祁連山區(qū)青海地區(qū)高原鼠兔潛在生境模擬與鼠害擴(kuò)散路徑識(shí)別

漢瑞英, 羅遵蘭, 趙志平, 肖能文, 史娜娜, 孫 光

(中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院, 北京 100012)

高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)是高原生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵物種[1]，其生境一般為植被高度較低、視野開闊的草甸、草原[2].已有研究表明[3,4]，適當(dāng)程度的高原鼠兔干擾能改善土壤水肥條件、促進(jìn)高寒草原和草甸植物組分更新、增加草地生物多樣性和群落穩(wěn)定性、有利于高寒草原和草甸生態(tài)系統(tǒng)正向演變.但高原鼠兔密度過(guò)高時(shí)，其干擾導(dǎo)致毒、雜草生長(zhǎng)，不利于優(yōu)良牧草(禾本科、豆科等)生長(zhǎng)，易加劇草地退化和沙化[5]，形成黑土灘退化草地[6,7]，導(dǎo)致高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)逆向演變.若高原鼠兔與家畜競(jìng)爭(zhēng)牧草[8]，會(huì)形成大范圍鼠害，對(duì)當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)和草原生態(tài)環(huán)境造成威脅[9].

祁連山區(qū)青海地區(qū)屬于我國(guó)生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)域，是中國(guó)西北地區(qū)重要的生態(tài)安全屏障，在維持生態(tài)安全方面有著極其重要的戰(zhàn)略地位.高原鼠兔廣泛分布于祁連山區(qū)，過(guò)量采食、挖掘等活動(dòng)對(duì)該區(qū)域草地生態(tài)系統(tǒng)造成威脅.鑒于目前高原鼠兔對(duì)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的影響，需進(jìn)行大尺度鼠害擴(kuò)散分析，并制定合理的草原退化治理方案.國(guó)內(nèi)外針對(duì)該區(qū)域高原鼠兔進(jìn)行了一定數(shù)量研究，包括高原鼠兔對(duì)草地生物多樣性影響[10,11]；高原鼠兔對(duì)土壤理化性質(zhì)影響[6]；高原鼠兔地理分布預(yù)測(cè)及對(duì)環(huán)境的影響[12]；高原鼠兔對(duì)生境的選擇[13]等.目前針對(duì)小型嚙齒類動(dòng)物的調(diào)查研究方法耗時(shí)耗力，并缺乏大尺度量化研究和鼠害擴(kuò)散變化分析.本試驗(yàn)利用景觀生態(tài)學(xué)中“源—匯”理論分析鼠害擴(kuò)散動(dòng)態(tài)變化.景觀生態(tài)學(xué)“源—匯”理論中“源”是事物向外擴(kuò)散的起點(diǎn)[14]與物質(zhì)基礎(chǔ)；“匯”是阻止延緩生態(tài)過(guò)程發(fā)展的景觀類型.在最小累積阻力模型(minimal cumulative resistance model, MCR)中“源”的選取具有多樣性[15-17]，阻力面的構(gòu)建需結(jié)合實(shí)際情況.本研究以祁連山區(qū)青海地區(qū)為研究區(qū)域，嘗試應(yīng)用景觀生態(tài)學(xué)“源—匯”理論，利用Maxent最大熵模型模擬識(shí)別鼠害潛在源地，提取鼠害潛在擴(kuò)散路徑，分析擴(kuò)散路徑景觀構(gòu)成和鼠群災(zāi)害的潛在擴(kuò)散變化，了解祁連山區(qū)鼠害擴(kuò)散規(guī)律，識(shí)別鼠害潛在擴(kuò)散節(jié)點(diǎn)，揭示鼠害空間擴(kuò)散過(guò)程.本試驗(yàn)為多空間尺度高原鼠兔空間分布格局的研究提供了新思路，研究結(jié)果可為高原鼠害防治決策提供依據(jù).

1 研究區(qū)概況

青海省祁連山區(qū)是黃河流域重要水源地，具有極為重要的水源涵養(yǎng)功能，區(qū)域跨度大，地理坐標(biāo)為E95°38′46″—102°56′53″和N35°48′40.09″—37°88′37.96″.該區(qū)年平均溫度0.6 ℃，年降水量420～700 mm，年均蒸散量1 051 mm，日照時(shí)數(shù)1 886 h，屬于典型的高原大陸氣候.研究區(qū)地勢(shì)西高東低，植被由東向西呈現(xiàn)為垂直地帶性特征，區(qū)域包括林地、草地、濕地、荒漠、冰川等生態(tài)景觀.區(qū)域水系發(fā)達(dá)，主要有疏勒河、黑河、大通河、黨河和湟水[18].草地類型以高寒草甸為主，優(yōu)勢(shì)種多以莎草科、禾本科為主：主要物種有高山嵩草(Kobresiapygmaea)、紫花針茅(Stipapurpurea)、芨芨草(Achnatherumsplendens)、披針苔草(Carexlancifolia)、披堿草(E.dahuricus)、黑褐苔草(C.atrofusca)、青藏苔草(C.moocroftii)、長(zhǎng)芒草(Stipabungeana)、紅景天(Rhodiolarosea)、風(fēng)毛菊(Saussureajaponica)等.優(yōu)勢(shì)動(dòng)物物種有巖羊(Pseudoisnayaur)、喜馬拉雅旱獺(Marmotahimalayana)、灰尾兔(Lepusoiostolus)、高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)等.

2 材料與方法

2.1 數(shù)據(jù)來(lái)源與處理

調(diào)查區(qū)域在祁連山區(qū)青海地區(qū)高寒草甸，屬于禁牧區(qū)，2019年6—8月期間，調(diào)查團(tuán)隊(duì)對(duì)祁連山區(qū)青海地區(qū)哺乳動(dòng)物的分布和生境情況進(jìn)行調(diào)查摸底，其中包括高原鼠兔的分布情況.調(diào)查人員基于高原鼠兔的生境布設(shè)樣線(高原鼠兔偏向植被高度較低，視野開闊且土壤疏松的環(huán)境作為棲息地)，并確認(rèn)高原鼠兔干擾情況，即有無(wú)高原鼠兔出沒的有效洞口[19]，若存在高原鼠兔干擾，則隨機(jī)設(shè)置調(diào)查樣區(qū)，樣區(qū)內(nèi)按照50 m×50 m設(shè)3個(gè)樣方[20]，樣方之間設(shè)有一定距離(距離大于50 m)，第二個(gè)樣區(qū)距離前一個(gè)樣區(qū)3 km以上.采用目測(cè)法記錄樣方內(nèi)有效洞口數(shù)量：洞內(nèi)雜物較少，有新鮮糞便、無(wú)植物新芽、洞口外有新鮮土堆等，最終選取高原鼠兔分布數(shù)量較多，即采樣區(qū)域內(nèi)有效洞口數(shù)45個(gè)以上的區(qū)域作為研究點(diǎn)位，根據(jù)記錄的樣區(qū)經(jīng)緯度位置信息，結(jié)合GIS10.3經(jīng)緯度導(dǎo)入工具，最終得到102個(gè)鼠兔分布點(diǎn)位(圖1).

圖1 高原鼠兔調(diào)查點(diǎn)Fig.1 Sampling points of plateau pika

研究采用的試驗(yàn)數(shù)據(jù)包含6類環(huán)境變量數(shù)據(jù)(氣候數(shù)據(jù)、地形數(shù)據(jù)、土壤數(shù)據(jù)、植被數(shù)據(jù)、土地利用數(shù)據(jù)、植被指數(shù)NDVI)，各類環(huán)境變量數(shù)據(jù)來(lái)源如表1所示.

2.2 利用最大熵模型提取鼠害潛在“源”

(1)環(huán)境變量數(shù)據(jù)預(yù)處理:研究選取現(xiàn)代氣候數(shù)據(jù)的19個(gè)生物氣候因子以及地形因子(2個(gè))、植被因子(1個(gè))和土壤因子(4個(gè))，共計(jì)26個(gè)影響高原鼠兔棲息地適應(yīng)性的環(huán)境變量(表2).將得到的樣本點(diǎn)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為CSV格式，環(huán)境變量轉(zhuǎn)化為ASCII格式.

表2 最大熵模型的環(huán)境變量Table 2 Environmental variables used in maximum entropy model

將經(jīng)過(guò)預(yù)處理的26個(gè)變量導(dǎo)入MaxEnt軟件中，使用刀切法(Jackknife)測(cè)試環(huán)境因子變量的重要性，運(yùn)行3次，初步篩選累積貢獻(xiàn)率大于90%的環(huán)境因子變量用于高原鼠兔潛在地理分布的預(yù)測(cè)，輸出格式為ASC的模擬結(jié)果(GIS10.3可以轉(zhuǎn)換).為防止模型出現(xiàn)過(guò)度擬合，影響預(yù)測(cè)結(jié)果的穩(wěn)定性，去除相關(guān)系數(shù)大于0.8的環(huán)境變量[21].采用GIS10.3的空間分析功能將選取的高貢獻(xiàn)率環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性(Pearson)分析，最終選取了年平均氣溫(Bio1)、平均氣溫日較差(Bio2)、等溫性(Bio3)、溫度年較差(Bio7)、最冷季平均溫度(Bio11)、年降雨量(Bio12)、降水量季節(jié)性變異性系數(shù)(Bio15)、最干季降水量(Bio17)、最冷季降水量(Bio19)、植被類型、坡度、高程(DEM)、土壤類型和土壤砂礫含量14個(gè)環(huán)境因子變量.

(2)最大熵模型構(gòu)建:將選取的46個(gè)高原鼠兔分布點(diǎn)位和參與模型運(yùn)算的14個(gè)環(huán)境變量導(dǎo)入MaxEnt3.4.1軟件，隨機(jī)選取樣本點(diǎn)的80%作為模型訓(xùn)練集，20%作為模型測(cè)試集，采用交叉驗(yàn)證方法(Crossvalidate)驗(yàn)證模型模擬結(jié)果，在環(huán)境參數(shù)設(shè)置中選擇刀切法(Jackknife)，分析結(jié)果以ASCII類型文件輸出.在GIS10.2軟件中將模型輸出的ASCII文件轉(zhuǎn)換成柵格數(shù)據(jù)，利用GIS分類工具(reclassify)，采用自然斷點(diǎn)法將結(jié)果數(shù)據(jù)分級(jí)，自然斷點(diǎn)法常用來(lái)計(jì)算物種的適生指數(shù)[22，23]，劃分出不適生區(qū)(0～0.09)，低適生區(qū)(0.09～0.27)，較高適生區(qū)(0.27～0.48)，高適生區(qū)(0.48～0.59)，鼠害潛在區(qū)(0.59～0.93).

MaxEnt模型是利用環(huán)境變量和物種分布點(diǎn)位進(jìn)行模擬，可以對(duì)物種潛在地理分布進(jìn)行預(yù)測(cè)，已有研究結(jié)果表明即使在物種分布點(diǎn)數(shù)量較少的情況下，MaxEnt模型也有準(zhǔn)確的預(yù)測(cè)結(jié)果[24].高原鼠兔主要棲息于地域開闊的中度覆蓋草地[25].除了植被類型，土壤條件和氣候條件等因素也影響高原鼠兔對(duì)棲息地的選擇[7]，為避免雨汛季和旱季的影響，水源地距離也是影響高原鼠兔棲息地選擇的重要因素[12].

2.3 構(gòu)建鼠害擴(kuò)散路徑

最小累積阻力模型(minimum cumulative resistance, MCR)指物種從源到目標(biāo)的運(yùn)動(dòng)過(guò)程中克服阻力，需要的最短路徑或最小成本路徑的模型[26]，阻力越小，生態(tài)流越易進(jìn)行.計(jì)算公式如下：

式中：MCR為最小累積阻力值；f為MCR與變量(Dij×Ri)之間的正函數(shù)，Dij為從源j擴(kuò)散至空間某點(diǎn)穿過(guò)生態(tài)表面i的空間距離，Ri為生態(tài)表面i對(duì)源擴(kuò)散方向的阻力.

不同土地景觀類型對(duì)高原鼠兔物種生存、繁衍和遷移的景觀阻力不同.根據(jù)祁連山區(qū)實(shí)際情況，考慮不同土地利用類型、水源地距離、植被覆蓋情況，采用層次分析法確定各個(gè)阻力因子的權(quán)重(表3).利用ArcGIS將鼠害潛在區(qū)作為“源”地鑲嵌于阻力面，然后運(yùn)行成本路徑工具(path distance)生成鼠害潛在擴(kuò)散路徑.

表3 阻力面賦值及權(quán)重Table 3 Values and weights of resistance surface

高原鼠兔的繁殖擴(kuò)散需克服阻力.在適宜生境下，高原鼠兔種群數(shù)量增多并向周圍適宜生境擴(kuò)散，易形成鼠害區(qū)域.利用ArcGIS柵格計(jì)算工具，通過(guò)對(duì)四張阻力面圖層進(jìn)行疊加分析，計(jì)算各柵格單元的最小值，最終生成鼠害擴(kuò)散阻力面(圖2).

3 結(jié)果分析

3.1 鼠害潛在“源”景觀識(shí)別

本研究采用受試者工作特征曲線(receiver operating characterisgic curve, ROC)與橫坐標(biāo)圍成的面積，即AUC(area under curve)值來(lái)評(píng)價(jià)模型預(yù)測(cè)結(jié)果的精度.根據(jù)MaxEnt模型模擬的預(yù)測(cè)結(jié)果，ROC曲線訓(xùn)練集的AUC為0.844，測(cè)試集的AUC為0.756.AUC值越接近1，表明預(yù)測(cè)與隨機(jī)分布相距越遠(yuǎn)，模型預(yù)測(cè)效果越好，準(zhǔn)確性越高[19].模擬結(jié)果表明，使用MaxEnt模型預(yù)測(cè)高原鼠兔適生區(qū)模擬精度較準(zhǔn)確(圖3).

影響因子重要性分析顯示(表4)，坡度(Slope，18.31%)貢獻(xiàn)率最高，其次是植被類型(13.34%)、土壤類型(9.86%)和等溫性(Bio3，9.41%)，砂土含量(6.34%)和年降雨量(Bio12，6.31%)對(duì)潛在分布模型也具有顯著影響.由刀切法(Jackknife)檢驗(yàn)結(jié)果得出，對(duì)正規(guī)化訓(xùn)練增益影響最大的3個(gè)環(huán)境因子變量為等溫性(Bio3)、植被類型和砂土含量，表明這些環(huán)境因子變量包含其他環(huán)境因子變量不具有的信息.總體而言，影響高原鼠兔潛在地理分布的主要因子為：溫度因子(等溫性)、植被因子(植被類型)和土壤因子(土壤類型和砂土含量).

表4 高原鼠兔生境適宜性影響因子重要性分析Table 4 Importance analysis on influencing factors of habitat suitability for plateau pika

利用ArcGIS10.3將模型輸出的ASCII結(jié)果文件轉(zhuǎn)換成柵格數(shù)據(jù)，利用重分類工具(Reclassify)將高原鼠兔適生區(qū)柵格數(shù)據(jù)重分類為不適生區(qū)、低適生區(qū)、較低適生區(qū)、高適生區(qū)、鼠害潛在區(qū)(圖4).結(jié)果表明，不適生區(qū)占比32.05%，低適生區(qū)占比24.35%，較高適生區(qū)占比29.23%，高適生區(qū)占比11.46%，鼠害潛在區(qū)域占比2.91%.鼠害潛在區(qū)域主要分布在青海湖西部剛察縣、天峻縣區(qū)域及祁連縣境內(nèi)，區(qū)域主要植被類型為高寒草原、高寒草甸和荒漠草原，植被覆蓋度普遍較低.基于模型模擬結(jié)果，采用ArcGIS10.3空間分析工具提取研究區(qū)鼠害潛在區(qū)作為高原鼠兔擴(kuò)散的“源”，將提取的“源”斑塊柵格數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化成矢量得到21個(gè)鼠害潛在“源”地(圖5).

圖4 高原鼠兔的潛在地理分布Fig.4 Potential geographical distribution of plateau pika

圖5 鼠害“源”擴(kuò)散趨勢(shì)空間分布Fig.5 Spatial distribution of dispersal route of rodent source

3.2 鼠害擴(kuò)散路徑構(gòu)建

鼠害源地主要分布在祁連山區(qū)西南部和西北部，多以條帶狀分布(圖5).鼠害“源”總面積為2 932.80 km2，源地1的面積最大，位于青海湖西部區(qū)域(剛察縣南部、天峻縣南部)，面積1 440.96 km2，源地7次之，面積490.7 km2.基于鼠害擴(kuò)散阻力面和提取的鼠害源地，采用最小阻力模型方法，生成“源”斑塊之間的鼠害潛在擴(kuò)散路徑，得到祁連山區(qū)最小生態(tài)功能耗費(fèi)梯度數(shù)據(jù)，共形成81條鼠害潛在擴(kuò)散路徑，這些路徑揭示了鼠害“源”擴(kuò)散的趨勢(shì)，路徑密度較高的區(qū)域集中分布于剛察縣和祁連縣中部、天峻縣西部，這些區(qū)域容易形成連片的鼠害區(qū)域.天峻縣到祁連縣鼠害擴(kuò)散阻力較大，擴(kuò)散路徑密度較小，不易發(fā)生大面積鼠害，主要是因?yàn)樵搮^(qū)域的植被蓋度較高，土壤多為沼澤土，濕度、黏度較大，不易開挖洞穴.

由表5可知，基于MCR模型構(gòu)建的鼠害潛在擴(kuò)散路徑總面積為983.2 km2.中度覆蓋草地和低度覆蓋草地是擴(kuò)散路徑景觀構(gòu)成的主要類型，約占擴(kuò)散路徑總面積的78.6%，高覆蓋度草地、農(nóng)田占潛在擴(kuò)散路徑總面積的8.93%、3.82%.林地、水域和建設(shè)用地占潛在擴(kuò)散路徑總面積2.52%，上述覆蓋類型阻力較大，容易對(duì)高原鼠兔的繁衍擴(kuò)散產(chǎn)生阻隔作用.未利用土地占潛在擴(kuò)散路徑總面積的3.25%.研究區(qū)西部荒漠地區(qū)分布的部分稀疏植被對(duì)高原鼠兔的繁衍擴(kuò)散阻力較小.

表5 高原鼠兔擴(kuò)散路徑景觀構(gòu)成Table 5 Landscape structure of dispersal routes of rodent infestation

3.3 鼠害擴(kuò)散潛在節(jié)點(diǎn)識(shí)別

潛在擴(kuò)散路徑之間的交點(diǎn)、路徑和最小阻力路徑的交點(diǎn)，為物質(zhì)流擴(kuò)散節(jié)點(diǎn)，即鼠害擴(kuò)散點(diǎn)，也是鼠害潛在擴(kuò)散的區(qū)域.祁連山區(qū)鼠害擴(kuò)散的路徑識(shí)別結(jié)果顯示，研究區(qū)鼠害擴(kuò)散節(jié)點(diǎn)共有120個(gè)(圖6)，這些節(jié)點(diǎn)主要分布在祁連山區(qū)西部天峻縣、祁連縣和剛察縣.為有效防治鼠害在節(jié)點(diǎn)區(qū)域大面積發(fā)展擴(kuò)散，建議在鼠害擴(kuò)散節(jié)點(diǎn)區(qū)布設(shè)草原鼠害監(jiān)測(cè)點(diǎn)，修復(fù)退化草地，從而防止草原鼠害的大面積發(fā)生.

圖6 鼠害擴(kuò)散節(jié)點(diǎn)分布Fig.6 Distribution of dispersal nodes of rodent infestation

4 討論

高原鼠兔在草地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)中有重要的地位[27]，厘清高原鼠兔空間分布及鼠群災(zāi)害擴(kuò)散情況對(duì)于保護(hù)高原草地生態(tài)系統(tǒng)具有重要意義.研究得出鼠害潛在源地集中分布在祁連山區(qū)中西部，面積最大的斑塊位于青海湖西部，該區(qū)域廣泛分布著高山嵩草草甸，草層低矮、植株密聚，是高原鼠兔適宜分布區(qū)[11]，德令哈中部地區(qū)分布鼠害源地面積較大，隨著氣候暖濕化，祁連山區(qū)西部冷期逐漸縮短，西部區(qū)域植被蓋度顯著增加[28]，該區(qū)域的土壤溫度較高，土壤水分含量較小[29]，暖溫和干燥的土壤環(huán)境有利于高原鼠兔掘洞居住.祁連山黑河流域和疏勒河流域也分布斑塊面積較大的鼠害源地，這些區(qū)域植被類型主要為高寒嵩草草甸，植被優(yōu)勢(shì)種以禾本科、豆科植物為主，是高原鼠兔主要食物來(lái)源[30].高原鼠兔干擾程度過(guò)大時(shí)會(huì)降低高寒草甸植物群落的豐富度和穩(wěn)定性[31]，引起草地生態(tài)系統(tǒng)退化.鼠害擴(kuò)散節(jié)點(diǎn)是大量鼠兔繁衍、鼠害擴(kuò)散的關(guān)鍵生態(tài)節(jié)點(diǎn)，對(duì)生物流擴(kuò)散起到關(guān)鍵作用，因此，這些區(qū)域(擴(kuò)散節(jié)點(diǎn))是鼠害防治的重點(diǎn)區(qū)域.高寒草甸是鼠害擴(kuò)散路徑的主要景觀構(gòu)成，鼠害潛在擴(kuò)散路徑集中分布在祁連山區(qū)中西部.鼠害擴(kuò)散易從“源”斑塊沿?cái)U(kuò)散路徑發(fā)展，在擴(kuò)散節(jié)點(diǎn)形成新的鼠害源地，因此有效切斷擴(kuò)散路徑、重點(diǎn)防治擴(kuò)散節(jié)點(diǎn)區(qū)域可以阻斷鼠害擴(kuò)散流，有利于鼠害防治.

以往針對(duì)高原鼠兔棲息地分布預(yù)測(cè)的研究只停留在高原鼠兔適宜生境的靜態(tài)景觀格局研究[15,,32].本研究首次將“源—匯”景觀理論應(yīng)用于鼠害擴(kuò)散生態(tài)過(guò)程，在劃分高原鼠兔適生性等級(jí)的基礎(chǔ)上，利用MCR模型識(shí)別鼠害源地，構(gòu)建高原鼠兔繁衍擴(kuò)散過(guò)程的生態(tài)阻力面，提取鼠害擴(kuò)散路徑，識(shí)別鼠害擴(kuò)散節(jié)點(diǎn)，研究將動(dòng)態(tài)過(guò)程融入到靜態(tài)格局中.在下一步研究中，可在本研究基礎(chǔ)上利用多模型進(jìn)行鼠害潛在區(qū)域不可替代性評(píng)估，對(duì)劃分的鼠害區(qū)域進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)核查驗(yàn)證，并基于不同草地類型的鼠害區(qū)域和擴(kuò)散路徑劃分高原鼠害防治區(qū)域，祁連山區(qū)有大面積的優(yōu)質(zhì)草場(chǎng)，因此劃分鼠害潛在區(qū)域，識(shí)別鼠害擴(kuò)散路徑可為新時(shí)期高原鼠害防治提供方法思路.研究識(shí)別的鼠害擴(kuò)散路徑有別與物種遷徙的生態(tài)廊道，并非高原鼠兔擴(kuò)散遷徙廊道，高原鼠兔不易大規(guī)模、遠(yuǎn)距離擴(kuò)散，但是鼠害“源”面積容易擴(kuò)張，從而引起草原生態(tài)退化.

5 結(jié)論

(1)鼠害潛在源地的高原鼠兔干擾程度較大，引起了區(qū)域草原生態(tài)系統(tǒng)(高寒草原、高寒草甸和荒漠草原)退化，是高原鼠害防治重點(diǎn)關(guān)注的區(qū)域.

(2)本研究共提取81條鼠害擴(kuò)散潛在路徑，識(shí)別120個(gè)鼠害擴(kuò)散潛在節(jié)點(diǎn).剛察縣、祁連縣中部和天峻縣西部鼠害擴(kuò)散作用最強(qiáng)，這些區(qū)域容易形成連片的鼠害區(qū)域，鼠害擴(kuò)散節(jié)點(diǎn)也集中分布在該區(qū).

(3)覆蓋度較低的草地約占鼠害擴(kuò)散路徑的78.6%，對(duì)于高原鼠兔繁衍和擴(kuò)散過(guò)程中起主要的連接作用.