‘富士’和‘國光’蘋果果實(shí)發(fā)育過程中生理指標(biāo)初步研究

焦其慶+陳曉流+尹燕雷+馮立娟+王傳增+馬玉敏

摘要：為探索蘋果果實(shí)發(fā)育規(guī)律，本研究以蘋果品種‘富士和‘國光為材料，采集其花后不同發(fā)育時(shí)期果實(shí)，比較果實(shí)縱橫徑及單果重生長發(fā)育規(guī)律。結(jié)果表明：‘富士和‘國光果實(shí)縱橫徑生長曲線基本一致，都呈“S”型曲線，果實(shí)發(fā)育早期以縱向伸長為主，隨果實(shí)發(fā)育轉(zhuǎn)向以橫向膨脹為主；‘富士和‘國光縱徑增長率最大時(shí)期為花后21～35 d，橫徑增長率最大時(shí)期為花后35～56 d；在整個(gè)果實(shí)發(fā)育期，‘富士果形指數(shù)略大于‘國光，兩者單果重增長峰值為花后7～21 d；‘富士單果重增長率與縱徑增長率趨勢(shì)一致，‘國光單果重增長率與橫徑增長率趨勢(shì)一致。

關(guān)鍵詞：蘋果；橫徑；縱徑；單果重；果實(shí)發(fā)育

中圖分類號(hào)：S661.101文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2018）01-0040-05

Abstract Using apple varieties Fuji and Ralls as test materials， by collecting fruits in different periods after flowering， the vertical and transverse diameters and single fruit weight were analyzed to study the fruit development rule. The results showed that the growth curves of vertical and transverse diameters were similar as S-type curve in the two varieties. The vertical diameter increased markedly at the early stage of fruit development while the transverse diameter increased significantly at the later stage；the largest increasing rate of vertical diameter in two varieties appeared in 21～35 days post anthesis （DPA）， whereas that of transverse diameter appeared in 35～56 DPA. The fruit shape index of Fuji was higher than that of Ralls during the whole fruit development period. The single fruit weight in Fuji and Ralls increased rapidly in 7～21 DPA， and the increasing rate of single fruit weight was consistent with that of vertical diameter in Fuji， whereas that of Ralls was consistent with that of the transverse diameter.

Keywords Apple； Lengthways diameter； Transverse diameter； Single fruit weight； Fruit development

我國是世界上最大的蘋果生產(chǎn)和消費(fèi)國，目前栽培面積近232.8萬公頃，年產(chǎn)蘋果4 261萬 噸[1]。果品檔次和價(jià)格是由果實(shí)外觀品質(zhì)決定[2]，主要包括果實(shí)大小、重量、顏色、風(fēng)味等方面，其中果實(shí)大小與單果重呈極顯著正相關(guān)，是衡量果實(shí)外觀品質(zhì)的重要指標(biāo)[3]。關(guān)于蘋果果實(shí)發(fā)育規(guī)律的此前研究主要集中在品種差異、栽培技術(shù)和化學(xué)調(diào)節(jié)劑等方面。梅立新等[4]、杜怡斌等[5]、李智平等[6]、李慧峰等[7]分別對(duì)秦冠、金冠、嘎啦等不同品種果實(shí)生長發(fā)育規(guī)律的研究證實(shí)其生長曲線都呈“S”型；徐臣善[8]明確了不同授粉品種對(duì)蘋果果實(shí)生長發(fā)育的影響；劉建海等[9]闡述套袋對(duì)富士蘋果果實(shí)品質(zhì)的影響；狄紅梅等[10]研究疏花劑對(duì)蘋果果實(shí)生長和品質(zhì)的影響；鄒養(yǎng)軍等[11]研究內(nèi)源激素對(duì)蘋果果實(shí)生長發(fā)育的調(diào)控作用。而對(duì)蘋果品種‘富士和‘國光果實(shí)發(fā)育規(guī)律差異性的研究少見報(bào)道。本試驗(yàn)以 ‘富士和‘國光為材料，研究果實(shí)發(fā)育過程中縱橫徑、果形指數(shù)、單果重指標(biāo)的差異性，為探索蘋果果實(shí)發(fā)育規(guī)律、優(yōu)化果園田間管理措施、實(shí)現(xiàn)果品的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供參考。

1 材料與方法

供試品種‘國光和‘富士（長富2號(hào)）采于泰安郊區(qū)，樹齡均為30年生大樹，果園土壤為砂壤土，有機(jī)質(zhì)含量在9.2 g/kg左右，常規(guī)果園土壤管理。兩個(gè)品種均進(jìn)行正常疏花疏果，并于花后3周對(duì)果實(shí)進(jìn)行套袋，每個(gè)花序留單果，果間距約20 cm。

各品種選取固定的兩棵樹作為采樣樹，于花后7、21、35、56、77、98、119、140、161 d隨機(jī)選取10個(gè)具有代表性的果實(shí)。采用百分之一電子天平測(cè)量果實(shí)單果重，采用游標(biāo)卡尺測(cè)量果實(shí)縱橫徑，計(jì)算各品種果形指數(shù)和縱徑、橫徑、單果重的增長率。

2 結(jié)果與分析

2.1 果實(shí)縱橫徑生長和果形指數(shù)變化規(guī)律

‘富士和‘國光各采樣時(shí)期果實(shí)縱橫徑（花后7 d果實(shí)體積太小未測(cè)量數(shù)據(jù)）結(jié)果如圖1所示?！皇亢汀畤夤麑?shí)縱橫徑生長曲線都呈近“S”型。果實(shí)縱徑方面：‘富士和‘國光生長趨勢(shì)基本一致且‘富士縱徑大于‘國光，兩品種縱徑均呈現(xiàn)穩(wěn)定較快增長（花后56～77 d和98～140 d除外）。果實(shí)橫徑方面：富士橫徑大于‘國光，‘富士和‘國光花后35 d內(nèi)橫徑增長緩慢，‘國光橫徑在35 d后呈現(xiàn)“快-慢-停”的生長節(jié)奏，‘富士橫徑在35 d后生長呈現(xiàn)持續(xù)較快增長。兩品種果實(shí)縱橫徑增速分界線在花后35～56 d，在此之前果實(shí)的發(fā)育初期縱徑大于橫徑，此后果實(shí)發(fā)育中后期橫徑大于縱徑，具體分界節(jié)點(diǎn)‘國光略早于‘富士。endprint

由圖2可知，‘富士和‘國光果形指數(shù)曲線基本一致，呈現(xiàn)先升后降再升的變化趨勢(shì)，果形指數(shù) ‘富士大于 ‘國光（花后98、161 d除外）?；ê?5 d為果形指數(shù)變化分界點(diǎn)，之前果形指數(shù)呈增大趨勢(shì)，縱徑大于橫徑，花后35 d果形指數(shù)出現(xiàn)最大值，富士為1.197，國光為1.187?；ê?5～56 d，果形指數(shù)由大于1逐漸減小到小于1，即由縱徑大于橫徑轉(zhuǎn)變到橫徑大于縱徑。國光的果形指數(shù)在77～98 d有小幅上升，后逐漸減小。花后140～161 d兩品種果形指數(shù)均有所增加。整體而言果實(shí)發(fā)育初期果實(shí)縱向生長要大于橫向伸長，中后期橫向伸長要大于縱向生長，花后140～161 d果形指數(shù)有所增大，原因可能是果實(shí)細(xì)胞或胞間隙縱向擴(kuò)張的結(jié)果。

由圖3可知，‘富士和‘國光果實(shí)縱橫徑增長率曲線基本一致，呈近“W”形。‘富士和‘國光果實(shí)縱徑增長率最大值均在花后21～35 d，且縱徑增長率均在77～98 d、140～161 d有小幅上升，國光果實(shí)縱徑增長率在花后119 d前均‘大于‘富士，此后反之 ；‘富士和‘國光果實(shí)橫徑增長率整體呈倒“√”，‘富士和‘國光果實(shí)橫徑增長率最大值出現(xiàn)在花后35～56 d，此后‘國光果實(shí)橫徑增長率逐漸減小，‘富士果實(shí)橫徑增長率在花后77～98 d、119～140 d呈微上升趨勢(shì)；花后140 d前（花后77～98 d除外）‘國光果實(shí)橫徑增長速率高于‘富士；花后140 d后‘國光果實(shí)橫徑增長速率低于‘富士。

2.2 ‘富士和‘國光果實(shí)單果重變化規(guī)律

‘富士和‘國光單果重在采樣期內(nèi)穩(wěn)步增長，其生長曲線均呈近“S”型，二者生長趨勢(shì)基本一致（圖4）。花后7～21 d，單果重?cái)?shù)值變化不大，但增速最快，最高值為1500%（圖5），此時(shí)果實(shí)細(xì)胞快速分裂，出現(xiàn)果實(shí)發(fā)育第1次快速生長期，此后‘富士和‘國光單果重發(fā)育略有差異?！皇亢髢纱嗡匍L期為花后77～98 d時(shí)的種子發(fā)育關(guān)鍵期和140～161 d時(shí)的果實(shí)內(nèi)容物快速積累期，單果重在花后77～98 d迅速增加，增長率出現(xiàn)小高峰；花后140～161 d單果重也呈現(xiàn)迅速增長趨勢(shì)但增長率變化不大?！畤獾膬纱嗡匍L期為花后35～56 d、77～98 d，此時(shí)單果重增長迅速，并且單果重增長率出現(xiàn)小高峰。

2.3 ‘富士和‘國光果實(shí)縱橫徑與單果重增長率變化規(guī)律

果實(shí)單果重增長率與縱橫徑增長率的研究表明：‘富士和‘國光單果重增長率高于自身縱橫徑增長率（‘國光花后35 d除外，圖6、7）?；ê?6～140 d，兩者單果重增長率變化趨勢(shì)與縱橫徑增長率變化趨勢(shì)一致，單果重的增加伴隨縱橫徑增加，縱橫徑增長率的高峰期也是單果重增長率的高峰期，表明果實(shí)單果重增加是果實(shí)縱向、橫向細(xì)胞共同作用的結(jié)果?；ê?40 d后，‘富士和‘國光橫徑增長率均有所下降，縱徑增長率均有所上升，但 ‘富士單果重增長率持續(xù)增長，‘國光則有所下降。具體來看，‘富士單果重增長率曲線與縱徑增長率曲線幾乎一致，整體呈“W”形，‘國光單果重增長率曲線與橫徑增長率曲線幾乎一致，整體呈“M”形，‘國光果實(shí)發(fā)育高峰期早于‘富士，‘富士果實(shí)生長發(fā)育持續(xù)期長于‘國光，這與兩個(gè)品種特性密切吻合。

3 討論與結(jié)論

3.1 果實(shí)縱橫徑生長規(guī)律

‘富士和‘國光果實(shí)縱橫徑生長曲線基本一致，呈現(xiàn)“S”型。整個(gè)發(fā)育過程中，‘富士果實(shí)縱橫徑大于‘國光?；ê?5～56 d為縱橫徑分界點(diǎn)，此前縱徑大于橫徑，此后橫徑超越縱徑，并且‘國光橫徑超越縱徑時(shí)間早于‘富士，其中‘國光出現(xiàn)在花后40 d左右，‘富士出現(xiàn)在花后56 d左右，這表明果實(shí)發(fā)育先以縱向伸長為主，后以橫向膨脹生長為主?！皇亢汀畤饪v徑增長率最大值均為花后21～35 d，橫徑增長率最大值為花后35～56 d。這與以往研究果實(shí)發(fā)育前期縱徑積累量大、中后期橫徑積累量大的結(jié)論相一致[12]。澳洲青蘋、黃元帥縱橫徑以一定比例增加，果形指數(shù)呈增大趨勢(shì)，變化不顯著[13]；劉珩等[14]研究的嘎啦、青香蕉等5個(gè)品種果實(shí)發(fā)育過程中縱徑總小于橫徑，與本試驗(yàn)結(jié)果不同。臍橙果實(shí)發(fā)育總趨勢(shì)呈現(xiàn)前期縱徑大于橫徑、后期橫徑超過縱徑[15]的結(jié)論與本試驗(yàn)結(jié)果一致，但臍橙縱橫徑生長曲線為“拋物線”型。紅陽獼猴桃果實(shí)縱、橫徑經(jīng)歷了“快-慢-快-慢”變化規(guī)律，呈現(xiàn)“S”型生長曲線[16]。

3.2 果實(shí)單果重生長規(guī)律

‘富士和‘國光單果重生長曲線呈近似“S”型，‘富士單果重大于‘國光，結(jié)合單果重增長率曲線分析，果實(shí)單果重生長高峰期：‘富士和‘國光單果重增長的第1次高峰期為花后7～21 d，此時(shí)細(xì)胞進(jìn)行快速分裂，單果重增長率最大；‘富士兩次果實(shí)發(fā)育增長高峰期為花后77～98 d、140～161 d，‘國光兩次果實(shí)發(fā)育增長高峰期為花后35～56 d、77～98 d。以往研究中金冠[17]、新紅星蘋果果實(shí)發(fā)育也基本符合“S”型生長曲線[18]。花后15～30 d，新紅星蘋果果實(shí)的相對(duì)生長率增加最快[19]，此時(shí)主要進(jìn)行細(xì)胞分裂，出現(xiàn)果實(shí)發(fā)育第1次高峰期，與本試驗(yàn)結(jié)果一致。黃元帥發(fā)育過程中單果重呈勻速增加無明顯生長高峰期[13]。紅陽獼猴桃果實(shí)單果重有3次增長高峰[14]，而臍橙隨年份變化差異較大[15]。

3.3 單果重與縱橫徑增長率規(guī)律

‘富士和‘國光縱橫徑和單果重增長率曲線基本一致，單果重增加是以縱橫徑增加為前提，符合果實(shí)發(fā)育節(jié)奏?！皇繂喂卦鲩L率曲線與縱徑增長率曲線幾乎一致，‘國光單果重增長率曲線與橫徑增長率曲線相一致。單果重、縱橫徑增長率曲線在‘富士中整體呈“W”形，‘國光中整體呈“M”形，并且增長高峰期‘國光要早于‘富士，但‘富士發(fā)育持續(xù)期要長于‘國光。徐臣善等[19]研究表明果實(shí)縱橫徑的最大增長速率具有較好同步性，該結(jié)果與本研究結(jié)果一致，但單果重最大增長速率出現(xiàn)時(shí)期稍晚于縱橫徑最大增長速率出現(xiàn)時(shí)期，這與本研究結(jié)果有差異。金方倫等[20]研究指出縱橫徑增長量在果實(shí)發(fā)育過程中有3次高峰，并且增長速率在年生長發(fā)育過程中均出現(xiàn)4～5次增長高峰，縱徑4次，橫徑5次；單果重增長率也出現(xiàn)4～5次增長高峰期，縱橫徑與單果重增長率呈同步趨勢(shì)。不同品種間果實(shí)發(fā)育規(guī)律有許多不同之處，具體原因還有待進(jìn)一步研究。endprint

參 考 文 獻(xiàn)：

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