本[38].從側根生物量-主根生物量的異速生長關系也可以看出，隨平茬高度的降低，側根生物量的積累速度減慢.平茬對根系平均直徑的影響不大，在楊樹的研究中也揭示類似的規(guī)律[18].然而，植物根系的功能具有選擇性，其中細根是植物利用水分和養(yǎng)分的集中區(qū)[11,36]，本研究僅開展根系特征的初步分析，可進一步開展不同根序及細根分布特征的研究.

平茬促進根系應激反應，同時也降低變異系數，提高根系生長的穩(wěn)定性.苗木根系形態(tài)及其生物量各指標間有不同程度的相關性，生物量與根形態(tài)特征如根長、表面積和體積間存在正相關關系，根長、表面積和體積等的增加有利于增強根系對水分和養(yǎng)分的利用能力[35]，從而促進根系生長，生物量也隨之增加[39-40].同時，根系生物量與形態(tài)特征間的關系也受根長、表面積、根組織密度和根密度等影響[5,41-42].本研究表明平茬高度15 cm 的總根長、表面積、總體積均顯著高于對照，平茬高度15 cm的總根長和根表面積顯著高于平茬高度5 cm.平茬高度15 cm 的主根/側根顯著低于平茬高度5 cm，而與平茬高度10 cm 間無顯著差異，但不同處理間根生物量和地上生物量差別不明顯.綜合本研究中根系形態(tài)及其生物量分析來看，云南松苗木平茬高度以10～15 cm 較為適宜，從單位時間的生長效率來看，優(yōu)先選擇10 cm 的平茬高度.此外，根系作為植株吸收、貯存和轉化養(yǎng)分的部位，其受地上生長狀況及其地上與地下協同關系的影響[8,14].因此，有必要進一步開展多方面的研究探討，以揭示分子、生物生化等層次的機理.

4 結論

平茬促進根系的生長發(fā)育，但不同平茬高度變化規(guī)律不一樣.平茬后地上葉面積減少，導致光合產物積累下降，資源向地下部分轉移，優(yōu)先滿足根系生長，且主根的生長（主根長和主根生物量）均增加.平茬也影響根系形態(tài)指標的穩(wěn)定性，表現為平茬降低其變異系數.根系生長各指標間相互聯系、相互影響.異速生長關系進一步揭示平茬后苗木生長將資源向地下部分轉移，且優(yōu)先分配給主根向深層土壤延伸以適應平茬干擾后苗木生長的需求，隨著平茬高度降低，資源向根系轉移增多.不同平茬高度根系形態(tài)特征和生物量存在差異，綜合來看，以平茬高度10 cm 較為適宜.