甜瓜自然單性結(jié)實(shí)性研究初報(bào)

貢慧敏，葉紅霞，張彩玉，汪炳良

（1.浙江大學(xué)蔬菜研究所 杭州 310058； 2.浙江大學(xué)農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站 杭州 310058）

單性結(jié)實(shí)（parthenocarpy）指未經(jīng)受精但能夠發(fā)育成無(wú)籽果實(shí)的現(xiàn)象，該術(shù)語(yǔ)最早是由Noll 于1902 年提出。事實(shí)上，單性結(jié)實(shí)包括天然單性結(jié)實(shí)（或自然單性結(jié)實(shí)）和誘導(dǎo)性單性結(jié)實(shí)（刺激性單性結(jié)實(shí)）兩種類型。自然單性結(jié)實(shí)是未經(jīng)受精、無(wú)需外因刺激即可坐果并發(fā)育成無(wú)籽果實(shí)的現(xiàn)象，目前已在番茄、茄子、辣椒、黃瓜、西葫蘆、荔枝、柑橘、人參果、蘋果、梨、煙草等作物中發(fā)現(xiàn)自然單性結(jié)實(shí)現(xiàn)象，且這種自然單性結(jié)實(shí)已在黃瓜、櫻桃番茄等作物的育種和生產(chǎn)中得到應(yīng)用。刺激性單性結(jié)實(shí)是未經(jīng)受精，但需在外界因素（如植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑）刺激下子房膨大發(fā)育成無(wú)籽果實(shí)的現(xiàn)象，目前也已經(jīng)在茄果類、瓜類及梨等作物生產(chǎn)中得到普遍應(yīng)用。

甜瓜（L.）為異花授粉植物，自然授粉結(jié)果率較低，因此，生產(chǎn)中傳統(tǒng)的坐果方式是采用人工授粉。但在甜瓜早熟栽培中經(jīng)常發(fā)生低溫、弱光等不良天氣，導(dǎo)致花粉量少、活力低，人工授粉結(jié)果率也很低。因此，通過自然授粉或人工授粉方式較難控制坐果部位且十分費(fèi)工，進(jìn)而影響甜瓜的產(chǎn)量、品質(zhì)及果實(shí)成熟期。為控制甜瓜坐果部位，利用氯吡脲（主要成分為CPPU）處理促進(jìn)坐果是目前甜瓜栽培上普遍采用的方法。然而CPPU 在促進(jìn)坐果的同時(shí)，也會(huì)引起畸形果率上升，外觀品質(zhì)和食用品質(zhì)下降等問題。值得關(guān)注的是與甜瓜同為屬的黃瓜具有自然單性結(jié)實(shí)性。但迄今為止，尚未見甜瓜自然單性結(jié)實(shí)性的研究報(bào)道。筆者在長(zhǎng)期甜瓜育種過程中觀察到部分甜瓜材料可能存在單性結(jié)實(shí)性。為了確定甜瓜是否存在自然單性結(jié)實(shí)性，筆者選擇了部分甜瓜自交系進(jìn)行甜瓜自然單性結(jié)實(shí)性的鑒定與評(píng)價(jià)，挖掘自然單性結(jié)實(shí)性甜瓜資源進(jìn)而為優(yōu)良單性結(jié)實(shí)甜瓜新品種選育奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試甜瓜材料共24 份（A701-A724），均為浙江大學(xué)蔬菜研究所甜瓜育種課題組擁有的自交系，材料名稱、來(lái)源及主要特點(diǎn)見表1。

表1 供試甜瓜名稱及主要特點(diǎn)

1.2 方法

試驗(yàn)于2021 年7—11 月在浙江大學(xué)農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站進(jìn)行。7 月20 日直播于跨度8 m 的單體大棚內(nèi)（僅覆蓋頂膜），畦寬連溝2 m，株距45 cm，單蔓整枝，主蔓11 節(jié)位以下側(cè)枝及主蔓15 節(jié)位以上側(cè)枝全部摘除，利用主蔓12～15 節(jié)位坐果，主蔓28 節(jié)打頂。每個(gè)品種設(shè)置3 個(gè)處理：（1）自然開放授粉（OP）：開花前3 d 左右每個(gè)結(jié)果枝保留2 片葉后摘心（其他2 個(gè)處理相同），任其自然結(jié)果；（2）人工去雄（EM）：開花前2 d 早上去雄后套袋；（3）人工授粉（AP）：開花當(dāng)天早上用同株雄花授粉。采用完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，每個(gè)品種每個(gè)處理8～14 株。處理5～10 d 后，觀察坐果情況，凡果實(shí)能正常膨大的即定為能夠坐果，每株保留1 個(gè)果實(shí)，將其他果實(shí)連同側(cè)枝摘除，未坐果的側(cè)枝全部摘除。其他管理同一般甜瓜生產(chǎn)。

果實(shí)成熟期，對(duì)蕾期去雄套袋能夠結(jié)果的品種，分別測(cè)定各處理果實(shí)的縱徑、橫徑、單瓜質(zhì)量、果肉厚度、中心可溶性固形物含量，并調(diào)查其飽滿種子數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

自然單性結(jié)實(shí)性的評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)：對(duì)于EM 處理能夠坐果的植株，只要植株有1 個(gè)結(jié)果枝結(jié)果，且果實(shí)內(nèi)無(wú)飽滿種子，即判定為具有自然單性結(jié)實(shí)性。

坐果率/%=能結(jié)果并正常膨大的花朵數(shù)/每個(gè)處理的花朵數(shù)×100；

坐果株率/%=能結(jié)果并正常膨大的植株數(shù)/每個(gè)處理的植株數(shù)×100。

所有測(cè)定性狀均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，每個(gè)品種各性狀在OP、EM、AP 間的差異采用LSD測(cè)驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對(duì)坐果率的影響

觀察結(jié)果發(fā)現(xiàn)，參試各品種（除A708 外）和每個(gè)品種各坐果處理的結(jié)果株率均存在差異。由圖1 可知，只有4 個(gè)品種自由開放授粉處理（OP）后坐果率在50%以上，其中品種A708 達(dá)到100%；13 個(gè)品種OP 處理后的坐果率在20%～50%；7 個(gè)品種OP 處理后的坐果率小于20%，其中A719 坐果率為0。人工授粉（AP）可大幅度提高坐果率，在24 個(gè)品種中，AP 處理后16 個(gè)品種（占比2/3）的坐果率在50%以上，其中A703、A705、A715 和A720 坐果率均在80%以上，A708 的坐果率為100%，只有A713 和A719 的坐果率低于20%。6個(gè)品種（A703、A705、A706、A708、A715、A720）在蕾期去雄并套袋隔離的情況下，仍有5.50%～43.76%的坐果率和20%～37.5%坐果株率，初步推測(cè)這些品種可能具有自然單性結(jié)實(shí)性。OP 坐果率高的品種，其AP 的坐果率也相對(duì)較高。統(tǒng)計(jì)結(jié)果也表明，OP 的坐果率與AP 的坐果率之間的相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.7460***（＜0.001），OP 與EM 及EM 與AP 之間的相關(guān)系數(shù)也分別達(dá)到0.7019***和0.6600***。

通過比較坐果率（圖1-A）和坐果株率（圖1-B）發(fā)現(xiàn)，只有A705、A712 品種的OP 處理和A708、A715 品種的EM 處理坐果株率低于坐果率，A715的AP 處理坐果株率也是略低于坐果率，其他品種的坐果株率均高于坐果率。

圖1 不同處理對(duì)24 個(gè)甜瓜品種坐果率（A）和坐果株率（B）的影響

2.2 不同處理對(duì)單果種子數(shù)的影響

對(duì)各處理的坐果（株）率統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，有6 個(gè)品種在蕾期去雄套袋后仍有一定比例的植株能夠坐果，為了確定這些品種是否具有自然單性結(jié)實(shí)性，對(duì)成熟果實(shí)的平均單果種子數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。由圖2 可以看出，A703 等6 個(gè)品種EM 處理后所坐果實(shí)內(nèi)均無(wú)飽滿種子。OP 處理平均單果種子數(shù)低于AP 處理，其中A703、A705、A706 以及A720 經(jīng)OP 處理的平均單果種子數(shù)顯著少于AP 處理。由圖3 可以看出，A706 在EM 處理下仍能坐果，種子數(shù)量正常，但均不飽滿。

圖2 不同處理對(duì)6 個(gè)甜瓜品種平均單果種子數(shù)的影響

圖3 A706 不同處理田間坐果及成熟果實(shí)、種子發(fā)育情況

2.3 不同處理對(duì)果實(shí)大小的影響

由圖4 可以看出，6 個(gè)甜瓜品種不同坐果處理后果實(shí)的縱徑、橫徑存在差異。對(duì)6 個(gè)品種甜瓜果實(shí)縱徑統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，只有品種A708 經(jīng)OP 處理的果實(shí)縱徑顯著大于AP 處理的果實(shí)縱徑，其他5 個(gè)品種甜瓜進(jìn)行2 種處理后的果實(shí)縱徑無(wú)顯著差異；6個(gè)品種甜瓜經(jīng)EM 處理的果實(shí)縱徑與AP 處理的果實(shí)縱徑也無(wú)顯著差異。在果實(shí)橫徑方面，僅A720品種甜瓜經(jīng)OP 處理后果實(shí)橫徑顯著小于AP 處理后的果實(shí)橫徑，其他5 個(gè)品種經(jīng)2 種處理后的果實(shí)橫徑無(wú)顯著差異；A715 品種甜瓜經(jīng)EM 處理后的果實(shí)橫徑顯著小于AP 處理后的果實(shí)橫徑，其他5 個(gè)品種甜瓜進(jìn)行2 種處理后的果實(shí)橫徑無(wú)顯著差異。

圖4 不同處理對(duì)6 個(gè)甜瓜品種成熟果實(shí)縱徑（A）和橫徑（B）的影響

由圖5 可以看出，相同處理下6 個(gè)甜瓜品種平均單瓜質(zhì)量存在較大差異。雖然同一品種不同坐果處理平均單瓜質(zhì)量有一定的差異，但無(wú)論是OP還是EM 處理，平均單瓜質(zhì)量與AP 處理之間差異均不顯著。

圖5 不同處理對(duì)6 個(gè)甜瓜品種平均單瓜質(zhì)量的影響

綜合各處理的果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑及平均單瓜質(zhì)量來(lái)看，不同坐果處理對(duì)果實(shí)大小的影響不大。

2.4 不同處理對(duì)甜瓜果肉厚度及果實(shí)中心可溶性固形物含量的影響

果肉厚度和果實(shí)中心可溶性固形物含量是衡量甜瓜果實(shí)品質(zhì)的兩個(gè)重要指標(biāo)。由圖6 可以看出，不同品種的果肉厚度和果實(shí)中心可溶性固形物含量存在明顯差異。但同一個(gè)品種不同坐果處理對(duì)果肉厚度和果實(shí)中心可溶性固形物含量影響不大，OP、EM 與AP 處理下甜瓜果肉厚度和果實(shí)中心可溶性固形物含量均無(wú)顯著差異。

圖6 不同處理對(duì)6 個(gè)甜瓜品種成熟果實(shí)果肉厚度（A）及果實(shí)中心可溶性固形物含量（B）的影響

3 討論與結(jié)論

筆者發(fā)現(xiàn)，在24 個(gè)不同類型的甜瓜自交系中有6 個(gè)自交系即使在蕾期進(jìn)行去雄套袋處理，也仍有無(wú)飽滿種子的正常發(fā)育的果實(shí)。根據(jù)Ponti提出的單性結(jié)實(shí)率計(jì)算公式（單性結(jié)實(shí)果實(shí)數(shù)/總雌花數(shù)×100%）進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，這6 個(gè)甜瓜自交系的單性結(jié)實(shí)率為5.50%～43.76%，表明在甜瓜中確實(shí)存在自然單性結(jié)實(shí)現(xiàn)象。

兩性花去雄隔離或截?cái)嘀^及單性花束花是鑒定植物自然單性結(jié)實(shí)性最基本、最直接的方法，這些鑒定方法前人在番茄、煙草、黃瓜、梨、茄子、西葫蘆等植物上均有應(yīng)用；也有利用逆境條件進(jìn)行單性結(jié)實(shí)性鑒定的，如番茄。雖然甜瓜有雄花、雌花和兩性花3 種花朵性別，并存在雄花兩性花同株（雄全株）、雌雄異花同株等7 種性別株型，但自然界中多數(shù)甜瓜資源為雄全株、雌雄異花同株和兩性花株這3 種類型。因此，甜瓜單性結(jié)實(shí)性的鑒定可以采用去雄套袋（雄全株、兩性花株）或束花（雌雄同株）的方法。甜瓜柱頭大而短，無(wú)法采用截?cái)嘀^的方法進(jìn)行自然單性結(jié)實(shí)性鑒定。去雄操作可能會(huì)對(duì)子房（包括柱頭）造成損傷，進(jìn)而對(duì)坐果率產(chǎn)生影響。因此，本研究中的6 個(gè)自交系的實(shí)際單性結(jié)實(shí)率可能更高。另一方面，甜瓜以成熟果實(shí)為產(chǎn)品器官，且厚皮甜瓜一般每蔓同期只保留一個(gè)果實(shí)（薄皮甜瓜每蔓可以保留2 個(gè)果實(shí)），這與以幼嫩果實(shí)為產(chǎn)品的黃瓜、茄子、西葫蘆等不同，也與番茄、梨、荔枝等以成熟果實(shí)為產(chǎn)品的作物不同，這些作物的單株就可以同時(shí)坐大量的果實(shí)，容易得出更加準(zhǔn)確的結(jié)果，而甜瓜自然單性結(jié)實(shí)性的鑒定較其他園藝作物更為復(fù)雜。

植物單性結(jié)實(shí)性的研究除了具有理論意義外，更具有實(shí)踐意義，特別是以果實(shí)（果肉）器官為產(chǎn)品的園藝作物單性結(jié)實(shí)性研究。甜瓜是一種世界性水果，不僅栽培區(qū)域廣，而且栽培方式、栽培季節(jié)、栽培設(shè)施類型多，從我國(guó)東北到華南沿海地區(qū)常利用冬春季進(jìn)行設(shè)施栽培，但低溫、陰雨、寡照等不良環(huán)境條件會(huì)影響該季節(jié)甜瓜的生產(chǎn)，造成坐果困難。目前冬春季甜瓜促進(jìn)坐果唯一的有效措施是采用氯吡脲浸瓜或噴花處理（有效成分為CPPU），但氯吡脲在促進(jìn)甜瓜坐果的同時(shí)，存在外觀和內(nèi)在品質(zhì)下降的風(fēng)險(xiǎn)，消費(fèi)者對(duì)其食用安全性也存在擔(dān)憂。此外，筆者考慮到試驗(yàn)材料較多，且秋季甜瓜植株開花期集中，未能同時(shí)進(jìn)行CPPU 處理。

選育具有自然單性結(jié)實(shí)能力的甜瓜品種是確保甜瓜安全生產(chǎn)和降低生產(chǎn)成本的一種有效途徑。筆者的研究發(fā)現(xiàn)，在甜瓜中存在自然單性結(jié)實(shí)性，且其中有5 個(gè)具有自然單性結(jié)實(shí)性的甜瓜自交系在去雄套袋情況下結(jié)出的果實(shí)，無(wú)論是果實(shí)大小（果實(shí)縱徑、橫徑、單瓜質(zhì)量）還是果肉厚度、中心可溶性固形物含量均與人工授粉無(wú)顯著差異，說明甜瓜單性結(jié)實(shí)并不影響果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)。后續(xù)筆者將聚焦甜瓜單性結(jié)實(shí)性的遺傳規(guī)律及優(yōu)良自然單性結(jié)實(shí)甜瓜品種的選育研究，并探討甜瓜自然單性結(jié)實(shí)果實(shí)與不同坐果處理的果實(shí)在品質(zhì)、生產(chǎn)成本等方面的差異，為甜瓜自然單性結(jié)實(shí)品種在生產(chǎn)中的應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。