不同恢復年限紅錐人工林群落結構特征及經(jīng)營策略

陳富強，郭 勇，黃明智，馮 蔚，葉秋慧，劉菊秀，李 旭,3*

(1. 廣東省龍眼洞林場，廣州 510520；2. 中國科學院華南植物園退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復與管理重點實驗室，廣州 510650；3. 中國科學院大學，北京 100049)

全球森林正進行大規(guī)模的恢復計劃和工程，如封山育林和集約化人工造林[1]。正確理解自然或人為干擾發(fā)生后森林的恢復過程是生態(tài)學領域和全球森林可持續(xù)管理的核心內(nèi)容，尤其是在持續(xù)退化的熱帶和亞熱帶森林[2-3]。有研究表明，無論有無人為協(xié)助森林恢復，其物種的多度、多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能等在停止干擾恢復30 多年后仍低于各自的參考水平[4-5]。由于物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能在擾動后的恢復過程中可能呈現(xiàn)非線性關系[6]，因此，及時把握森林生態(tài)系統(tǒng)恢復的現(xiàn)狀和程度，正確評估退化生態(tài)系統(tǒng)恢復過程中生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的動態(tài)變化顯得愈加重要。生物多樣性的分布格局和維持機制一直是群落生態(tài)學研究的熱點與核心問題。物種多樣性是反映該群落內(nèi)物種組成狀況的重要指標，即物種豐富度和均勻度[7-8]。研究植物群落物種多樣性特征對揭示群落、生態(tài)系統(tǒng)結構和功能演變具有極為重要的意義[9-12]。

森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體碳庫，在應對全球氣候變化具有獨特的功能，在全球碳平衡中具有重要的作用[13]。人工林因成林迅速，已成為恢復森林增長、抵減森林消耗的一個關鍵措施。目前我國人工林呈現(xiàn)持續(xù)增長的態(tài)勢，人工林面積繼續(xù)保持世界首位[14]，為全球綠化做出了巨大貢獻[15]。然而，由于我國人工林普遍樹種單一、結構簡單、生態(tài)功能脆弱等缺陷，導致隨著林齡的增加，會出現(xiàn)植物生物多樣性下降、養(yǎng)分限制加劇、土壤微生物活性降低等生態(tài)系統(tǒng)功能失調(diào)方面的問題[16]，可能會嚴重影響其固碳潛力。因此，了解處于不同林齡階段植物群落結構和發(fā)育進程顯得尤為重要。

紅錐（Castanopsis hystrix）是殼斗科錐屬常綠闊葉高大喬木，也是熱帶亞熱帶地區(qū)生長較快的珍貴用材樹種[17]，紅錐人工林是我國南亞熱帶種植較為廣泛的人工林。已有學者對紅錐人工林的生長規(guī)律[18]、生理生態(tài)[17]、土壤理化性質(zhì)及生態(tài)化學計量比[19]、微生物生物量、植物、土壤和微生物因子等[20]以及紅錐人工林生物量和碳儲量進行了評估[21-22]，但很少關注不同林齡階段的人工林結構特征與森林經(jīng)營的關系，以及如何基于不同林齡階段來開展人工林經(jīng)營模式和后續(xù)經(jīng)營作業(yè)措施[23-25]。因此，有必要對林分進行科學的森林經(jīng)營管理[26]。本研究中，作者以廣東省龍眼洞林場的不同林齡紅錐人工林為研究對象，采用空間代替時間的方法，建立了不同林齡階段樣地并調(diào)查數(shù)據(jù)，嘗試從經(jīng)營的方向和群落動態(tài)來闡述不同林齡階段的經(jīng)營目標和預期狀態(tài)，以期為紅錐人工林經(jīng)營作業(yè)法設計提供目標和過程的參考性對象依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于廣東省廣州市東北郊廣東省龍眼洞林場，地理坐標為 113°21'～113°27' E，23°10'～23°18' N，屬亞熱帶季風氣候，年平均溫度21.7 ℃，年平均降水量1 694 mm。現(xiàn)有林地面積1 622 hm2，生態(tài)公益林面積約占932 hm2為63%，海拔在100～538 m 之間，土壤類型為赤紅壤，主要由花崗巖和砂頁巖發(fā)育而成。該區(qū)人工林林分結構簡單，喬木以紅錐為主。

歷史上該區(qū)域的南亞熱帶常綠闊葉林遭受破壞、形成裸地后，通過人工種植速生樹種馬占相思（Acacia mangium）進行初步的人工造林。后期經(jīng)過皆伐后的林分改造，形成了處于不同林齡階段的次生紅錐群落。由于種植5 年后統(tǒng)一停止人為干擾（在種植第3年和第5 年進行撫育），逐漸出現(xiàn)林下植被，在一些林齡較高的紅錐人工林中，三椏苦（Melicope pteleifolia）和鼠刺（Itea chinensis）因適應性強等優(yōu)勢而成為最先侵入的優(yōu)勢木本植物，其他喬木主要包括銀柴（Aporosa dioica）、山油柑（Acronychia pedunculata）、羅傘樹（Ardisia quinquegona）、水錦樹（Wendlandia uvariifolia）、紅花荷（Rhodoleia championii）、錐（Castanopsis chinensis）、木荷（Schima superba）、毛冬青（Ilex pubescens）、秤星樹（Ilex asprella）和黃桐(Endospermum chinense)等。林下主要的灌木物種有：九節(jié)（Psychotria asiatica）和假鷹爪（Desmos chinensis）等；主要的草本物種有：烏毛蕨（Blechnum orientale）、扇葉鐵線蕨（Adiantum flabellulatum）、團葉陵齒蕨（Lindsaea orbiculata）、芒萁（Dicranopteris dichotoma）、淡竹葉（Lophatherum gracile）、露籽草（Ottochloa nodosa）、狗脊（Woodwardia japonica）和酸模芒（Centotheca lappacea）等。

1.2 樣地設計

為探索不同恢復年限紅錐人工林植被的動態(tài)和恢復趨勢，本研究采用空間代替時間的方法。在前期的調(diào)查和多次踏查的基礎上，選擇了具有代表性的7 個不同林齡序列的紅錐人工林，分別為6、10、15、20、25、30 和34 a，且每個樣地按以下3 個標準進行選擇：（1）立地條件（包括地形和土壤）相對一致；（2）都是在皆伐地上發(fā)育的林地；（3）在皆伐之前，林地的樹種均為馬占相思人工林。所有樣地的紅錐人工林在生長的第3 和第5 年均進行了一定的人工撫育（包括施肥和去除林下植被），人工撫育完成以后即讓林地自然生長，并停止人為干擾。每個林齡設置3 個20 m × 20 m 樣方，共21 個樣方。為了盡可能將空間自相關最小化，不同林齡樣地間的距離至少1 km，以避免空間自相關，且所有的樣地距林緣至少20 m 以減少林緣效應。所有調(diào)查均在2020 年8 月完成。對每塊不同林齡的紅錐人工林內(nèi)選取的3 個樣地（高度＞ 4 m 或胸徑＞ 2 cm 的所有喬木）進行每木檢尺，采用測高儀（SUUNTOPM 5/1520 PC）實測樣方內(nèi)樹高，記錄植株的種名、胸徑、樹高、生活力和干材質(zhì)量等信息，調(diào)查灌木層和草本層的種類、株數(shù)、株高和蓋度（表1）。

表1 樣地基本信息Table 1 Information of sampling sites

1.3 多樣性的測度

根據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，分別計算各林齡階段α 多樣性指數(shù)，本研究采用物種豐富度（R）、Shannon-Wiener 指數(shù)（H'）、Simpson 指數(shù)（D）和Pielou 指數(shù)（E）4 個常用指數(shù)測度物種多樣性[7-8]，具體公式計算如下：

式中，S為樣方中物種數(shù)，Pi為群落中第i個物種的重要值。喬木層物種的重要值（important value,IV）用來反映各個物種在群落中的相對重要性，計算公式為：

重要值IV=（相對頻度+相對密度+相對優(yōu)勢度）/3

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

結合二元立木材積表及胸徑和樹高，計算單木材積，然后相加推算林分蓄積量。采用LSD 多重比較分析了各參數(shù)（平均樹高、平均胸徑、林分密度、物種豐富度、林上樹種組成、林下灌木覆蓋度、林下草本覆蓋度、胸高斷面積、D2H、單株生物量和林分蓄積量等）在不同林齡階段的差異顯著性，顯著性水平設定為α= 0.05。采用單因素方差分析（ANOVA）判斷多樣性、徑級、材積和蓄積量的顯著性差異。所有數(shù)據(jù)均采用Microsoft Excel 2020 和SPSS 22.0軟件進行數(shù)據(jù)處理和分析，采用GraphPad Prism 8 進行作圖。

2 結果與分析

2.1 不同林齡階段群落組成

在廣東省龍眼洞林場紅錐人工林7 個林齡階段的調(diào)查結果中，我們發(fā)現(xiàn)喬木層植物共有20 科25屬27 種。其中，殼斗科（Fagaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、?？疲∕oraceae）、蕓香科（Rutaceae）、樟科（Lauraceae）、山茶科（Theaceae）和茜草科（Rubiaceae）植物比例較大，殼斗科物種重要值在不同林齡梯度的重要值最大。林分密度從6 a 到10 a 到林齡階段顯著上升，密度最大的兩個林齡階段為10 a 到20 a 分別為（1 391.7 ± 376.1）和（1 308.3 ± 364.3）株·hm-2（P＜ 0.05），但隨著恢復年限的增加，在34 a 林齡階段物種數(shù)又降低為（633.3 ± 80.4）株·hm-2（P＜ 0.05）（表2）。群落中的物種數(shù)從6 a 到10 a 林齡階段后物種數(shù)開始增長迅速（增加4 種），最大值出現(xiàn)在15 a 林齡階段（物種數(shù)為11 種），但隨著恢復年限的增加，在34 a 林齡林齡階段物種數(shù)又降低為6 種（表3）。6 a 到10 a林齡階段基本為紅錐純林，重要值分別為100 和82.04，群落中僅有少量如三椏苦和黃桐等陽生灌木或小喬木，為典型的恢復初期群落特征。15 a 林齡階段紅錐重要值降至63.40，群落中出現(xiàn)了大量紅花荷以及少量其他植物物種，表現(xiàn)為紅錐-紅花荷混交林。20 a 到25 a 林齡階段紅錐在群落中重要值有一定回升，紅錐的重要值分別為70.33 和72.73，而此前大量出現(xiàn)的紅花荷卻消失殆盡，群落中開始出現(xiàn)如九節(jié)和銀柴等，喬木物種相對較為單一。30 a 林齡階段紅錐重要值趨于減少，紅錐的重要值為49.07，群落中除此前出現(xiàn)的九節(jié)和銀柴外，出現(xiàn)了較多的鼠刺以及部分陰生灌木。34 a 林齡階段紅錐群落重要值再次出現(xiàn)增加，紅錐的重要值為62.89，且上一林齡階段出現(xiàn)的鼠刺退出群落，而九節(jié)和銀柴的數(shù)量有一定的增加（表3）。

表2 樣地林分特征Table 2 Characteristics of the studied stands (mean ± SD, n = 3)

表3 不同恢復年限各類樹種的重要值分布Table 3 Tree species with important values of different restoration years

2.2 不同林齡階段物種多樣性特征

不同林齡階段的喬木物種豐富度（R）在人工恢復后隨恢復年限的增加呈現(xiàn)“M”型變化，其兩個豐富度指數(shù)頂點分別出現(xiàn)在15 a 和30 a 階段，分別為5.7 ± 3.8 和6.0 ± 1.0；喬木層物種的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)同樣也呈現(xiàn)出“M”型變化，兩個極大值均出現(xiàn)在15 a 和30 a階段；喬木層物種的Pielou 指數(shù)雖也表現(xiàn)出類似前3 個指數(shù)的變化規(guī)律，但Pielou 指數(shù)在6 a 到10 a階段表現(xiàn)出快速的上升趨勢，此后10 a ～ 34 a 階段之間雖有一定的波動，但卻并不明顯，這也是與前3 個指數(shù)變化的不同之處（圖1）。

圖1 不同林齡階段α 多樣性指數(shù)Figure 1 α diversity indexes in different forest ages

2.3 不同齡林階段的生長動態(tài)

不同林齡階段樹木的平均胸徑、平均樹高和林分徑級分布存在顯著差異（表2）。隨著恢復年限的增加，樹木的平均胸徑整體上表現(xiàn)出隨恢復年限的增加先減小后增大的趨勢，平均胸徑最值出現(xiàn)在34 a林齡階段，其次為6 a 林齡階段，最小值出現(xiàn)在20 a林齡階段，且在30 a 林齡階段顯著低于25 a 林齡階段（P＜ 0.05），隨后開始繼續(xù)增大至34 a 林齡階段（表2）。林分平均樹高總體上呈現(xiàn)出隨恢復年限的增加而增高的趨勢，最大值出現(xiàn)在34 a 林齡階段，其次為25 a 林齡階段，最小值出現(xiàn)在6 a 林齡階段，且在20 a林齡階段顯著低于15 a 林齡階段（P＜ 0.05），30 a林齡階段顯著低于25 a 林齡階段（P＜ 0.05）（表2）。林分胸高斷面積則表現(xiàn)出先增加后減少再增加的趨勢，其中最低值和最高值分別出現(xiàn)在6 a 林齡階段和34 a 林齡階段，且在20 a 林齡階段顯著低于15 a林齡階段（P＜ 0.05），30 a 林齡階段顯著低于25 a 林齡階段（P＜ 0.05）（表4）。6 a 林齡階段中I 和II 徑級的樹木占個體總數(shù)的98%，隨著恢復年限的增長，IV 徑級的樹木占比逐漸增大，在10 a 和15 a 林齡階段分別達到13%和22%，而20 a 林齡林齡階段卻主要以II 徑級樹木為主，所占比例高達65%，IV 徑級樹木基本消失，直至25 a 林齡階段開始重新恢復至個體總數(shù)的27%，并在此時林分中開始出現(xiàn)V 徑級的樹木，在30 a 和34 a 林齡階段中，IV 徑級的樹木不斷減少，在30 a 和34 a 林齡階段間分別達到了10%和28%，V 徑級的樹木則沒有明顯的增加（表4）。

表4 不同恢復年限徑級物種個體分布Table 4 BDH distribution of trees in plantations tree species with important values of different restoration years

2.4 不同齡林階段的材積分布變化

不同恢復年限階段林分D2H、單株生物量和林分蓄積量表現(xiàn)出顯著差異，隨著林分林齡的增長D2H、單株生物量和林分蓄積量呈現(xiàn)增加趨勢，從6 a 到34 a 林齡階段D2H 由（0.08 ± 0.00）m3顯著增加到（1.19 ± 0.20）m3（P＜ 0.05），單株生物量由（42.51± 2.13） kg 顯著增加到（379.79 ± 53.66）kg（P＜ 0.05），林分蓄積量由（49.95 ± 1.77）t·hm-2增加到（288.10 ±11.39）t·hm-2(P＜ 0.05)，但30 a 林齡階段卻出現(xiàn)D2H、單株生物量和林分蓄積量的下降，分別為（0.66 ±0.11）m3、（218.36 ± 32.38）kg 和（227.46 ± 4.50）t·hm-2，并在34 a 林齡階段時重新表現(xiàn)為增加（表5）。林分蓄積量的增加主要發(fā)生在20 a 至25 a 和30 a 至34 a這兩個林齡階段（P＜ 0.05），且單株生物量的增加幅度要大于蓄積量的增加，這也反映出林分密度在不同林齡階段的變化為先上升后下降，最后整個林分僅表現(xiàn)在單株生物量的增加，植物株數(shù)變化不明顯（表5）。

表5 不同恢復年限紅錐人工林樣地樹種的材積與蓄積量Table 5 Volume growth of the the trees with different restoration years in the observational plots

3 討論

在廣東省龍眼洞林場紅錐人工林7 個林齡的調(diào)查結果中，我們發(fā)現(xiàn)喬木層植物20 科25 屬和27種，其物種組成較少，群落結構較為單一。主要是殼斗科、大戟科、?？啤⑹|香科和茜草科植物比例較大，殼斗科物種重要值在不同林齡梯度的重要值最大，為主要建群樹種。Steffan-Dewenter 等[6]指出物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能在擾動后的恢復過程中可能呈現(xiàn)非線性關系。本研究發(fā)現(xiàn)：不同林齡階段的喬木物種豐富度（R）、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)和Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)同樣也呈現(xiàn)出“M”型變化，兩個極大值均出現(xiàn)在15 a 和30 a 階段；喬木層物種的Pielou 指數(shù)雖也表現(xiàn)出類似前3 個指數(shù)的變化規(guī)律，但Pielou 指數(shù)在6 a 到10 a 階段表現(xiàn)出快速的上升趨勢，此后10～34 a 階段之間雖有一定的波動，但卻并不明顯，這與姜俊等[30]的研究結果類似。有研究發(fā)現(xiàn)，隨著林齡的增長，群落逐漸由南亞熱帶鄉(xiāng)土樹種常樹種入侵[27]。由于該地區(qū)位于我國南亞熱帶地區(qū)，氣候的頂級群落為南亞熱帶常綠闊葉林（季風常綠闊葉林）[28]，因此，推測該區(qū)域紅錐人工林的林齡發(fā)展階段可能為：從初期的紅錐人工純林到中期的紅錐-常綠闊葉混交林再到最終的南亞熱帶常綠闊葉林，此紅錐林齡序列在南亞熱帶地區(qū)的森林恢復過程中較為常見[29-30]。事實上，從紅錐人工林到南亞熱帶常綠闊葉林的發(fā)展過程中，從紅錐人工純林到出現(xiàn)紅錐-常綠闊葉混交林的間隔并不長，也許只有15 a 甚至更短，但紅錐-常綠闊葉混交林的存在可能超過百年的時間，因為隨著林齡的增加，紅錐不斷衰老死亡以及自我更新的周期較長導致其優(yōu)勢度逐漸降低。紅錐-常綠闊葉混交林逐漸在林冠層占優(yōu)，但物種多樣性恢復尚需一段時間。隨著年齡的增長，林木占據(jù)的資源空間變大，種子庫中的實生苗迅速萌發(fā)，促進了林下灌木層喬木幼苗的繁衍和擴張。不同林齡階段紅錐人工林群落的多樣性變化是環(huán)境條件、競爭關系以及區(qū)域過程共同影響的結果[31-32]。

研究發(fā)現(xiàn)：隨著恢復年限的增加，樹木的平均胸徑整體上表現(xiàn)出隨恢復年限的增加先減小后增大的趨勢，平均胸徑最大值出現(xiàn)在34 a 林齡階段，其次為6 a 林齡階段，最小值出現(xiàn)在20 a 林齡階段；林分平均樹高總體上呈現(xiàn)出隨恢復年限的增加而增高的趨勢，最大值出現(xiàn)在34 a 林齡階段，其次為25 a 林齡階段，最小值出現(xiàn)在6 a 林齡階段（表2）。林分胸高斷面積則表現(xiàn)出先增加后減少再增加的趨勢，其中最低值和最高值分別出現(xiàn)在6 a 林齡階段和34 a 林齡階段（表4）。究其原因可能是因為恢復初期（6 a）由于定值的都是統(tǒng)一規(guī)格，基徑樹高基本一致的紅錐幼苗，隨著恢復年限的增加，新長出的喬木（高度＞ 4 m 或胸徑＞ 2 cm）數(shù)量增多，致使林分的平均樹高、平均胸徑和胸高斷面積降低或增加幅度降低，之后隨著原有紅錐林的不斷生長逐漸發(fā)育成為大徑材以及新生喬木的不斷生長，使得林分的平均樹高、平均胸徑和胸高斷面積重新回升，林分密度（表2）和林分大徑級樹木比例（表4）可以佐證這一推論。此外，我們發(fā)現(xiàn)，不同恢復年限階段林分D2H、單株生物量和林分蓄積量表現(xiàn)出顯著差異，隨著林分林齡的增長D2H、單株生物量和林分蓄積量呈現(xiàn)增加趨勢，從6 a 到34 a 林齡階段D2H、單株生物量和林分蓄積量均顯著增加（P＜0.05），但30 a 林齡階段卻出現(xiàn)D2H、單株生物量和林分蓄積量的下降，并在34 a 林齡階段時重新表現(xiàn)為增加（表5）。由于林分材積的增加主要發(fā)生在20 a～25 a 和30 a～34 a 這兩個林齡階段，且單株生物量的增加幅度要大于蓄積量的增加，這反映出林分密度在不同林齡階段的變化為先上升后下降，最后整個林分僅表現(xiàn)在單株生物量的增加，植物株數(shù)變化不明顯，也就是說在恢復過程中林分發(fā)生自疏現(xiàn)象。

針對我國人工林經(jīng)營中存在的問題和新時期社會對森林期望與需求的新變化，我國人工林經(jīng)營發(fā)展戰(zhàn)略和對策在全球氣候變化大背景下正在發(fā)生改變和調(diào)整。從單純的注重人工林面積擴張逐漸轉變?yōu)槿斯ち稚鷳B(tài)系統(tǒng)服務質(zhì)量和效益提升，發(fā)展可持續(xù)的多功能人工林已經(jīng)漸漸成為一種主流趨勢[16]。從森林經(jīng)營和管理的角度看，我們需要利用人工林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部自然生長規(guī)律，根據(jù)不同的林齡階段和林相來實施不同的經(jīng)營策略[35]。以廣東省龍眼洞林場不同林齡紅錐人工林為例，10 a 林齡階段是林分的初始階段，主要特點是林冠密閉，到15 a 林齡階段時早期入侵種的林下植被和小徑級（胸徑小于10 cm）的樹木數(shù)量逐漸增加。該階段是群落物種組成和結構變化的開始，由對光需求的物種和林冠下更新所驅動的[34]。因此，在林分初始階段應適當篩選出適地適樹改造的鄉(xiāng)土物種和目標樹種，依據(jù)更新樹種對光照、土壤和生物學特性，采取人工補植和播種等調(diào)整混交比例等措施，改善林分的樹種組成和結構[32]。其次，20 a 林齡階段既是林分密度較高的階段，也是林下植被覆蓋度最高的階段，短壽命的植物死亡率的增加和慢生優(yōu)勢樹種分化，開始出現(xiàn)紅錐-常綠闊葉混交林的林相，但分布的是干型細長且數(shù)量多的幼樹，缺乏光照且自身競爭力較弱，更多的林木逐漸轉向徑向生長，較大胸徑的林木個體比例增加，對資源的競爭會逐漸加劇[35]。因此，建議該階段林分上層疏開，以改善林內(nèi)的光照條件并緩解個體間競爭壓力。最后，30 a 林齡階段以后主要特征是紅錐幼苗和占據(jù)優(yōu)良生態(tài)位的紅錐數(shù)量相當，耐陰樹種和長壽命樹種占據(jù)上層，結構復雜、物種豐富以及林下植被更新萌蘗能力強，主要原因是光照條件的改善和競爭效應的減弱使林冠的活力及其光合作用得到增強，促進了近熟林階段林木的迅速生長和物質(zhì)積累[36]，對于南亞熱帶常綠闊葉林的過渡起到了重要作用，成為在整個林分發(fā)育進程里重點經(jīng)營階段。因此，建議該階段林木應避免生長趨勢良好的母樹受災害和機械損傷影響，在選擇目標樹后，每10 a 林齡階段一次促進目標樹生長撫育間伐，直到達到目標直徑的樹木，在獲得森林收獲物質(zhì)的同時又保證林分穩(wěn)定性，以實現(xiàn)林地持續(xù)發(fā)揮森林生態(tài)服務功能[37]。