氣候變化對桂花分布的影響研究

武耀星，張 梅，楊 勇，呂澤民，張秀卿，王亮生*

(1.貴州省植物園,貴州 貴陽 550004；2.中國科學(xué)院 植物研究所，北方資源重點實驗室，北京 100093；3.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；4.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

氣候的時空變化對物種的分布格局有著直接而深刻的影響[1-2]，其中對植物的生長發(fā)育、地理分布以及種群數(shù)量大小等影響極大[3]。然而物種經(jīng)時空變遷，導(dǎo)致地表植被變化，也直接導(dǎo)致全球氣候變化[4-6]。聯(lián)合國政府氣候變化專門委員會(IPCC)報告表明，全球地表溫度在未來會持續(xù)上升。此外，全球降水格局也在發(fā)生改變，出現(xiàn)干旱地區(qū)變得更干，濕潤地區(qū)變得更濕的局面[7-8]。這些現(xiàn)象將導(dǎo)致物種因原有適生區(qū)的改變而遷移，許多植物生境也會隨之發(fā)生改變[9]。

桂花(Osmanthusfragrans)為木犀科(Oleaceae)木犀屬(Osmanthus)多年生小喬木[10]，為中國特有，栽培歷史悠久，是中國十大名花之一。其花朵芬芳，樹形優(yōu)美，四季常綠，常用于園林綠化，在我國也常作為香料植物，它是觀賞與實用兼?zhèn)涞膱@林綠化樹種[11]， 此外，從桂花不同器官組織中提取的精油成分，化學(xué)成分差異很大，具有不同的藥理作用[12]。自然環(huán)境條件下，桂花野生居群廣布于中國的亞熱帶地區(qū)擁有豐富的形態(tài)變異，花形、花色等觀賞性狀變異豐富[13-14]，部分優(yōu)良性狀在栽培品種中缺乏，有待于挖掘利用。目前對野生資源過度開發(fā)，加之野生居群自然更新能力弱導(dǎo)致其野生分布范圍縮小，種群規(guī)模和數(shù)量銳減，除了一些保護區(qū)、風(fēng)景區(qū)和偏僻山區(qū)，已很難找到成片的野生桂花[15]。關(guān)于桂花的研究主要集中在遺傳多樣性分析、花色和花香形成的化學(xué)和分子機制以及栽培技術(shù)和園林應(yīng)用等方面?，F(xiàn)階段對桂花棲息地的分布和物種的生態(tài)需求尚不清楚，因此，研究桂花在自然環(huán)境下的分布，對桂花的資源綜合利用有著重要的意義。

本研究利用最大熵(MaxEnt)模型，對桂花生境當前和未來分布進行預(yù)測，并對影響其生境適應(yīng)性的環(huán)境因子進行分析，確定了桂花在其分布范圍內(nèi)重要的環(huán)境影響因子，以及在未來環(huán)境條件下桂花生境的質(zhì)心轉(zhuǎn)移趨勢；根據(jù)未來氣候變化條件，量化該物種的適應(yīng)生境范圍。通過以上工作的開展，希望在未來氣候改變的情況下指導(dǎo)桂花的保護和合理開發(fā)利用。

1 材料與方法

1.1 物種分布點數(shù)據(jù)

桂花的地理分布數(shù)據(jù)來源于全球生物多樣性信息平臺(GBIF,https:/ /www.gbif.org/)，中國數(shù)字標本植物館(CVH,http://v5.cvh.org.cn/)，以及野外實地調(diào)查獲得。為保證分布點的準確性，將收集到的數(shù)據(jù)點進行了以下篩選：1)剔除重復(fù)的數(shù)據(jù)點，同時確定每個數(shù)據(jù)點有精確的地理坐標。2)根據(jù)環(huán)境數(shù)據(jù)的空間分辨率，確保每個數(shù)據(jù)點之間直線距離>10 km。3)根據(jù)不同環(huán)境條件對物種分布點進行采樣，確保物種在所有的生存條件下均有采樣點。通過以上操作來糾正采樣出現(xiàn)的偏差，確保分布點在生態(tài)位模型運算中的準確性。最終獲得桂花368個分布點(圖1)。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)

SDMs中環(huán)境變量的相關(guān)性和完整性是構(gòu)建模型的關(guān)鍵因素[16-17]，本研究選擇31個可能影響桂花的環(huán)境因子來預(yù)測當前及未來生境，其中19個生物氣候變量來源于World Climate Database(www.worldclim.org)，植物生長日度(GDD)，土壤pH(SpH)，和土壤有機碳含量(SC)來源于全球可持續(xù)發(fā)展(https://nelson.wisc.edu/sage/)，地面霜頻率(FRS)、潮濕的頻率(WET)和蒸汽壓(VAP)來源于IPCC(https://www.ipcc.ch/data/)，全球紫外線UVB1-6來源于gIUV database(https://www.ufz.de/gluv/)[18]，高程數(shù)據(jù)(Dem)來源于中國科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)與數(shù)據(jù)中心(https://www.resdc.cn/data.aspx?DATAID=123)。

未來生物氣候變量和模擬當前生物氣候的19個生物氣候變量都來源于美國國家大氣研究中心開發(fā)的全球環(huán)流模式，及CCSM4(社區(qū)氣候系統(tǒng)模式v.4.0)，由大氣研究中心(美國科羅拉多州)研發(fā)。在政府間氣候變化專門委員會(IPCC)第五次氣候評估報告中，建立了4種代表性濃度通路，分別為RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 6和RCP 8.5，分別代表了2100年相對于工業(yè)化前的總放射性強迫值+2.6、+4.5、+6.0 W/m2和+8.5 W/m2的全部可能范圍。本研究分別采用2050年和2070年的RCP 4.5和RCP 8.5 2種氣候情景模式進行未來適生區(qū)分布預(yù)測。為了保證生態(tài)位模型在時間序列的可比性，其余環(huán)境因子(GDD、SPH、SC、FRS、WET、VAP、Dem和UVB1-6)在未來潛在分布區(qū)預(yù)測中保持不變。

將所有環(huán)境變量進行重采樣，統(tǒng)一空間分辨率為30″(約0.86 km2)。由于選定的31個環(huán)境變量會產(chǎn)生多重共線性，所以采用方差膨脹因子(VIF)分析剔除相關(guān)性系數(shù)高的數(shù)據(jù)。根據(jù)31個環(huán)境因子，對每個分布點生物環(huán)境數(shù)據(jù)進行采樣并分析，保留VIF值<10的生物環(huán)境變量，確立桂花13個變量作為本次評估變量[19](表1)。

表1 影響桂花分布的環(huán)境變量Table 1 Environmental variables affecting the distribution of O.fragrans

1.3 當前和未來適生區(qū)評估

將桂花分布點坐標和不同時期的生物環(huán)境數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt 3.4.3(http://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/)進行適生區(qū)模擬。隨機選取75%的分布點數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集，剩余25%的樣本用于驗證模型。以二次抽樣的方式重復(fù)20次模擬計算，最大迭代次數(shù)為1 000次。模擬運算結(jié)果的準確性通過繪制接受者操作特性(receiveroperating characteristic,ROC)曲線進行檢驗，ROC曲線的下方面積(area under curve,AUC)反應(yīng)模擬結(jié)果的準確性，AUC值<0.7表明模型模擬結(jié)果的準確性較差，0.7～0.9表明模型模擬結(jié)果的準確性一般，>0.9時表示模型模擬結(jié)果的準確性很高[20-21]。

MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果數(shù)據(jù)表示物種在該區(qū)域的生存概率，范圍0～1，利用ArcGIS10.5軟件的重分類進行等級劃分，及高適生區(qū)(>0.6)、中適生區(qū)(0.4～0.6)、低適生區(qū)(0.2～0.04)、不適生區(qū)(<0.2)4個等級，并統(tǒng)計各適生區(qū)的面積。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種分布模型及精確性驗證

基于桂花的物種分布數(shù)據(jù)和相關(guān)生物環(huán)境變量，在MaxEnt 3.4.1軟件中進行了物種適生區(qū)分布模擬，桂花的AUC值為0.917(>0.9)，表明預(yù)測結(jié)果較為準確。

2.2 影響物種分布的主要環(huán)境因子

采用刀切法檢驗(jackknife)評估各個生物環(huán)境變量的重要性。影響桂花分布的主要環(huán)境變量分別為最干燥的月降水量(62.7%)、潮濕頻率(7%)、干旱季度的平均溫度(6.6%)、日平均溫差(4.4%)、地面霜頻率(4.2%)、高程(3.5%)(表1)。

根據(jù)MaxEnt模型給出的響應(yīng)曲線圖，能更為清楚地了解物種分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系。一般認為，當物種發(fā)生概率>0.5時，所對應(yīng)的環(huán)境因子值最適宜植物的生長。桂花生長的主要制約環(huán)境因素的變化幅度為：最干燥的月降水量Bio14>17.73 mm、潮濕頻率Wet>115.81、干旱季度的平均溫度Bio9>6.03 ℃、日平均溫差5.8 ℃

圖2 桂花響應(yīng)曲線Fig.2 Response curves of O.fragrans

2.3 當前及不同氣候情境下桂花未來適生區(qū)變化

研究發(fā)現(xiàn)，桂花在我國主要分布于33°N以南的地區(qū)，其中高適生區(qū)面積69.71×104km2，中適生區(qū)面積67.79×104km2，低適生區(qū)面積86.73×104km2，總適生區(qū)面積224.23×104km2(表2)。當前潛在分布區(qū)主要在我國四川、重慶、湖北、安徽、江蘇、云南、貴州、湖南、江西、福建、廣西、廣東、臺灣和海南等省份(圖1)。

表2 桂花不同適生區(qū)面積Table 2 Areas of O.fragrans of suitable areas ×104 km2

根據(jù)當前氣候下的適生區(qū)分布，對未來4個不同氣候情景下的適生分布做出預(yù)測，結(jié)果如圖3、表2所示。未來在不同的氣候情景下，適生區(qū)面積均有增加。其中RCP8.5氣候情景下總適生區(qū)面積明顯大于RCP4.5氣候情景，可見隨著溫室氣體排放量的增加，適生區(qū)面積隨之增加。

圖3 未來適生區(qū)分布及面積增減分布(×104 km2)(審圖號：GS(2019)1823底圖無改動)Fig.3 Distribution of future suitable area and distribution of area increase and decrease (×104 km2)

桂花當前適生區(qū)質(zhì)心點(7.740°N、111.022°E)位于湖南省西部地區(qū)(圖1)，在RCP4.5的氣候情景下，整體質(zhì)心點逐步向北偏東方向遷移，RCP4.5-2050的質(zhì)心坐標為28.084°N、111.253°E，RCP4.5-2070的質(zhì)心坐標為28.250°N、111.335°E。在RCP8.5的氣候情景下，整體質(zhì)心點相比RCP4.5，向北發(fā)生更遠距離的遷移，RCP8.5-2050的質(zhì)心坐標為28.290°N、111.175°E，RCP8.5-2070的質(zhì)心坐標為28.373°N、111.180°E。

根據(jù)MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果，與當前氣候條件下桂花適生區(qū)分布相比，在RCP4.5-2050的氣候情景下，桂花適生區(qū)在貴州、廣西、海南和臺灣地區(qū)的適生區(qū)面積減少12.76×104km2，占當前總適生區(qū)面積的0.06%，在甘肅、陜西、河南、安徽、山東、江蘇地區(qū)，適生區(qū)面積增加了9.10×104km2，占當前適生區(qū)面積0.04%。與當前適生區(qū)面積相比，在RCP4.5-2070的氣候情景下，新增面積13.75×104km2，占當前適生區(qū)面積的0.06%，減少面積10.21×104km2，占當前適生區(qū)面積的0.05%。

在RCP8.5氣候情景下，2050年桂花適生區(qū)面積增加15.90×104km2，占當前適生區(qū)面積的0.07%。遼寧南部、山東、河南等東部地區(qū)適生區(qū)面積增長顯著；貴州西南等地區(qū)，適生區(qū)面積顯著減少，減少了11.06×104km2，占比0.05%。到2070年，與當前適生區(qū)分布相比，面積增加21.52×104km2，占比0.10%，面積減少10.59×104km2，占比0.05%。

表3 未來適生區(qū)面積變化Table 3 Change of future suitable area

整體看來，桂花RCP4.5和RCP8.5 2種氣候情景下，增加的適生區(qū)面積主要在我國北方地區(qū)，同時南方部分適生區(qū)減少，整體適生區(qū)向北發(fā)生遷移。同時，RCP4.5與RCP8.5相比，RCP8.5氣候情景下，桂花適生區(qū)向北發(fā)生的遷移距離較遠，面積變化顯著，整體適生區(qū)面積增加也較多。

3 結(jié)論與討論

本研究根據(jù)31個環(huán)境因子，利用MaxEnt模型模擬對桂花當前和未來的潛在分布區(qū)進行了預(yù)測。結(jié)果表明，桂花生境多處于溫潤氣候，在不同氣候情景下，桂花潛在分布區(qū)均向北偏東高緯度地區(qū)發(fā)生偏移，其中溫室氣體高排放情景下適生區(qū)面積變化大于低排放情景下的適生區(qū)面積。本研究結(jié)果對桂花的養(yǎng)護管理和資源保護策略制定具有一定的參考價值。

早期研究發(fā)現(xiàn)，桂花主要分布在秦嶺淮河以南、南嶺以北的地區(qū)[22-23]，這也與本次MaxEnt模型的預(yù)測結(jié)果相一致。環(huán)境因子的變化對桂花的適生區(qū)分布范圍影響較大，其中，干燥季節(jié)的月降水量對桂花的適生區(qū)分布影響最大(Bio14>17.73 mm，占比62.7%)，這可能與桂花喜歡溫暖濕潤的生長習(xí)性相關(guān)，同時桂花生境處于亞熱帶季風(fēng)氣候，全年濕潤， 夏季炎熱冬季溫和，其適生區(qū)范圍內(nèi)制約環(huán)境因素的變化幅度也與其地理氣候條件呈高度一致[24]。

MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果表明，氣候變化會影響桂花的適生區(qū)分布。在RCP4.5和RCP8.5的氣候情景模式下，桂花的生境在未來有所擴張，主要發(fā)生在我國華北地區(qū)，同時我國以南地區(qū)適生區(qū)范圍發(fā)生縮減，尤其在西南地區(qū)(貴州省、云南省)適生區(qū)面積顯著減少，出現(xiàn)適生區(qū)斑塊破碎化的風(fēng)險，這也可能由于丘陵地區(qū)局部小氣候環(huán)境差異大，造成的物種因氣候變化差異發(fā)生分離，這些潛在的變化未來值得更深入研究和探討。隨著溫室氣體排放量的增加，桂花適生區(qū)面積隨之增加，向高緯度遷移的距離也會越遠。

政府間氣候變化專門委員會IPCC第六次評估報告指出，人為影響已經(jīng)使得大氣、海洋、陸地增暖[25]。因為政策因素、人為影響，未來還是不可估計的，模型中不同氣候情景下桂花適宜區(qū)域分布的推測結(jié)果，還要依據(jù)未來溫室氣體排放量的情況而定。