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    鉬對(duì)新疆野蘋(píng)果幼苗生長(zhǎng)和氮吸收利用特性的影響

    2022-08-12 07:12:20曹洪建姜穎霖姜遠(yuǎn)茂
    關(guān)鍵詞:還原酶硝酸氮素

    夏 營(yíng),曹洪建,丁 荔,王 龍,姜穎霖,田 歌,姜遠(yuǎn)茂 *

    (1.山東省威海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院,山東 威海 264200;2.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院,山東 泰安 271018)

    0 引言

    【研究意義】氮素是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的生命元素[1],對(duì)促進(jìn)果樹(shù)的生長(zhǎng)、提高果樹(shù)產(chǎn)量及果實(shí)品質(zhì)具有重要的作用[2],過(guò)量施氮不僅會(huì)導(dǎo)致氮素利用率偏低,而且造成了土壤質(zhì)量、果實(shí)品質(zhì)的下降和水污染等一系列問(wèn)題。因此,研究如何減少氮肥的施用,促進(jìn)氮素科學(xué)高效利用,對(duì)以節(jié)本增效、減少環(huán)境污染為主要目標(biāo)的農(nóng)業(yè)綠色可持續(xù)發(fā)展具有重要意義[3]?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】前人研究發(fā)現(xiàn),鉬在植物的氮代謝過(guò)程中扮演著非常重要的角色,鉬可以參與到硝酸鹽還原、固氮作用以及含氮化合物的運(yùn)輸?shù)冗^(guò)程中,適量施用鉬肥可以顯著促進(jìn)作物對(duì)氮素的吸收[4,5]。缺鉬會(huì)導(dǎo)致植物不能有效利用和轉(zhuǎn)化養(yǎng)分,造成植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)分布失衡[6]。鉬是硝酸還原酶的重要組分之一,合理供鉬可通過(guò)組成鉬酶或輔助因子催化氧化還原反應(yīng),提高硝酸還原酶的活性,加速NO3?的還原,促進(jìn)蛋白質(zhì)合成,調(diào)控植物的碳、氮等生理代謝過(guò)程[7]。 適當(dāng)施鉬能夠促進(jìn)草莓幼苗對(duì)氮素的吸收,顯著提高氮素利用率[8];施鉬能顯著提高玉米植株的鉬含量,適宜的鉬降低了植株的NO3?-N濃度而增加了NH4+-N濃度,因此植株體內(nèi)鉬的穩(wěn)態(tài)平衡可以提高植株對(duì)氮的吸收利用[9]。將氮肥和鉬肥配施可以提高氨基酸、蛋白質(zhì)的含量,可以提高硝酸還原酶的活性,可以降低硝態(tài)氮含量,提高苗蒜產(chǎn)量[10]。同時(shí)施鉬還能明顯提高煙葉鉀含量和改善煙葉油分,提高煙葉品質(zhì)[11]。適量鉬供應(yīng)可以明顯提高小白菜[12]、甜瓜[13]、云南烤煙[14]、花生[15]等作物的產(chǎn)量。當(dāng)前,蘋(píng)果產(chǎn)業(yè)氮素投入過(guò)多,而對(duì)鉬的重視程度不足,鉬的不合理施用可能是導(dǎo)致氮素利用率過(guò)低的原因之一?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】綜合前人研究表明,施鉬可以促進(jìn)作物對(duì)氮素的吸收,但是有關(guān)鉬對(duì)蘋(píng)果氮吸收利用的研究相對(duì)較少?!緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本文以一年生蘋(píng)果砧木新疆野蘋(píng)果為試材,運(yùn)用15N同位素示蹤技術(shù),研究了5個(gè)不同鉬水平對(duì)蘋(píng)果砧木生長(zhǎng)及氮素吸收利用的影響,以期為生產(chǎn)上鉬肥的合理施用、促進(jìn)氮素高效利用提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試材與設(shè)計(jì)

    試驗(yàn)于2018年3–8月在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝試驗(yàn)站完成。新疆野蘋(píng)果(Malus sieversii)具有耐鹽堿、抗旱、抗病蟲(chóng)、抗寒、耐瘠薄等特性[16],在我國(guó)西北地區(qū)作為蘋(píng)果生產(chǎn)的砧木被廣泛利用[17],筆者以一年生新疆野蘋(píng)果為試驗(yàn)材料,于2018年3月初,將層積好的種子播在穴盤(pán)中,正常的溫度濕度管理,當(dāng)幼苗長(zhǎng)出4~5片真葉時(shí),將其移栽到裝滿石英砂的花盆中,石英砂在用前將其洗凈晾干。移栽后緩苗1周,期間澆灌去離子水,緩苗后先用1/2濃度Hoagland營(yíng)養(yǎng)液澆灌1周,隨后每 5 d澆1次Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液,每次每盆 500 ml。

    試驗(yàn)設(shè)0.00(CK)、0.25(M1)、0.50(M2)、1.50(M3)、3.00(M4)μmol·L?1H2MoO4·H2O ,其他營(yíng)養(yǎng)元素與正常Hoagland營(yíng)養(yǎng)液相同,每個(gè)處理重復(fù)10盆,每盆4株幼苗,本試驗(yàn)在避雨棚內(nèi)進(jìn)行。待幼苗長(zhǎng)至6~7片真葉時(shí)(5月20日),開(kāi)始澆灌不同鉬濃度的營(yíng)養(yǎng)液。到試驗(yàn)結(jié)束時(shí)共澆灌營(yíng)養(yǎng)液20次,每次500 ml。每次澆灌營(yíng)養(yǎng)液前用去離子水沖洗3~5次,將上次殘留營(yíng)養(yǎng)液沖洗干凈,再澆灌新的營(yíng)養(yǎng)液。其中每隔1次向每盆加入0.01 g Ca(15NO3)2(共施入 0.10 g,分10次加入,豐度為10.20%)用于15N標(biāo)記。于2018年8月30日測(cè)定根系活力、根系形態(tài)和氮素的吸收利用、分配等指標(biāo)。

    1.2 測(cè)定項(xiàng)目

    1.2.1 植株根系形態(tài)的測(cè)定 每個(gè)處理選取3株幼苗,根部經(jīng)去離子水清洗后,平鋪于透明塑料板上,在水中展開(kāi),用專(zhuān)業(yè)版WinRHIZO(2007版)根系分析軟件進(jìn)行根總表面積、根尖數(shù)、根系總長(zhǎng)度掃描分析。

    1.2.2 根系活力和葉片硝酸還原酶活性的測(cè)定 每個(gè)處理選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致、無(wú)病蟲(chóng)害的3株幼苗,采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法測(cè)定根系活力,用四氮唑的還原強(qiáng)度(μg·h?1·g?1)表示根系活力(鮮根)。硝酸還原酶(NR)活性參照李合生[18]的方法測(cè)定。

    1.2.3 植株全氮和15N豐度的測(cè)量 每個(gè)處理選取3株幼苗,分為根、莖、葉3部分,然后放入烘箱于105 ℃殺青30 min,隨后80 ℃烘干至恒重,用不銹鋼電磨粉碎后過(guò)0.25 mm篩,測(cè)定器官全氮量和各器官的15N豐度。樣品全氮用凱氏定氮法測(cè)定,15N豐度在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院原子能研究所用MAT-251質(zhì)譜儀測(cè)定。

    1.3 數(shù)據(jù)處理

    Ndff =(植物樣品中15N豐度?自然豐度)/(肥料中15N豐度?自然豐度)×100%

    器官15N吸收量 = Ndff×器官全氮量。

    氮肥利用率=(Ndff×器官全氮量)/施肥量×100%

    用 Microsoft Excel 2007 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,用 DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行單因素方差分析,LSR法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同供鉬水平下新疆野蘋(píng)果的生物量

    由表1可以看出,M1、M2、M3和M4處理的各器官干重都顯著高于無(wú)鉬對(duì)照(CK)。在0~0.50 μmol·L?1鉬水平時(shí),新疆野蘋(píng)果根、莖、葉生物量均隨著鉬濃度增加顯著增大,至 M2(0.50 μmol·L?1)處理時(shí)達(dá)到最大,之后隨著鉬濃度的進(jìn)一步增加,各器官生物量顯著降低,M4處理的根、莖、葉和總生物量?jī)H 為M2處 理 的 73.96 %、63.08% 、79.17%和73.15%。說(shuō)明適量施鉬促進(jìn)了幼苗的生長(zhǎng),而鉬濃度的過(guò)高或過(guò)低均抑制了幼苗生長(zhǎng)。

    表1 不同鉬水平下的植株生物量Table 1 Biomass of M.hupehensis seedlings under Mo treatments

    2.2 不同供鉬水平下新疆野蘋(píng)果的根系形態(tài)指標(biāo)和根系活力

    供鉬處理顯著影響了新疆野蘋(píng)果幼苗根系總長(zhǎng)度、根系總面積、根尖個(gè)數(shù)及根系活力(表2)。隨著供鉬水平的提高,新疆野蘋(píng)果幼苗根系長(zhǎng)度、根系總面積、根尖數(shù)和根系活力均呈先升高后降低的趨勢(shì)。與M2處理相比,當(dāng)供鉬水平增加到M3和M4水平時(shí),新疆野蘋(píng)果幼苗根系長(zhǎng)度、根系總面積、根尖數(shù)和根系活力顯著下降,其中M4處理的根系活力僅為M2處理的64.36%,但與CK處理間無(wú)顯著差異,說(shuō)明 0.5 μmol·L?1鉬酸處理能顯著促進(jìn)幼苗根系生長(zhǎng),提高其根系活力。

    表2 不同供鉬水平下新疆野蘋(píng)果的根系形態(tài)指標(biāo)Table 2 Morphological indices of M.sieversii roots under Mo treatments

    2.3 不同鉬水平下植株各器官的 Ndff值和葉片 NR活性

    Ndff是指植株器官?gòu)姆柿?5N中吸收分配到的15N量對(duì)該器官全氮量的貢獻(xiàn)率,它反映了植株器官對(duì)肥料15N的吸收征調(diào)能力[19]。

    由表3可以看出,不同鉬水平下新疆野蘋(píng)果幼苗各種器官的Ndff值差異顯著。M2處理葉片、莖、根的Ndff值均最高,分別為CK的1.25倍、1.18倍和1.19倍,為M4處理的1.18倍、1.12倍和1.15倍。表明適量施鉬可以促進(jìn)蘋(píng)果幼苗各器官對(duì)氮的吸收征調(diào)能力。

    與對(duì)照相比,所有供鉬處理均顯著提高了葉片NR活性(表3)。隨著供鉬水平的提高,葉片NR活性呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì),M2處理最高,其次是M3處理,M4處理最低。因此,幼苗葉片硝酸還原酶活性受到 0.50 μmol·L?1鉬酸處理的顯著促進(jìn),受到低鉬水平的顯著抑制。

    表3 不同鉬水平下植株各器官的Ndff值和葉片NR活性Table 3 Ndff of organs and NR activity of leaves under Mo treatments

    2.4 不同供鉬水平的植株15N 利用率

    不同供鉬水平之間氮肥利用率差異顯著,M2處理最高,M3和M1處理,CK處理最低(圖1)。與CK處理相比,M2處理氮肥利用率提高了123%,說(shuō)明適量供鉬可顯著提高幼苗的15N利用率。

    圖1 不同供鉬水平的植株15N利用率Fig.1 15N utilization efficiency of seedlings under Mo treatments

    2.5 不同鉬水平下植株的全氮量和15N吸收總量

    表4顯示,隨著供鉬水平的提高,新疆野蘋(píng)果幼苗的全氮量和15N吸收總量呈先上升后下降的趨勢(shì)。與對(duì)照相比,M2處理的全氮量增加的比例最大,M3和M1處理,M4處理最小;植株15N吸收總量也表現(xiàn)出同樣的趨勢(shì)。這表明適量供鉬可提高植株全氮量的累積和對(duì)15N的吸收。

    表4 不同鉬水平下植株的全氮量和15N吸收總量Table 4 Total N and 15N absorption of M.hupehensis seedlings under Mo treatments

    3 討論與結(jié)論

    本研究結(jié)果表明,當(dāng)鉬酸在 0.50 μmol·L?1水平處理下根系活力處于最高水平,相對(duì)于CK處理能夠顯著促進(jìn)根系的生長(zhǎng)和根系活力的提高,與前人研究[20]結(jié)果一致;硝酸鹽作為蘋(píng)果氮素的重要來(lái)源,通過(guò)硝酸還原酶和亞硝酸還原酶的共同作用轉(zhuǎn)變?yōu)殇@,進(jìn)入植物氮代謝途徑,合成氨基酸和核苷酸等成分[21]。鉬作為植物體內(nèi)硝酸還原酶的重要組分,影響著植株體內(nèi)硝態(tài)氮的轉(zhuǎn)化。相關(guān)研究證明,鉬和氮相互促進(jìn),缺鉬會(huì)使硝態(tài)氮向銨態(tài)氮轉(zhuǎn)化受阻,導(dǎo)致硝態(tài)氮積累而使植物出現(xiàn)缺氮癥狀,施鉬可促進(jìn)植物體內(nèi)氮素營(yíng)養(yǎng)吸收轉(zhuǎn)化[22]。本研究中,與對(duì)照相比,各供鉬處理的葉片中硝酸還原酶活性均顯著增加,隨著供鉬水平的增高,硝酸還原酶活性呈現(xiàn)先提高后下降的趨勢(shì)。隨著葉片硝酸還原酶活性的提高,大量的硝態(tài)氮被還原,細(xì)胞質(zhì)中的硝態(tài)氮濃度下降,與此同時(shí)硝酸還原酶活性相應(yīng)下降,這可能與氮素的轉(zhuǎn)化與運(yùn)輸趨于動(dòng)態(tài)平衡有關(guān)。

    前人研究發(fā)現(xiàn),冬小麥低溫期缺鉬會(huì)產(chǎn)生黃化死苗現(xiàn)象,導(dǎo)致其產(chǎn)量嚴(yán)重降低,而施用鉬肥則能促進(jìn)冬小麥壯苗、壯蘗,并提高產(chǎn)量[23]。施鉬肥明顯降低大白菜硝酸鹽的含量,促進(jìn)氮素的吸收利用[24]。氮同位素示蹤技術(shù)能深入研究施入氮肥的去向及在作物體內(nèi)的分配利用,為作物氮肥運(yùn)籌管理提供理論依據(jù)[25]。本試驗(yàn)利用15N 示蹤技術(shù)發(fā)現(xiàn),0.50 μmol·L?1鉬酸處理時(shí)新疆野蘋(píng)果幼苗全氮量和15N吸收總量顯著高于其他處理,這與適宜鉬含量供應(yīng)可以有效地促進(jìn)小麥吸收更多的氮素結(jié)果一致[26]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,缺鉬處理和鉬過(guò)量處理?xiàng)l件下,植株的全氮量和15N利用率均會(huì)顯著下降,這可能是因?yàn)槿便f處理和鉬過(guò)量處理均會(huì)抑制根系的生長(zhǎng)和硝酸還原酶的活性,從而抑制了植株對(duì)氮素的吸收,降低了15N利用率。

    劉利等[27]研究了平邑甜茶幼苗在不同含量鉬酸處理下的15N吸收利用情況,其15N利用率最高為13.97%,略低于本試驗(yàn)的最適宜處理下的15N利用率,這可能是兩方面的原因?qū)е拢阂皇撬迷嚥牟煌?,不同的蘋(píng)果砧木幼苗對(duì)生產(chǎn)中不同的環(huán)境響應(yīng)不同,平邑甜茶和新疆野蘋(píng)果都是生產(chǎn)中較為常用的砧木,但平邑甜茶的根系對(duì)環(huán)境變化非常敏感[28],而新疆野蘋(píng)果的抗逆性較強(qiáng),在各種環(huán)境中均能表現(xiàn)出不錯(cuò)的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)能力[29?31],結(jié)合本文對(duì)根系形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定分析,因此新疆野蘋(píng)果對(duì)氮素的吸收相對(duì)更強(qiáng);另一方面是培養(yǎng)環(huán)境不同,劉利等[27]使用水培試驗(yàn)的方式,而本文采用砂培環(huán)境。通常蘋(píng)果砧木幼苗的試驗(yàn)條件有3個(gè),分別是水培、土培、砂培。水培的試驗(yàn)環(huán)境更為穩(wěn)定,可以更精確的研究適宜的養(yǎng)分濃度,但是不適宜模擬土壤的物理環(huán)境。土壤的物理結(jié)構(gòu)是影響植物根系乃至整株生長(zhǎng)的重要原因之一,土培的環(huán)境比較接近生產(chǎn),但是土壤養(yǎng)分含量復(fù)雜,很難調(diào)節(jié)到適宜的水平去進(jìn)行試驗(yàn),尤其是對(duì)于微量元素的研究更為困難,因此本文中設(shè)置的砂培環(huán)境,既有利于研究適宜的養(yǎng)分濃度,又可以模擬土壤物理?xiàng)l件,接近于生產(chǎn)環(huán)境,細(xì)砂模擬的土壤物理結(jié)構(gòu)會(huì)刺激植物根系的生長(zhǎng),進(jìn)一步增強(qiáng)了對(duì)氮素的吸收。

    綜上所述,0.50 μmol·L?1的鉬酸處理,一方面有利于植株生長(zhǎng)和根系發(fā)生,增強(qiáng)對(duì)氮素的吸收;另一方面提高了硝酸還原酶活性,通過(guò)推進(jìn)氮還原的進(jìn)程促進(jìn)了氮素的利用。因此,在此濃度鉬酸處理下幼苗15N利用率最高。

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