撫育間伐對白樺天然次生林生長及林下植物多樣性的影響

劉忠玲，姚 穎，鄧貴春，呂躍東*

(1.黑龍江省林業(yè)科學研究所，黑龍江 哈爾濱 150040；2.黑龍江省林口林業(yè)局有限公司，黑龍江 林口 157621)

根據(jù)第九次全國森林資源清查結果，黑龍江省森林面積1 990萬hm2，天然林占比87.78%。但在過去的幾十年間，黑龍江省森林資源被大肆開采，植被遭受嚴重破壞。隨著國家2期“天保工程”的實施，以及對黑龍江省內(nèi)重點國有林區(qū)全面停止天然林商業(yè)性采伐，黑龍江國有林區(qū)由中國最大的木材生產(chǎn)基地轉(zhuǎn)型為森林資源恢復[1]。撫育間伐作為森林經(jīng)營的主要措施，為林木創(chuàng)造良好生長環(huán)境，提高林木質(zhì)量，同時也使森林的生物多樣性發(fā)生變化，影響森林的生態(tài)功能[2]。

白樺(Betulaplatyphylla)次生林主要是原生針葉林或針闊葉混交林受自然或人為破壞后形成的次生林，是我國北方森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。黑龍江省森工林區(qū)2011年白樺天然林面積41.8萬hm2，處于闊葉樹種占地面積的第2位，占白樺森林資源總面積99.99%，2005-2015年白樺林地面積也是增加的，在平地和山地均有分布，坡位是影響白樺天然林生長的主要因子，但多數(shù)林分缺乏有針對性的經(jīng)營管理，生產(chǎn)力低下[3-5]。撫育間伐對白樺天然林的生長、植物多樣性、水源涵養(yǎng)等的影響均有研究[6-10]，但在不同立地條件下的不同強度的間伐對林分生長和植物多樣性的變化的影響尚不清楚。本研究以黑龍江省林口林業(yè)局青山林場不同立地條件下，間伐3 a后的天然白樺中齡林為研究對象，探討撫育間伐對白樺天然林生長及植物多樣性的影響，以期為白樺天然林經(jīng)營提供參考。

1 研究地概況

研究地點位于黑龍江省林口林業(yè)局青山林場(130°21′-130°27′E，45°32′-45°33′N)，屬長白山系完達山脈，平均海拔501 m，屬寒溫帶大陸性季風氣候區(qū)，年均氣溫5 ℃，年平均濕度61%，年降水量750 mm，年平均蒸發(fā)量1 200 mm。無霜期100～140 d，≥10 ℃的積溫為2 100 ℃。地帶性土壤為暗棕色森林土，土壤平均厚度40～51 cm，腐殖質(zhì)層平均厚度6 cm。試驗天然白樺林平均林齡40 a，上層木主要組成樹種有白樺、山楊(Populusdavidiana)、毛赤楊(Alnussibirica)、色木槭(Acermono)、紫椴(Tiliaamurensis)、水曲柳(Fraxinusmandschurica)和黃菠蘿(Phellodendronamurense)等。灌木主要有珍珠梅(Sorbariasorbifolia)、東北茶藨子(Ribesmandshuricum)、黃花忍冬(Lonicerachrysantha)、柳葉繡線菊(Spiraeasalicifolia)、衛(wèi)矛(EuonymusbungeanusMax.)、暴馬丁香(Syringareticulatasubsp.amurensis)、刺五加(Eleutherococcussenticosus)、東北山梅花(Philadelphusschrenkii)、雞樹條莢蒾(Viburnumopulusvar.calvescens)、刺玫薔薇(Rosadavurica)、瘤枝衛(wèi)矛(Euonymusverrucosus)和茶條槭(Acertataricumsubsp.ginnala)等。草本植物常見的有蚊子草(Filipendulapalmata)、小葉芹(Aegopodiumalpestre)、細葉苔草(Carexduriuscularigescens)、水金鳳(Impatiensnoli-tangere)、白花碎米薺(Cardamineleucantha)、猴腿蹄蓋蕨(Athyriumbrevifrons)、繁縷(Stellariamedia)、二葉舞鶴草(Maianthemumbifolium)、茜草(Rubiacordifolia)、毛茛(Ranunculusjaponicus)、銀蓮花(Anemonecathayensis)和小葉章(Deyeuxiapurpurea)等。

2 研究方法

2.1 樣地設置

試驗林分于2013年春季進行了不同強度的撫育間伐，平地采取強度間伐(蓄積強度35.6%)，坡地采取弱度間伐(蓄積強度17.2%)，并保留有對照區(qū)。下文簡稱平地強度間伐和坡地弱度間伐。

2016年春季設置平地對照(F-CK)、平地強度間伐(F-T)、坡地對照(S-CK)、坡地弱度間伐(S-T)標準地各3塊(20 m×25 m)，林分基本情況見表1。

表1 白樺天然次生林樣地基本特征Table 1 Basic features of pots of Betula platyphylla natural secondary forest

2.2 樣地調(diào)查

對標準地內(nèi)胸徑≥5 cm的喬木每木檢尺。在各樣地四角及中心位置5個2 m×2 m的樣方，調(diào)查灌木層種類、數(shù)量、蓋度，樹高≥1.5 m但胸徑<5cm的喬木幼樹、樹高<1.5 m的喬木幼苗記錄在灌木樣方內(nèi)。在每個灌木樣方一角位置設置1個1 m×1 m草本樣方，調(diào)查草本層植物種名、株數(shù)(叢數(shù))和蓋度[11]。

2.3 數(shù)據(jù)分析

以2 cm為徑階距，采用上限排外法，統(tǒng)計不同密度林分內(nèi)各徑階株數(shù)。按GB/T 26424-2010《森林資源規(guī)劃設計調(diào)查技術規(guī)程》的規(guī)定，徑階6～12 cm為小徑組，14～24 cm為中徑組，26～36 cm為大徑組，>38 cm為特大徑組。物種多樣性采用物種豐富度指數(shù)(S)、多樣性指數(shù)(Simpson index，Shannon-Wiener index)和均勻度指數(shù)(Peilou index)計算[12-14]，其中

喬木重要值=(相對頻度+相對胸高斷面積+相對密度)/3

(1)

灌木及草本重要值=(相對頻度+相對蓋度+相對密度)/3

(2)

采用Excel進行數(shù)據(jù)整理，采用Spss軟件進行單因素方差分析(one-way ANOVA)，顯著性水平設為α=0.05。

3 結果與分析

3.1 對白樺天然林生長的影響

不同立地的林分間伐3 a后，喬木群落、白樺林木平均樹高、胸徑、冠幅均與對照差異均不顯著(P>0.05)。

表2 撫育間伐對白樺天然林生長的影響Table 2 Effects of thinning on the growth of B.platyphylla natural secondary forest

3.2 對白樺天然林喬木群落和白樺種群徑級結構的影響

由表3可見，位于平地的林分，喬木群落和白樺種群均以中徑組個體數(shù)量最多，間伐沒有改變徑組的分布。F-CK喬木群落小徑組、中徑組、大徑組、特大徑組依次占林分喬木總株數(shù)的42%、51%、6%和1%，F(xiàn)-T各徑組比例分別為40%、45%、14%和1%，喬木群落大徑組比例提高8%。F-CK白樺林木各徑組依次占白樺總株數(shù)的18%、71%、9%和1%，F(xiàn)-T各徑組比例分別為5%、75%和20%，缺乏特大徑組，白樺種群大徑組比例提高11%。喬木群落中徑組個體數(shù)量顯著低于對照32%(P<0.05)，白樺林木小徑組株數(shù)顯著減少86%(P<0.05)。

表3 白樺天然次生林喬木群落和白樺種群徑級結構Table 3 Diameter structure of Arbor community and B.platyphylla population in B.platyphylla natural secondary forest 株·hm-2

位于坡地的林分，S-CK和S-T喬木個體數(shù)量分布均呈反“J”形分布，間伐沒有改變喬木徑組分布，改變了白樺種群徑階分布。S-CK喬木群落小徑組、中徑組、大徑組比例依次為61%、32%和7%，S-T各徑組比例分別為59%、28%和12%，喬木群落大徑組比例提高5%。S-CK白樺林木各徑組依次占白樺總株數(shù)的10%、65%、和26%，S-T各徑組比例分別為10%、41%和49%，白樺種群大徑組比例提高23%。

3.3 對白樺天然林林下灌木層和草本層更新數(shù)量和重要值的影響

2種立地條件的林分間伐3 a后，灌木層物種豐富度有不同程度的減少，F(xiàn)-T、S-T樣地分別比各自對照減少3種和8種，分別降低了42.9%和47.1%，草本層物種豐富度有不同程度的增加，F(xiàn)-T、S-T分別比各自對照增加2種和4種，分別增加了22.2%和71.4%(表4)。平地強度間伐后灌木層密度增大50.0%，坡地弱度間伐后灌木層密度降低16.7%(表5)。平地和坡地林分間伐后草本層密度分別增加9.4%和191.3%，蓋度分別降低22.5%和10.3%。

表4 白樺天然次生林林下主要植物豐富度和生長狀況Table 4 Richness and growth of understory plants in B.platyphylla natural forest

F-CK和F-T樣地灌木層共有種僅有1種珍珠梅，占F-T灌木層植物種的25%，新增加了稠李(Padusavium)、鼠李(Rhamnusdavurica)、柳葉繡線菊的更新幼苗，消失的植物種為黃花忍冬、紅松、東北茶藨子和花楷槭(Acerukurunduense)(表5)。S-CK和S-T樣地灌木層共有種有珍珠梅、瘤枝衛(wèi)矛、刺五加、色木槭、春榆(Ulmusdavidianavar.japonica)5種，占間伐后S-T植物種的55.6%，消失的植物種為花楷槭，紅松，東北茶藨子、接骨木(Sambucuswilliamsii)等，新增加了風箱果(Physocarpusamurensis)、光萼溲疏(Deutziaglabrata)、茶條槭、喜光的懸鉤子(Rosarubus)。2種立地條件的林分間伐后，珍珠梅的重要值均增加，紅松、東北茶藨子，花楷槭，刺玫薔薇的重要值均降低。F-T稠李、鼠李、柳葉繡線菊為新增物種，其重要值也增加，黃花忍冬重要值降低。S-T新增種風箱果、光萼溲疏、懸鉤子、茶條槭，重要值增加，原有種刺五加、瘤枝衛(wèi)矛、喜光的春榆重要值增加，色木槭、平榛(Corylusheterophylla)、接骨木、東北山梅花、衛(wèi)矛、暴馬丁香等物種重要值降低。

F-CK和F-T樣地草本層共有種有6種，占間伐后F-T草本層植物種的55%，新增加了水金鳳、白花碎米薺、小葉章等5種(表5)。S-CK和S-T樣地草本層共有種有3種，占間伐后S-T植物種的25%，消失了繁縷、小葉章、山尖子(Paraseneciohastatus)等物種，新增加了二葉舞鶴草、銀蓮花、茜草、問荊(Equisetumarvense)等物種。2種立地條件的林分間伐后，細葉苔草、羽節(jié)蕨(Gymnocarpiumjessoense)的重要值均降低，白花碎米薺、猴腿蹄蓋蕨、蚊子草、寬葉薹草(Carexsiderosticta)的重要值均增加，這與白花碎米薺適應性廣，猴腿蹄蓋蕨喜適度強光、株型高大，蚊子草喜光有關[14-16]。F-T小葉芹、繁縷、小葉章、水金鳳、山尖子以及喜溫植物狹葉蕁麻(Urticaangustifolia)重要值增加，烏蘇里苔草(CarexussuriensisKom)重要值降低。S-T繁縷、小葉章、山尖子重要值降低、銀蓮花、問荊、二葉舞鶴草和毛茛等物種重要值增加。繁縷、小葉章、山尖子在不同立地間伐后重要值的變化不同，主要是由于這3種植物均為中、濕生植物。

表5 白樺天然次生林林下主要植物種類和重要值Table 5 Importance value of species in B.platyphylla natural secondary forest %

3.4 對白樺天然林林下植物多樣性的影響

不同立地條件的林分間伐后灌木層Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均降低；草本層Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均升高(表6)。

表6 白樺天然次生林林下植物多樣性指數(shù)Table 6 Species diversity of understory plants in B.platyphylla natural forest

4 結論與討論

4.1 撫育間伐對白樺天然林生長和徑級結構的影響

本研究結果表明，位于不同立地的白樺天然林間伐3 a后，喬木群落、白樺林木平均樹高、胸徑、冠幅均與對照差異均不顯著(P>0.05)，可能是間伐時間較短的原因。馬雙嬌等[14]的研究表明，水曲柳天然林間伐5 a后，水曲柳林木胸徑變化不顯著，喬木群落胸徑顯著增加，孫勇等[17]的研究表明，水曲柳撫育間伐10 a后，胸徑生長量顯著高于對照。董莉莉等[18]的研究表明，蒙古櫟闊葉混交林不同強度間伐23 a后，林分胸徑的生長高于對照。尤文忠等[19]的研究表明，蒙古櫟中齡林強度間伐26 a后，平均胸徑顯著提高。因此應對樣地進行復測，獲得更多的長期觀測數(shù)據(jù)，為科學合理地制定間伐強度和采伐周期提供更多依據(jù)。

對位于平地的林分進行強度間伐后，喬木群落中徑組個體數(shù)量顯著低于對照32%(P<0.05)，白樺林木小徑組株數(shù)顯著減少86%(P<0.05)。喬木群落大徑組比例提高8%，白樺種群大徑組比例提高5%?？赡苁窃陂g伐時強度較大，對小徑級的白樺以及其他樹種中徑級伐除較多導致的，這將對林分的更新將產(chǎn)生影響，需進一步研究合適的間伐強度。對位于坡地的林分進行弱度間伐后，改變了白樺種群徑階分布，對照樣地中徑組個體數(shù)量最多，間伐樣地大徑組數(shù)量最多(表3)，主要是由于坡地樣地內(nèi)白樺以外的樹種，如色木槭、青楷槭等徑級較小。

4.2 撫育間伐對林下灌木層和草本層更新數(shù)量和重要值的影響

間伐后林下灌木層豐富度降低，F(xiàn)-T、S-T樣地分別比各自對照減少3種和8種，草本層豐富度指數(shù)升高，F(xiàn)-T、S-T分別增加2種和5種。這與柏廣新等[12]研究結果一致，主要原因是間伐作業(yè)時對個體較大的灌木干擾較大，導致其數(shù)量減少甚至消失，間伐后林分密度降低，光照增加，耐蔭種如接骨木因林下光照的增強而衰退；有些喜光種如山楊、暴馬丁香尚未完全定居，導致定居新種數(shù)目少于消失的原有物種數(shù)目。而間伐對個體較小的草本植物影響較小，有些草本植物如狹葉蕁麻等種子產(chǎn)量大，擴散能力較強，短時間內(nèi)可以大量繁殖，迅速萌發(fā)生長，所以此時草本植物豐富度增加。但森林撫育后效果具有長期性，在一定時期林下植物多樣性具有動態(tài)變化過程，必須進行連續(xù)復查和分析，有研究表明撫育較長時間以后，木本植物生長覆蓋草本，抑制草本植物發(fā)育[9]。小興安嶺天然白樺林下灌草層的物種多樣性與林分所處的坡向有關[20]，本研究也發(fā)現(xiàn)有這種趨勢，緩坡林下植物豐富度高于平地林下植物豐富度。

一般地，林下木本植物多樣性指數(shù)隨采伐強度增強而增加，對草本植物的影響因研究對象而異[12]。本研究撫育間伐后灌木層Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均降低，草本層Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均升高。平地強度間伐后灌木由7種降低為4種，雖數(shù)量由43株增加為66株而密度變大，但全部物種出現(xiàn)在樣方中的次數(shù)由14次降為10次，頻度降低，導致植物多樣性降低。坡地弱度間伐后不僅個體數(shù)由114株降低至56株，全部物種出現(xiàn)在樣方中次數(shù)也由34次降低至14次，因此多樣性也降低，這與湯美霞等[7]的研究結果一致。草本層多樣性指數(shù)升高，與間伐后物種數(shù)增加、個體數(shù)增加、出現(xiàn)次數(shù)增加有關，與湯美霞等[7]、柏廣新等[12]、楊愛芳等[21]的研究結果一致。