基于MaxEnt模型的長江江豚在江西潛在適生區(qū)預(yù)測

吳 斌 賀 剛 王偉萍

(1.江西省水產(chǎn)科學(xué)研究所，南昌，330096；2.南京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南京，210023；3.江西省水生生物保護救助中心，南昌，330025)

長江江豚(Neophocaenaasiaeorientalis)，又名揚子江江豚、江豬、黑鼠海豚，隸屬于鯨偶蹄目(Cetartiodactyla)，齒鯨亞目(Odontoceti)，鼠海豚科(Phocoenidae)，江豚屬[1-2]。2021年新修訂的《國家重點保護野生動物名錄》明確長江江豚正式升為國家一級重點保護野生動物?；诮喾N群基因組學(xué)最新研究結(jié)果顯示，長江江豚應(yīng)被作為一個獨立的物種[2]?，F(xiàn)在一般認為長江江豚可劃分為3個自然種群，即長江干流種群、鄱陽湖種群和洞庭湖種群[3]。近年調(diào)查結(jié)果顯示，鄱陽湖長江江豚的種群數(shù)量一直穩(wěn)定在450頭左右，幾乎占整個現(xiàn)存種群的1/2[3]。

鄱陽湖是所有長江江豚棲息地中密度最高的水域，枯水期密度高達6.322頭/km2[4]?？菟趦?nèi)，在整個鄱陽湖湖區(qū)和主要支流尾閭的適宜水深范圍內(nèi)均有長江江豚分布，星子水域、老爺廟至小磯山水域、龍口水域及余干縣康山水域為長江江豚高密度分布區(qū)；尤其在采砂遺留的大型沙坑水域，長江江豚分布密集。豐水期，長江江豚在全湖呈現(xiàn)擴散分布[5]。隨著主湖區(qū)的人類干擾愈發(fā)頻繁，鄱陽湖長江江豚種群在枯水季節(jié)呈現(xiàn)向支流內(nèi)分布的趨勢增強[6]。長江江豚有穩(wěn)定的固定選址模式[7]，其移動能力比較有限，一般不進行長距離遷移[6]。在天鵝洲長江故道對長江江豚的行為監(jiān)測結(jié)果表明，幼年和成年長江江豚日巡游路程分別為94.4 km和90.3 km，并推測長江江豚1天最多能移動90 km[8]。

物種分布模型是研究近當(dāng)代或未來不同氣候情景下變化對物種分布作用與影響的主要方法[9-10]。近些年來，典型的物種分布模型主要有MaxEnt[11]、BIOCLIM[12]、PORSKA[13]、GAM[14]、GLM[15]和LANDIS[16]等，其中，MaxEnt模型起源于1957年Jaynes提出的最大熵理論，是最可靠的模型之一[11]，該模型對于數(shù)據(jù)量的要求比較低，在部分數(shù)據(jù)缺失或者樣本量較小的情況下，模擬結(jié)果也具有較高的可信度[11]。MaxEnt模型是一種基于機器學(xué)習(xí)和數(shù)學(xué)統(tǒng)計的生態(tài)位模型，是目前常用的物種適生區(qū)預(yù)測軟件，相對于其他一些常用預(yù)測模型有其獨特的優(yōu)勢[17]。本研究通過2017年江西長江江豚同步調(diào)查結(jié)果、文獻報道和內(nèi)部資料整理等獲取分布數(shù)據(jù)，利用MaxEnt模型和ArcGIS等軟件，預(yù)測1970—2060年長江江豚在江西的潛在適生分布區(qū)，科學(xué)地認識氣候變化對鄱陽湖長江江豚分布、遷徙的影響，為有效保護長江江豚、規(guī)劃長江江豚保護區(qū)等提供重要的理論基礎(chǔ)。針對氣候開展長江江豚的潛在棲息地研究具有重要價值，為相關(guān)物種及棲息地保護和恢復(fù)措施給予科學(xué)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 長江江豚在江西分布數(shù)據(jù)收集及處理

分布點的信息來自2017年江西長江江豚同步調(diào)查GPS實際定位、死亡長江江豚發(fā)現(xiàn)位點和文獻記錄[18]，共獲得61個分布點的信息。為了避免過度擬合，刪除經(jīng)緯度重復(fù)或過于相近的分布位點(1 km以內(nèi))，具體見表1。通過ArcGIS 10.4.4緩沖分析，最終篩選出41個鄰近距離均大于1 km的分布點，分布數(shù)據(jù)按照MaxEnt 3.4.4軟件格式要求，將物種名、分布點的經(jīng)緯度錄入Excel以“*.CSV”格式文件儲存，經(jīng)緯度用十進制表示。用ArcGIS 10.4.4繪制長江江豚在江西的分布以及近當(dāng)代適生分布區(qū)的電子地圖。江西矢量地圖來源于中國國家基礎(chǔ)地理信息數(shù)據(jù)(http：//gaohr.win/site/blogs/2017/2017-04-18-GIS-basic-data-of-China.html)，比例尺為1∶1 000 000。氣候數(shù)據(jù)來源于世界氣象(http：//www.worldclim.org)，其中未來氣候數(shù)據(jù)選擇第六次國際耦合模式比較計劃(coupled model intercomparison project phase 6，CMIP6)，國家(北京)氣候中心氣候系統(tǒng)模式的中等分辨率氣候系統(tǒng)模式(the beijing climate center climate system model 2 medium resolution，BCC-CSM2-MR)。CMIP6的未來氣候數(shù)據(jù)主要包含4種共享社會經(jīng)濟路徑(shared socio economic pathways，SSPs)，即SSP126、SSP245、SSP370和SSP585。共享社會經(jīng)濟路徑情景的設(shè)定是根據(jù)當(dāng)前國家與區(qū)域的實際情況，以及發(fā)展規(guī)劃來獲取具體社會經(jīng)濟發(fā)展情景：SSP126屬于低強迫情景，SSP245屬于中等強迫情景，SSP370屬于中等至高等強迫情景，SSP585屬于高強迫情景。這4種情景分別是假定2100年輻射強迫穩(wěn)定在約2.6、4.5、7.0、8.5 W/m2的路徑[19]。

表1 長江江豚在江西的分布點信息

本研究共選擇19個生物環(huán)境變量，即年平均氣溫(bio-01)、晝夜溫差月均值(bio-02)、等溫性(bio-03)、溫度季節(jié)性變化標準差(bio-04)、最熱月份最高溫(bio-05)、最冷月份最低溫(bio-06)、溫度全年波動范圍(bio-07)、最濕季均溫(bio-08)、最干季均溫(bio-09)、最熱季均溫(bio-10)、最冷季均溫(bio-11)、年均降雨量(bio-12)、最濕月降雨量(bio-13)、最干月降雨量(bio-14)、降水變異系數(shù)(bio-15)、最濕季降雨量(bio-16)、最干季降雨量(bio-17)、最熱季降雨量(bio-18)和最冷季降雨量(bio-19)，這些數(shù)據(jù)是根據(jù)世界各地氣象站觀測數(shù)據(jù)，通過空間插值實現(xiàn)的柵格數(shù)據(jù)集，被廣泛用于生態(tài)系統(tǒng)的相關(guān)研究[17，20]。為避免模型過度擬合，提高模型的模擬精度[21]，用ArcGIS將19個環(huán)境變量和41個有效分布點進行多值提取至點，利用SPSS 13.0進行Spearman 相關(guān)性分析，當(dāng)2個生態(tài)因子直接|相關(guān)系數(shù)|≥0.8時，參考模型最初運行結(jié)果中貢獻大的變量，保留其中一個具有代表性的環(huán)境因子[22]。

續(xù)表1

1.2 MaxEnt模型構(gòu)建及精度判斷指標

將41個長江江豚在江西有效分布位點的地理坐標信息和環(huán)境變量數(shù)據(jù)分別導(dǎo)入到MaxEnt軟件中建模運算。參數(shù)設(shè)置：將25%的分布位點作為測試集，其余位點作為訓(xùn)練集。如果測試數(shù)據(jù)集的結(jié)果精度較好、結(jié)果合理，則可以將環(huán)境數(shù)據(jù)代入模型中，進行物種潛在分布模擬。采用刀切法(Jackknife test)檢驗權(quán)重，設(shè)置受試者工作特征(receiver operating characteristic，ROC)曲線，高級選項中將最大迭代次數(shù)設(shè)定為1 000次，并選擇讀取圖及圖數(shù)據(jù)，其余設(shè)置默認不變。選取ROC曲線下的面積(area under the curve，AUC)值最大的一組作為最終預(yù)測結(jié)果。模型的預(yù)測精度用AUC值大小評估，AUC值越接近1表示模型預(yù)測效果越精準。根據(jù)AUC值劃分4個精度等級，AUC一般為0.5～1.0，AUC為0.7以上表明模型具有一定的預(yù)測能力，AUC為0.9以上表明預(yù)測精度達到最高水平[22]。該模型每次運行均為隨機選取的點，在試驗過程中發(fā)現(xiàn)將模型運行10次左右，得到的AUC值較為穩(wěn)定，因此在MaxEnt模型中通常采用運行 10次的方式以得到一個較穩(wěn)定的模擬結(jié)果[23]。

1.3 長江江豚適生區(qū)的劃分

依據(jù)MaxEnt模型模擬結(jié)果，將ASCⅡ 數(shù)據(jù)導(dǎo)入ArcGIS軟件中，通過Conversion工具轉(zhuǎn)換為柵格數(shù)據(jù)，再利用Reclassify工具，根據(jù)自然斷點分級法劃分為4類適宜區(qū)，即非適生區(qū)、低適生區(qū)、中適生區(qū)和高適生區(qū)[23]。

2 結(jié)果與分析

2.1 有效分布點及環(huán)境變量

通過緩沖區(qū)分析，確定了41個有效分布點，采用弦距離計算，鄰近點最小距離為1 261 m，平均距離為3 420 m，最大距離為8 821 m，進一步采用19個環(huán)境變量進行MaxEnt模型初運行，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，對模型預(yù)測貢獻率排前5的環(huán)境變量為bio-03(53.5%)、bio-04(30.2%)、bio-02(6.4%)、bio-10(2.4%)和bio-12(1.9%)。置換重要值排前5的環(huán)境變量為bio-10(61.5%)、bio-08(22.0%)、bio-17(6.2%)、bio-03(4.2%)和bio-12(3.5%)。結(jié)合41個有效分布點的19個環(huán)境變量的皮爾遜相關(guān)分析(表2)，篩選出6個環(huán)境因子用于適生分布預(yù)測建模，分別是bio-03、bio-05、bio-08、bio-10、bio-12和bio-17。

表2 長江江豚在江西地理分布關(guān)鍵環(huán)境變量之間皮爾遜相關(guān)系數(shù)

2.2 模型運行和精度

根據(jù)模型預(yù)測能力和精度判斷指標(AUC)可知，MaxEnt模型中，平均AUC值為0.986，均超過0.9，表明預(yù)測結(jié)果非常準確，模型具備很好的預(yù)測能力，具體結(jié)果見圖1。

圖1 長江江豚ROC曲線

2.3 刀切法檢驗

刀切法檢驗結(jié)果顯示(圖2)，僅使用單獨變量時，正則化訓(xùn)練增益、測試增益和測試數(shù)據(jù)AUC值最高的環(huán)境變量都是bio-03，說明其對長江江豚在江西分布的貢獻最大。bio-17的增益最低，提示其對物種分布的預(yù)測貢獻較小，使用除此變量以外其他變量時，正則化訓(xùn)練增益、測試增益和測試數(shù)據(jù)AUC值降低最多的3個變量分別為bio-17、bio-08和bio-10，說明這3個變量具有較多其他變量不具備的信息，對長江江豚在江西地理分布的影響較大。

圖2 環(huán)境變量刀切法檢驗

2.4 重要環(huán)境因子排序

篩選出的6個環(huán)境變量對長江江豚分布的貢獻率及置換重要值顯示(表3)，貢獻率前3的環(huán)境變量為bio-03、bio-12和bio-10，分別為78.4%、14.9%和4.2%，總和為97.5%，表明絕大部分的貢獻來源于等溫性、年均降雨量和最熱季均溫這3個變量；置換重要值前3的環(huán)境變量為bio-10、bio-08和bio-03，分別為50.1%、22.5%和19.0%，累計達到91.7%，表明最熱季均溫、最濕季均溫和等溫性為影響長江江豚在江西潛在地理分布的主導(dǎo)因子。

表3 用于模型預(yù)測的環(huán)境變量貢獻率及置換重要值

基于MaxEnt環(huán)境變量響應(yīng)曲線(圖3)表明，bio-03、bio-05、bio-08、bio-10、bio-12和bio-17對MaxEnt預(yù)測影響差異較大。邊際響應(yīng)曲線顯示，bio-05對MaxEnt預(yù)測影響最小，而對于長江江豚在江西的適生區(qū)而言，對最干季降雨量需求最嚴格。單一變量曲線表明，bio-03低于21.32時分布概率保持為0.5左右，等溫性增大，分布概率快速增加，22.51時分布概率達到最大；bio-05低于31.33 ℃時分布概率為0，隨溫度升高分布概率快速增加，33.11 ℃時分布概率達到最大；bio-08低于19.74 ℃時分布概率為0，隨溫度升高分布概率快速增加，21.63 ℃時分布概率達到最大；bio-10低于27.03 ℃時分布概率為0，隨溫度升高分布概率快速增加，27.95 ℃時分布概率達到最大；bio-12小于1 392.66 mm時，分布概率保持在0.59的較高水平，在1 424.65 mm時，分布概率達到最大；對于bio-17，小于138.02 mm時，分布概率接近0，165.44 mm時分布概率達到最大。

圖3 當(dāng)前環(huán)境條件下主要氣候因子的響應(yīng)曲線

2.5 長江江豚在江西的潛在適生區(qū)

MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果顯示(圖4)，當(dāng)前長江江豚高適生區(qū)主要為鄱陽湖通長江水道水域，高適生區(qū)的面積為1 518.0 km2，占江西土地面積的0.91%；中適生區(qū)主要分布于高適生區(qū)邊緣，面積為3 282.6 km2，占江西土地面積的1.96%(表4)。

圖4 當(dāng)前氣候條件下長江江豚在江西的適生分布區(qū)

為了更好地比較中長期氣候變化下長江江豚適生區(qū)面積的動態(tài)變化，進一步分析未來長江江豚在江西的適生區(qū)面積動態(tài)(表4)，發(fā)現(xiàn)在4種社會經(jīng)濟情景下，與近當(dāng)代1970—2000年相比，長江江豚的中適生區(qū)面積均有一定的減少，總體表現(xiàn)為下降趨勢，而高適生區(qū)在不同社會經(jīng)濟模式下存在差異。

表4 不同時期長江江豚在江西的適生區(qū)面積

3 討論

預(yù)測結(jié)果顯示，當(dāng)前長江江豚在江西的高適生區(qū)主要分布于鄱陽湖通長江水道，中適生區(qū)主要分布于高適生區(qū)覆蓋的邊緣。隨著主湖區(qū)的人類干擾愈加頻繁，長江江豚種群在枯水季節(jié)呈現(xiàn)向支流內(nèi)分布的趨勢增強[5]。推測鄱陽湖長江江豚可能存在強Allee效應(yīng)，即低密度時，單位個體增長率隨種群密度的增加而增加，但種群密度低于臨界值時為負值。長江江豚繁殖期為每年4—9月[4]，而鄱陽湖豐水期在6—9月，枯水期在12—3月[5]，可以推測，枯水期鄱陽湖長江江豚分布密集，有利于繁殖前提高種群密度，進行充分交流配對，產(chǎn)生Allee效應(yīng)，隨后豐水期又可以提供充分的水域空間，有利于分散完成繁殖活動。最干季降雨量、最濕季均溫和最熱季均溫對長江江豚在江西潛在地理分布影響較大，對于長江江豚在江西的潛在適生區(qū)而言，對最干季降雨量需求最嚴格。未來全球氣溫將進一步升高，年均降水量持續(xù)增加，夏季降水量增加幅度更大[24]，長江江豚在江西的適生條件較當(dāng)前更容易得到滿足，2021—2040年、2041—2060年與1970—2000年相比，長江江豚的中適生區(qū)面積均有一定的減少，總體表現(xiàn)為下降趨勢，而高適生區(qū)在不同社會經(jīng)濟模式下存在差異，高適生區(qū)有升有降。與社會經(jīng)濟SSP585情景相比，社會經(jīng)濟SSP126情景下長江江豚在江西的中高適生區(qū)面積之和均相對較??；與近當(dāng)代相比，社會經(jīng)濟SSP585情景下長江江豚在江西的中高適生區(qū)面積之和均相對較大，提示潛在高適生區(qū)存在由鄱陽湖通長江水道向“五河”擴散分布的趨勢，這與近年來鄱陽湖出現(xiàn)了枯水季水位嚴重降低、枯水期延長和濕地面積縮小的現(xiàn)象[25]是相適應(yīng)的。MaxEnt模型由于預(yù)測精確度明顯優(yōu)于其他模型，被稱為是預(yù)測物種地理分布最可靠的技術(shù)之一[26]，近年來被廣泛用于物種潛在分布區(qū)預(yù)測，但在現(xiàn)實中生物分布還受地理屏障、擴散能力和種間影響等因素限制。因此，預(yù)測結(jié)果須結(jié)合物種擴散能力、棲息環(huán)境、歷史與現(xiàn)存分布等信息，判斷是否準確反映出該物種的潛在分布區(qū)[27]。本研究沒有列入長江江豚餌料資源、水深和人為干擾等因素，可能對預(yù)測結(jié)果產(chǎn)生影響。

長江江豚近當(dāng)代在江西的高適生區(qū)主要為鄱陽湖通長江水道，高適生區(qū)的面積為1 518.0 km2，占江西土地面積的0.91%。中適生區(qū)主要分布于高適生區(qū)邊緣，面積為3 282.6 km2，占江西土地面積的1.96%。2021—2040年和2041—2060年長江江豚在江西的適生區(qū)面積在4種社會經(jīng)濟模式下，選用4種氣候情景的原因是考慮溫室氣體的排放情況，社會經(jīng)濟SSP585情景為極高排放，社會經(jīng)濟SSP126情景為極低排放。在中高適生區(qū)面積之和總體下降、鄱陽湖水位持續(xù)偏低、枯水期提前、汛后水位消退加速等干旱化現(xiàn)象，以及鄱陽湖建閘修復(fù)生態(tài)正成為熱點討論話題的大背景下，跟蹤未來該區(qū)域氣候變化動態(tài)，探討長江江豚的分布響應(yīng)特征具有較強的理論和實踐意義。

梅志剛等[28]指出，鑒于鄱陽湖長江江豚保護的重要性，建議整合當(dāng)前的各類保護地，將鄱陽湖建設(shè)成為長江江豚國家級保護區(qū)。本研究也支持這一觀點，長江江豚在江西的潛在中高適生區(qū)面積共計4 800 km2左右，2004年4月經(jīng)江西省人民政府批準，建立了鄱陽湖長江江豚省級自然保護區(qū)，但總面積僅有6 800 hm2。對鄱陽湖主湖區(qū)及主要支流長江江豚移動活動的研究也指出，當(dāng)前的保護區(qū)面積較小，無法有效覆蓋全部高密度分布區(qū)[5]。需要特別指出，鄱陽湖湖區(qū)及其主要支流(贛江、信江、撫河和饒河)的尾閭水域都曾經(jīng)有長江江豚分布[4]，但近年的調(diào)查最終只在贛江確認了2個有效分布點，信江、撫河和饒河尚未獲得有效分布點，亟須進一步加強相關(guān)水域的定點監(jiān)測。鄱陽湖長江江豚的保護，不僅需要調(diào)整合理的空間保護格局，需要構(gòu)建長效的社會參與保護協(xié)作監(jiān)管機制[29]。