不同林齡杉木根際和非根際土壤礦質(zhì)養(yǎng)分含量及根際效應(yīng)

郭 文, 焦鵬宇, 唐楚珺, 杜大俊, 劉 先, 胡亞林, 王玉哲

(福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002)

土壤中的營養(yǎng)元素是植物體內(nèi)多種有機化合物的重要組成部分[1-2]，其含量、分布和有效性不僅與土壤母質(zhì)和成土過程有關(guān)，還受土壤性質(zhì)、植被類型和人為因素的影響[3-4].根際是根系活動和代謝最旺盛的區(qū)域[5-6].根際微域內(nèi)的營養(yǎng)元素能夠被植物直接吸收利用，其形態(tài)和有效性受根際分泌物及根系活動直接影響[7].林木在不同生長階段根系形態(tài)和根系活力有顯著差異[8]，直接影響根際土壤營養(yǎng)元素含量，從而使得根際土壤養(yǎng)分含量在林木不同生長階段存在較大差異.同時，根際土壤營養(yǎng)元素含量能夠直觀地體現(xiàn)土壤養(yǎng)分狀況，是土壤肥力評價的重要指標(biāo)之一[9].因此，研究不同林齡林木土壤營養(yǎng)元素含量變化特征，對了解林木不同生長階段土壤肥力狀況和保持土壤養(yǎng)分平衡具有重要意義.

植物根系通過根際沉積向根際土壤釋放有機酸、酚類和黏液等有機化合物，導(dǎo)致根際土壤pH、營養(yǎng)元素以及微生物活性等發(fā)生改變，進而造成根際與非根際土壤物理、化學(xué)和生物特性上的差異，誘發(fā)根際效應(yīng)[10-11].根際效應(yīng)的大小被認(rèn)為是林木根系獲取養(yǎng)分能力強弱的表現(xiàn)[12].相關(guān)研究表明，林木不同生長階段的根際效應(yīng)有顯著差異[13]，這說明不同生長階段林木對根際養(yǎng)分的獲取能力有顯著差異.因此，研究不同生長階段林木根際效應(yīng)，對了解林木在生長過程中獲取養(yǎng)分的能力具有重要意義.

杉木(Cunninghamialanceolata)是我國南方重要的速生用材樹種[14]，種植廣泛.由于杉木對土壤養(yǎng)分高吸收、低歸還的特點[15]，林地土壤肥力會隨著林齡增大逐漸下降，從而限制杉木的生長發(fā)育[16].目前，有關(guān)杉木的土壤養(yǎng)分含量及根際效應(yīng)已有報道[13,17-18]，但主要集中在土壤C、N、P方面，而有關(guān)杉木土壤其他礦質(zhì)養(yǎng)分的研究較少.基于此，本研究以中亞熱帶不同林齡(7、15、24、34 a)杉木人工林為研究對象，測定了其根際和非根際土壤有效態(tài)常量元素(P、K、Ca、Mg)、微量元素(Fe、Mn、Cu、Zn)及Na、Al的含量，并計算不同林齡杉木林的根際效應(yīng)，旨在揭示不同生長階段杉木人工林土壤的養(yǎng)分動態(tài)特征，為杉木人工林的養(yǎng)分管理提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況與樣地設(shè)置

試驗區(qū)位于福建省中北部福建農(nóng)林大學(xué)西芹教學(xué)林場，地理位置大致為北緯26°34′15″、東經(jīng)118°05′41″，地處南方低山丘陵區(qū)，海拔180～200 m，坡度25°左右；屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，年均溫17.3 ℃，年降水量1 817 mm[19].試驗區(qū)土壤為黃紅壤，土體含有少許石礫.林下植被主要有粗葉榕(Ficushirta)、半邊旗(Pterissemipinnata)、狗脊蕨(Woodwardiajaponica)、鐵芒萁(Dicranopterislinearis)、海金沙(Lygodiumjaponicum)、藎草(Arthraxonhispidus)等.

在試驗區(qū)內(nèi)選取立地條件基本一致的幼齡(7 a)、中齡(15 a)、近熟(24 a)和成熟(34 a)杉木人工林作為研究對象，不同林齡間距離大于500 m、小于2 km.分別在每個林齡杉木人工林中設(shè)置4塊標(biāo)準(zhǔn)樣地，面積為20 m×20 m，各樣地間隔大于50 m，共16塊樣地.各樣地概況見表1.

表1 不同林齡杉木人工林樣地基本概況Table 1 Basic situation of C.lanceolata plantation at different stand ages

1.2 樣品采集與分析

2019年4月，在每塊樣地內(nèi)選擇3株生長狀況一致的杉木作為標(biāo)準(zhǔn)木進行土壤采樣.根際土壤收集用抖落法[13]：先清除標(biāo)準(zhǔn)木地表凋落物及殘留覆蓋物，然后在標(biāo)準(zhǔn)木基部不同方向沿著根系挖取細(xì)根，去除不含根系的土壤，再將黏附在根表的土壤抖落、收集，作為根際土壤(rhizosphere, R)，將所取的3個土樣混勻并裝入自封袋內(nèi)作為一個混合樣，共16份根際土壤樣品.同時，在各個樣方內(nèi)沿S型選取5個取樣點，去除表面殘留覆蓋物后，用土鉆采集0～20 cm土壤樣品作為非根際土壤(non-rhizosphere, S)，將5個取樣點土壤混勻后裝入自封袋，共16份非根際土壤樣品.將采集的土壤樣品密封、低溫保存并迅速帶回實驗室，挑出混合土樣中的根、石塊等雜物，然后過2 mm篩備用.

土壤含水率測定采用烘干法；經(jīng)水土2.5∶1浸提[20]，用pH計(雷磁PHS-3C)測定土壤pH.土壤有效態(tài)營養(yǎng)元素經(jīng)AB-DTPA(1 mol·L-1NH4HCO3-0.005 mol·L-1DTPA)浸提后，用ICP-OES(PE Optima 8000，美國)測定其含量.

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

根際效應(yīng)用根際土壤和非根際土壤各指標(biāo)的比值表示[21].

先對所有數(shù)據(jù)進行正態(tài)分布和方差齊性檢驗，然后采用雙因素方差分析(two-way ANOVA)檢驗林齡、土壤類型及其交互作用對土壤含水率、pH和土壤礦質(zhì)養(yǎng)分含量的影響；用最小顯著性差異法(least-significant difference， LSD)對不同林齡間各指標(biāo)進行多重比較(P<0.05)，用Pearson法分析各指標(biāo)之間的相關(guān)性.以上分析均在SPSS 22.0軟件中進行.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡杉木林根際與非根際土壤含水率和pH

由圖1可知，根際與非根際土壤含水率和pH均沒有顯著差異(P>0.05).隨林齡增大，根際和非根際土壤含水率均先升高后降低，24 a杉木林土壤含水量最大，并顯著高于7和34 a杉木林(P<0.05)；而根際和非根際土壤pH均隨林齡增大而降低，24 a杉木林土壤pH最低，7 a杉木林土壤pH最高，且顯著高于其他3個林齡(P<0.05)，34 a杉木林土壤pH與24、15 a杉木林無顯著差異(P>0.05).

柱上不同字母表示不同林齡間差異顯著(P<0.05).圖1 不同林齡杉木林土壤含水率和pHFig.1 Soil moisture content and pH value under C.lanceolata plantations at different ages

2.2 不同林齡杉木林土壤礦質(zhì)養(yǎng)分含量

由表2可知：林齡對土壤Fe和Zn含量無顯著影響(P>0.05)，而對土壤其他礦質(zhì)養(yǎng)分含量的影響極顯著(P<0.01)；根際與非根際土壤間Ca和Zn含量沒有顯著差異(P>0.05)，其他養(yǎng)分含量均有顯著差異(P<0.05)；林齡和土壤類型的交互作用對土壤Na和Al含量的影響顯著(P<0.05)，對其他營養(yǎng)元素含量的影響不顯著(P>0.05).隨林齡增大，土壤中不同常量元素含量的變化規(guī)律有所差異：根際和非根際土壤K、Ca和Mg含量均呈現(xiàn)先增后減的趨勢，在15 a杉木林達到最高；P含量呈現(xiàn)下降的趨勢，在7 a杉木林達到最高(表3).土壤微量元素：隨林齡增大，根際和非根際土壤Zn和Fe含量未發(fā)生顯著變化；根際和非根際土壤Mn和Cu含量呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢，均在15 a杉木林達到最高，且顯著高于其他3個林齡.隨林齡增大，Na含量在根際土壤呈現(xiàn)下降的趨勢，而在非根際土壤呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，但在7 a杉木林為最高，且顯著高于15和24 a杉木林.根際土壤Al含量呈現(xiàn)先減再增后減的趨勢，在34 a杉木林達到最低，且顯著低于其他林齡，非根際土壤Al含量在24 a杉木林達到最高，且顯著高于7和15 a杉木林(表3).

表2 林齡和土壤類型對土壤含水率、pH和礦質(zhì)養(yǎng)分含量影響的雙因素方差分析Table 2 Two-way ANOVA analysis on the effects of forest age and soil type on soil moisture content, pH value and mineral nutrients contents

表3 不同林齡杉木林根際和非根際土壤礦質(zhì)養(yǎng)分含量1)

2.3 不同林齡杉木林根際效應(yīng)

由圖2可知，不同林齡杉木林對土壤含水率和pH的根際效應(yīng)均趨近于1(P>0.05).土壤常量元素：不同林齡杉木林對土壤P和Ca的根際效應(yīng)沒有顯著差異(P>0.05)，且均為正效應(yīng)；不同林齡杉木林對土壤K和Mg的根際效應(yīng)存在差異，15 a杉木林對 K和7 a杉木林對Mg的根際效應(yīng)最大，34 a杉木林對K和Mg的根際效應(yīng)趨于1，無明顯根際效應(yīng).土壤微量元素：34 a杉木林對Fe和Cu及24 a杉木林對Zn的根際效應(yīng)趨于1，其他林齡對Fe、Cu和Zn的根際效應(yīng)均為正效應(yīng)；隨林齡增大杉木林對Mn的根際效應(yīng)沒有顯著變化，而對Fe、Cu和Zn的根際效應(yīng)整體呈現(xiàn)下降的趨勢.隨林齡增大，杉木林對Na和Al的根際效應(yīng)呈下降趨勢，且34 a杉木林對Na和Al無明顯根際效應(yīng).

圖2 不同林齡杉木林土壤含水率、pH和礦質(zhì)營養(yǎng)元素的根際效應(yīng)Fig.2 Rhizosphere effects of different ages of C.lanceolata on soil moisture content, pH value and mineral nutrients

2.4 土壤礦質(zhì)養(yǎng)分相關(guān)性分析

相關(guān)性分析表明，各元素間的相關(guān)關(guān)系在不同土壤類型間有較大差異.根際土壤中，P含量與pH及K、Ca、Mg、Na、Mn和Cu含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05，表4);而在非根際土壤中，P含量與其他養(yǎng)分含量均無顯著相關(guān)性(P>0.05，表5).K含量在根際和非根際土壤中均與Ca、Mg、Cu和Mn含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05，表4、5).

表4 杉木林根際土壤礦質(zhì)養(yǎng)分相關(guān)性分析1)Table 4 Correlation analysis on mineral nutrients of rhizosphere soil under C.lanceolata plantation

表5 杉木林非根際土壤礦質(zhì)養(yǎng)分相關(guān)性分析1)Table 5 Correlation analysis on mineral nutrients of non-rhizosphere soil under C.lanceolata plantation

3 討論與結(jié)論

3.1 不同林齡杉木林土壤礦質(zhì)養(yǎng)分含量特征

本研究結(jié)果表明，林齡對土壤中多種礦質(zhì)養(yǎng)分含量具有顯著影響，說明林齡是影響根際和非根際土壤礦質(zhì)養(yǎng)分狀況的重要因素，這與其他杉木人工林土壤養(yǎng)分的研究結(jié)果[22-23]一致.在森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤礦質(zhì)養(yǎng)分含量主要來源于土壤礦物的風(fēng)化作用和凋落物的歸還[24]，而在人工林中短期內(nèi)風(fēng)化作用釋放的養(yǎng)分較少.因此，凋落物歸還及人為輸入是土壤養(yǎng)分的最主要來源.根際和非根際土壤K和Mg含量在幼齡林到中齡林階段均顯著升高，在中林齡到近熟林階段顯著降低，而在近熟林到成熟林階段均沒有顯著變化.這可能與杉木本身的生物學(xué)特性以及不同的經(jīng)營措施有關(guān).在造林前期，采伐跡地通常保留了大量的枝葉，增加了養(yǎng)分歸還量；同時，煉山等措施產(chǎn)生的黑炭能夠在短期內(nèi)顯著提高土壤中常量養(yǎng)分的含量[19].因此，在杉木人工林幼齡林到中齡林階段，土壤常量礦質(zhì)養(yǎng)分含量顯著升高.在杉木林生長期，大量的土壤養(yǎng)分被杉木吸收利用，而養(yǎng)分歸還量較少，使得常量礦質(zhì)養(yǎng)分含量在中齡林到近熟林階段顯著降低；近熟林之后，杉木的生長趨于成熟，所需養(yǎng)分量與養(yǎng)分歸還量趨于平衡狀態(tài).因此，在杉木人工林的生產(chǎn)經(jīng)營過程中，應(yīng)注意中齡林到近熟林的礦質(zhì)養(yǎng)分狀況，可適當(dāng)補充養(yǎng)分.

杉木的正常生長除了需要土壤常量元素外，微量元素也是必不可少的[25].本研究中，隨林齡增大，根際和非根際土壤Fe和Zn含量沒有顯著變化，Mn和Cu含量在近熟林顯著下降，而后趨于穩(wěn)定.除了杉木自身特性的影響外，礦質(zhì)養(yǎng)分的活化也是主要影響因素.大部分植物通過有機酸活化土壤中吸附態(tài)的養(yǎng)分[26]，而有機酸的分泌主要表現(xiàn)為土壤pH的變化.本研究也發(fā)現(xiàn)，非根際土壤pH與K、Ca、Mn和Cu含量呈顯著正相關(guān)，這表明非根際土壤pH的降低能夠顯著減弱土壤堿性礦質(zhì)養(yǎng)分的有效性.此外，隨著pH的降低，土壤中所帶的負(fù)電荷增加，土壤對水溶性礦質(zhì)離子、交換性礦質(zhì)離子的吸附性減弱[27]，使得土壤中Mn和Cu含量隨著pH的降低在近熟林顯著降低.但對于pH過高或過低的土壤，pH的變化會限制植物對養(yǎng)分的吸收和減弱根系活性[28].同時，非根際土壤pH與Al含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，非根際土壤pH過低會加速Al3+的活化，從而對植物造成毒害，抑制植物的生長發(fā)育，甚至?xí)?dǎo)致森林退化[29-30].

3.2 不同林齡杉木林對土壤礦質(zhì)養(yǎng)分的根際效應(yīng)

本研究結(jié)果表明，杉木幼齡林和中齡林對土壤礦質(zhì)養(yǎng)分的根際效應(yīng)均為正效應(yīng)，均表現(xiàn)為根際富集，這與前人的研究結(jié)果[13]一致.當(dāng)杉木根系對土壤養(yǎng)分的吸收速率小于有效養(yǎng)分的活化和遷移速率時，各礦質(zhì)養(yǎng)分在根際富集[22].成熟林對土壤K、Mg、Na和Cu的根際效應(yīng)均顯著低于其他林齡，而其他林齡間沒有顯著差異，這表明在杉木成熟階段，K、Mg、Na和Cu含量在根際的富集量顯著降低.除根際土壤pH的影響外，土壤含水量也是影響根際效應(yīng)的主要因素.土壤礦質(zhì)養(yǎng)分主要以離子的形態(tài)存在于土壤中，其主要通過擴散的方式在土壤中遷移[31].相關(guān)研究表明，土壤有效養(yǎng)分?jǐn)U散系數(shù)與土壤含水量呈正相關(guān)，土壤含水量的降低能夠降低土壤養(yǎng)分?jǐn)U散系數(shù)[32]，從而降低土壤礦質(zhì)養(yǎng)分的遷移速率，使各有效養(yǎng)分在根際的積累量減少.因此，在杉木生長階段，土壤要保持較高的含水量，才有利于礦質(zhì)養(yǎng)分的活化和遷移，使得更多的有效養(yǎng)分在根際土壤富集，從而為杉木的生長提供更多的養(yǎng)分.

綜上所述，中亞熱帶杉木人工林根際和非根際土壤礦質(zhì)養(yǎng)分含量大多在中齡林到近熟林階段顯著降低；土壤pH和含水量會影響土壤礦質(zhì)養(yǎng)分的活化和遷移，從而影響杉木的生長發(fā)育.因此，在杉木人工林的生長期，應(yīng)當(dāng)適當(dāng)補充養(yǎng)分，同時調(diào)節(jié)土壤pH，為杉木人工林生長提供良好的土壤環(huán)境，從而實現(xiàn)其可持續(xù)性經(jīng)營.