分子標(biāo)記在繡球?qū)儆N中的應(yīng)用研究進(jìn)展

陸泓錦，吳宜靜，張一鳴，續(xù) 言，王 露，趙天祎，章 寒，蔡 明*，楊玉勇，張啟翔

(1.花卉種質(zhì)創(chuàng)新與分子育種北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，國(guó)家花卉工程技術(shù)研究中心，城鄉(xiāng)生態(tài)環(huán)境北京實(shí)驗(yàn)室，園林環(huán)境教育部工程研究中心，林木花卉遺傳育種教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京林業(yè)大學(xué) 園林學(xué)院，北京 100083；2昆明楊月季園藝有限責(zé)任公司，云南 昆明 650500)

繡球(Hydrangeamacrophylla)又名八仙花、紫陽(yáng)花，是虎耳草科繡球?qū)僦参颷1]。繡球?qū)僦参锘ㄐ虼T大，花色豐富，觀賞價(jià)值極高，可作為切花、盆花、園林綠化材料應(yīng)用，深受世界各國(guó)人們喜愛(ài)[2]。我國(guó)是繡球?qū)俜N質(zhì)資源分布中心，但資源利用率低。目前國(guó)內(nèi)生產(chǎn)與應(yīng)用的品種多引自國(guó)外，缺少具備市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力的自育品種，且育種技術(shù)落后，因此需要對(duì)繡球種質(zhì)資源進(jìn)行系統(tǒng)的收集與研究，改善育種技術(shù)，提高利用率。

分子標(biāo)記是根據(jù)基因組DNA存在豐富的多態(tài)性而發(fā)展起來(lái)的可直接反映生物個(gè)體DNA水平上的差異的一類(lèi)新型的遺傳標(biāo)記，它是繼形態(tài)學(xué)標(biāo)記、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記、生化標(biāo)記之后最為可靠的遺傳標(biāo)記技術(shù)。通常所說(shuō)的分子標(biāo)記是指以DNA多態(tài)性為基礎(chǔ)的遺傳標(biāo)記?？梢苑殖梢韵?類(lèi)：第1類(lèi)是以分子雜交為核心的DNA分子標(biāo)記 RFLP；第2類(lèi)是以聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)(PCR)為核心的DNA分子標(biāo)記 RAPD、SSR 、ISSR、AFLP、SCAR、STS等。第3類(lèi)是一些新型分子標(biāo)記如SNP、InDel、CNV、SV等。常見(jiàn)的分子標(biāo)記名稱(chēng)以及定義如表1所示。DNA分子標(biāo)記在種質(zhì)資源鑒定與分子育種等方面具有廣闊的應(yīng)用前景。自20世紀(jì)80年代引入分子標(biāo)記以來(lái)，育種研究得到了深度上的擴(kuò)展和步驟上的簡(jiǎn)化[4]，分子標(biāo)記數(shù)量豐富，遺傳穩(wěn)定，多態(tài)性高，多為共顯性，不僅廣泛應(yīng)用于植物種質(zhì)鑒定與評(píng)價(jià)[5]、植物遺傳多樣性[6]、親緣關(guān)系鑒定[7]、雜交后代鑒定[8]、重要性狀基因定位以及分子標(biāo)記連鎖圖的構(gòu)建[9]等方面的研究，已成為觀賞植物種質(zhì)資源鑒定與評(píng)價(jià)、重要性狀遺傳規(guī)律分析、縮短育種周期、定向改良觀賞性狀和雜交后代早期鑒定與選擇的重要手段。本研究整理了不同分子標(biāo)記技術(shù)應(yīng)用于繡球?qū)僦参镅芯康那闆r，為繡球?qū)僦参镔Y源評(píng)價(jià)與利用奠定基礎(chǔ)。

表1 常見(jiàn)分子標(biāo)記名稱(chēng)及定義Table 1 Commonly used molecular marker names and definitions

1 分子標(biāo)記在種質(zhì)資源鑒定與評(píng)價(jià)研究中的應(yīng)用

1.1 資源鑒定

分子標(biāo)記能夠較為準(zhǔn)確地區(qū)分品種，便于后期管理與應(yīng)用。T.A.Rinehart等[11]利用38個(gè)SSR位點(diǎn)構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)生樹(shù)，對(duì)部分繡球品種名稱(chēng)提出了修改建議，繡球栽培品種Hydrangeamacrophylla‘Libelle’與Hydrangeamacrophylla‘Libelle White’為同一品種，品種名中‘White’用來(lái)描述顏色，是為了便于市場(chǎng)流通而后期添加；Hydrangeamacrophylla‘Pink Beauty’與Hydrangeamacrophylla‘Preziosa’的DNA指紋圖譜相同，可能為同一品種；部分圓錐繡球(Hydrangeapaniculata)品種基因型一致，應(yīng)進(jìn)行統(tǒng)一命名；Hydrangeamacrophylla‘Reewee’的繡球品種實(shí)際上包含2個(gè)不同品種[12-13]，應(yīng)區(qū)分命名。P.Hempel等[14]利用SSR分子標(biāo)記技術(shù)構(gòu)建了W?denswil家族圖譜，糾正了W?denswil家族中部分品種的命名。J.T.Lindstorm等[15]使用11個(gè)RAPD引物區(qū)別鑒定出7個(gè)繡球品種，包含5個(gè)多次開(kāi)花品種，2個(gè)抗寒品種，其中5個(gè)多次開(kāi)花品種得到了很好的區(qū)分，但上述引物未能區(qū)分開(kāi)Hydrangeamacrophylla‘Endless Summer’與Hydrangeamacrophylla‘David Ramsay’，推測(cè)其為相同品種，或由于引物多態(tài)性較差，不足夠?qū)⑵鋮^(qū)分。D.Zlesak等[16]發(fā)現(xiàn)繡球Hydrangeamacrophylla‘Bailday’與名稱(chēng)較為相似的Hydrangeamacrophylla‘Bailmer’可被156個(gè)AFLP條帶區(qū)分，推測(cè)二者不是同一品種；而H.macrophylla‘Bailday’與表型相似的Hydrangeamacrophylla‘Varigata’僅在1個(gè)位點(diǎn)上有差別，推測(cè)‘Varigata’可能是‘Bailday’的衍生品種，或是同一品種。Y.H.Joung等[17]結(jié)合葉片等表型信息，將29種繡球資源利用RAPD進(jìn)行聚類(lèi)分析，此外還進(jìn)行了基于rbcL基因獲得的SNP標(biāo)記的單體型分析。BS-UPGMA和IB-NJ聚類(lèi)分析都將29個(gè)繡球資源分成了2個(gè)組，并將不知名品種鑒定為一種冠蓋繡球(Hydrangeaanomalavar.petiolaris)。李艷香[18]采用SRAP分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)繡球?qū)?1個(gè)野生種和8個(gè)品種進(jìn)行了親緣關(guān)系研究，從110對(duì)引物中篩選出14條擴(kuò)增條帶清晰、多態(tài)性豐富的引物組合，其中一個(gè)引物組合可以把19種繡球品種區(qū)別開(kāi)。E.Mortreau等[19]利用25個(gè)ISSR引物，測(cè)試了7個(gè)繡球?qū)僦参?，UPGMA聚類(lèi)分析將7種植物分成了總苞繡球(Hydrangeainvolucrata)和馬桑繡球(Hydrangeaaspera)2組，總苞繡球的個(gè)體之間區(qū)分明顯，馬桑繡球被細(xì)分成了5個(gè)小組，鑒定結(jié)果與地理學(xué)數(shù)據(jù)、表型分析數(shù)據(jù)、生理學(xué)、染色體學(xué)數(shù)據(jù)吻合。地理分布較廣泛的種類(lèi)，其遺傳多樣性通常較高。J.H.Lee等[20]從64個(gè)AFLP引物組合篩選出2個(gè)組合對(duì)22種繡球?qū)僦参镞M(jìn)行遺傳多樣性分析，共檢測(cè)到120條DNA片段，通過(guò)UPGMA聚類(lèi)分析發(fā)現(xiàn)，17個(gè)繡球品種和山繡球(Hydrangeamacrophyllavar.normalis)聚類(lèi)到一組，其余4種韓國(guó)栽培品種聚類(lèi)到一組，韓國(guó)栽培品種與繡球品種遺傳距離相對(duì)較大，得到很好區(qū)分，并推測(cè)山繡球是野生原始種。S.Yamamoto等[21]利用19個(gè)來(lái)自日本的粗齒繡球品種和14個(gè)來(lái)自韓國(guó)濟(jì)州島的粗齒繡球品種共188株的遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行SSR分子標(biāo)記分析。結(jié)果表明，濟(jì)州島種群的遺傳結(jié)構(gòu)與日本西部地區(qū)種群的遺傳結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，日本西部和西北部地區(qū)采樣的粗齒繡球與在日本中部和東部地區(qū)采樣的粗齒繡球的遺傳結(jié)構(gòu)存在差異。此外，韓國(guó)發(fā)現(xiàn)本土的黃脈繡球(Hydrangealuteovenosa)，其在日本西部分布廣泛，但在韓國(guó)是瀕危種[22]。T.Ito等[23]在4個(gè)來(lái)自韓國(guó)和日本的黃脈繡球中利用SSR分子標(biāo)記技術(shù)研究分析，發(fā)現(xiàn)在23對(duì)引物中有5個(gè)SSR位點(diǎn)在基因上都有清晰條帶。H.J.Choi等[24]利用上述5個(gè)SSR標(biāo)記對(duì)韓國(guó)黃脈繡球和3種日本黃脈繡球進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)存在于韓國(guó)285個(gè)個(gè)體中的2個(gè)多座位基因型在日本個(gè)體中并未被檢測(cè)到，推測(cè)韓國(guó)黃脈繡球可能引自日本。

1.2 遺傳多樣性分析

彭繼慶等[25]利用ISSR-PCR 分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)23個(gè)繡球品種進(jìn)行遺傳多樣性研究，從100條引物中篩選出10條引物對(duì)供試材料基因組總DNA進(jìn)行PCR擴(kuò)增，共擴(kuò)增出條帶123條，其中多態(tài)性條帶102條，經(jīng)PopGen32軟件包分析，23個(gè)繡球花品種的平均有效等位基因數(shù)為1.493 7，平均 Nei’s基因多樣性指數(shù)為0.290 7，平均Shannon's信息指數(shù)為0.435 7，遺傳距離介于0～0.769 1，遺傳一致度介于0.463 4～1.000 0，具有廣泛的遺傳多樣性。此外彭繼慶等[26]還利用上述ISSR分子標(biāo)記的10條引物以繡球和圓錐繡球的38個(gè)品種為材料進(jìn)行遺傳多樣性分析，繡球、圓錐繡球2個(gè)種的多態(tài)條帶比例分別79.55%、 67.2%；38個(gè)繡球花品種觀測(cè)等位基因數(shù)為1.924 2，有效等位基因數(shù)為1.676 8，Nei's 基因多樣性指數(shù)為0.378 2，Shannon's 信息指數(shù)為0.549 7，具有較高的遺傳多樣性和較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力；繡球、圓錐繡球2個(gè)種的基因多樣性為0.375 8，種內(nèi)基因多樣性為0.282 6，種內(nèi)遺傳變異占75.20%。T.Uemachi等[27]從426個(gè)RAPD標(biāo)記中篩選出413有多態(tài)性的標(biāo)記，對(duì)山繡球和2種粗齒繡球(Hydrangeaserratavar.serrata、Hydrangeaserratavar.yesoensis)進(jìn)行UPGMA分析，發(fā)現(xiàn)RAPD和葉綠體DNA分析均表明山繡球遺傳多樣性高于另外2個(gè)，推測(cè)是因?yàn)槠溆袕V泛的地理分布。

1.3 親緣關(guān)系分析

繡球?qū)僭缙谟H緣關(guān)系分析常用表型分析、核型分析、同工酶分析等[28-29]，而分子標(biāo)記技術(shù)具有較高的準(zhǔn)確性與可信度，是近年來(lái)親緣關(guān)系研究的主要方法。T.A.Rinehart等[13]使用14個(gè)SSR標(biāo)記對(duì)85個(gè)繡球?qū)俸徒墝儋Y源進(jìn)行分析，聚類(lèi)結(jié)果印證了大部分繡球?qū)僖吧N原有的分類(lèi)觀點(diǎn)，各亞組內(nèi)物種間遺傳距離差異較大，物種間和亞組間缺乏基因流使得種間自然雜交困難。S.M.Reed[12]等利用上述SSR分子標(biāo)記引物鑒定了36個(gè)繡球品種及雜交種和野生圓錐繡球親緣關(guān)系，發(fā)現(xiàn)雖然很多品種源自同一親本，但是各個(gè)品種之間相似性較低；早花與夏花品種聚成2類(lèi)，早花品種間遺傳關(guān)系較遠(yuǎn)，推測(cè)是由于這些早花品種的來(lái)源地不同而造成的。N.Sukhikh等[30]從利用38個(gè)SSR分子標(biāo)記對(duì)39個(gè)繡球品種進(jìn)行親緣關(guān)系分析，其中9個(gè)SSR引物具有顯著的多態(tài)性，通過(guò)聚類(lèi)分析將39份材料分為3大類(lèi)，其中2類(lèi)全部為圓球形(Mophead)花序品種，另一類(lèi)全部為蕾絲帽(Lacecap)花序品種，且蕾絲帽品種間親緣關(guān)系更近。S.M.Reed等[31]用39個(gè)SSR標(biāo)記鑒定114個(gè)繡球品種，聚類(lèi)分析發(fā)現(xiàn)5個(gè)多次開(kāi)花品種與4個(gè)單次開(kāi)花品種具有較高遺傳相似性，多次開(kāi)花品種Hydrangeamacrophylla‘Early Sensation’與其他多次開(kāi)花品種親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，推測(cè)可能是雜交中的親本。X.B.Wu等[32]通過(guò)GBS(Genotyping by Sequencing)技術(shù)，在82個(gè)繡球品種中找到5 803個(gè)SNP位點(diǎn)，利用種群結(jié)構(gòu)分析(population structure analysis)將82個(gè)品種聚類(lèi)成了3組，一組全部為粗齒繡球(Hydrangeamacrophyllassp.serrata)栽培品種，另外2組為大花繡球(Hydrangeamacrophyllassp.macrophylla)栽培品種。早期研究認(rèn)為粗齒繡球(Hydrangeamacrophyllassp.serrata)與大花繡球(Hydrangeamacrophyllassp.macrophylla)在系統(tǒng)分類(lèi)學(xué)上屬于并列關(guān)系[33]，但是X.B.Wu等[32]根據(jù)5 803個(gè)SNP位點(diǎn)進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)生分析認(rèn)為應(yīng)將粗齒繡球歸類(lèi)為繡球的亞種，與部分學(xué)者[12-13]觀點(diǎn)一致。J.T.Lindstorm等[15]使用11個(gè)RAPD引物將7個(gè)繡球品種分成了2個(gè)聚類(lèi)，聚類(lèi)分析發(fā)現(xiàn)7個(gè)品種遺傳距離都很相近，最大遺傳距離的2物種相似度可達(dá)到88%。Q.Song等[34]篩選了10條ISSR引物對(duì)9組近緣無(wú)性系繡球進(jìn)行分子標(biāo)記研究，10條引物共產(chǎn)生207條條帶，其中多態(tài)性條帶171條，占總條帶的82.61%。繡球品種Hydrangeamacrophylla‘Twist N Shout’是最具代表性的蕾絲帽品種之一，但其中1個(gè)芽突變體缺失了蕾絲帽這一典型特征。然而ISSR標(biāo)記顯示，該無(wú)蕾絲帽花序的芽突變體與‘Twist N Shout’只有3條條帶不同。此外，單瓣花品種與重瓣花品種的ISSR分子標(biāo)記條帶有顯著差異。

2 分子標(biāo)記輔助育種

2.1 雜交子代鑒定

S.M.Reed等[35]使用常山與繡球作為親本進(jìn)行雜交，通過(guò)SSR分子鑒定獲得了真實(shí)雜種，雜交子代表型介于雙親之間并可產(chǎn)生大量花粉。J.H.Kardos等[36]使用繡球與傘花繡球(Hydrangeaangustipelata)雜交，利用12個(gè)SSR引物進(jìn)行鑒定，結(jié)合表型對(duì)比分析確認(rèn)雜交后代真實(shí)性。N.Kudo等[37]用繡球與耐寒繡球雜交，通過(guò)子葉培養(yǎng)獲得雜交后代，采用RAPD鑒定了后代[38]。此外還采用中國(guó)繡球Hydrangeascandensssp.chinensis(現(xiàn)名稱(chēng)修訂為Hydrangeachinensis)與繡球雜交，用2對(duì)RAPD引物鑒定出其為真實(shí)雜種[39]。S.M.Reed等[40]以繡球Hydrangeamacrophylla‘Kardinal’為母本，以圓錐繡球Hydrangeapaniculata‘Brussels Lace’為父本進(jìn)行雜交，子代經(jīng)RAPD驗(yàn)證為真實(shí)雜種后代。后代在葉片和被毛方面與父本圓錐繡球相似，比母本對(duì)白粉病抗性更強(qiáng)。T.A.Rinehart等[41]用SSR驗(yàn)證了上述雜交后代的真實(shí)性，并發(fā)現(xiàn)除了性狀介于雙親之間，染色體數(shù)量有時(shí)也會(huì)介于雙親之間。K.D.Jones等[42]采用人工相互授粉進(jìn)行繡球?qū)匐s交試驗(yàn)，使用RAPD驗(yàn)證雜種后代真實(shí)性，鑒定了以耐寒繡球Hydrangeaarborescens‘Dardom’為母本，總苞繡球(Hydrangeainvolucrata)為父本的雜交組合得到的雜交后代，雜交后代染色體數(shù)量(2n=34)介于雙親之間。M.Cai等[43]使用繡球Hydrangeamacrophylla‘Diamond’為母本與耐寒繡球Hydrangeaarborescens‘Annabelle’為父本進(jìn)行雜交，通過(guò)胚挽救獲得F1代，對(duì)后代進(jìn)行SSR分子標(biāo)記鑒定證明為真實(shí)雜交后代。

分子標(biāo)記技術(shù)在鑒定子代真實(shí)性的同時(shí)也可以通過(guò)觀察引物在雜交后代中產(chǎn)生片段的來(lái)源，可以判斷雙親之間多樣性的高低。M.Wiedemann等[44]使用粗齒繡球、山繡球與2個(gè)常山品種進(jìn)行屬間雜交，使用RAPD測(cè)序驗(yàn)證后代真實(shí)性，引物共產(chǎn)生30個(gè)片段，11個(gè)片段來(lái)自母本，13個(gè)片段來(lái)自父本，說(shuō)明雙親多樣性較高。L.Crespel等[45]使用馬桑繡球種內(nèi)親緣關(guān)系最遠(yuǎn)的2品種進(jìn)行雜交，對(duì)獲得的10個(gè)后代進(jìn)行ISSR分析標(biāo)記證明后代為真實(shí)后代，親本之間多態(tài)性為96.9%，后代之間多態(tài)性標(biāo)記為60%，表明親本雜合度很高。

2.2 遺傳連鎖圖譜和觀賞性狀關(guān)聯(lián)標(biāo)記

繡球的遺傳連鎖圖譜研究起步相對(duì)較晚。2018年，T.A.Rinehart等[46]采用轉(zhuǎn)錄組測(cè)序獲得1 535個(gè)SNP，其中779個(gè)位點(diǎn)具有多態(tài)性，但是由于部分位點(diǎn)在圖譜中位置相同和預(yù)期分離極為不同等原因，標(biāo)記密度不夠充分，不足以構(gòu)建連鎖圖譜。因此，T.A.Rinehart等[41]對(duì)繡球Hydrangeamacrophylla‘Bailmer’和Hydrangeamacrophylla‘Vetichii’雜交獲得的F1代進(jìn)行基因分型測(cè)序(GBS)，以期待找到更多SNP標(biāo)記來(lái)完成圖譜。T.Waki等[47]以‘Kirakiraboshi’和‘Frau yoshimi’雜交F2代的93株材料為作圖群體，通過(guò)NGS(Next-generation DNA Sequencing)技術(shù)獲得672個(gè)SSR標(biāo)記，構(gòu)建了第1張繡球遺傳連鎖圖譜，包含147個(gè)標(biāo)記和18個(gè)連鎖群，總圖距980 cm，并將花序類(lèi)型INF位點(diǎn)定位到連鎖群4，并獲得2個(gè)標(biāo)記，分別可解釋93.5%和96.3%的花序表型變異。C.Tr?nkner等[48]使用RAD(Restriction-site-associated DNA Sequencing)結(jié)合BSA(Bulk Sequence Analysis)混池測(cè)序方法對(duì)蕾絲帽花序和圓球型花序F1雜交后代進(jìn)行測(cè)序，獲得2個(gè)與INF位點(diǎn)緊密關(guān)聯(lián)的標(biāo)記，每個(gè)標(biāo)記可解釋99.7%的花序表型變異。X.Wu等[49]以82個(gè)繡球品種為材料，使用了5 803個(gè)SNP標(biāo)記對(duì)繡球花序類(lèi)型和多次開(kāi)花性狀開(kāi)展了全基因組關(guān)聯(lián)分析(Genome-wide Association Study，GWAS)，篩選到1個(gè)與花序類(lèi)型相關(guān)標(biāo)記，最多解釋65.5%表型變異，經(jīng)轉(zhuǎn)換為CAPS標(biāo)記，表型預(yù)測(cè)準(zhǔn)確率達(dá)100%；同時(shí)獲得了23個(gè)與多次開(kāi)花連鎖的分子標(biāo)記。K.Nashima等[50]在繡球全基因組數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，通過(guò)ddRAD簡(jiǎn)化基因組測(cè)序技術(shù)構(gòu)建了高密度遺傳連鎖圖譜，最長(zhǎng)為2 944.5 cm，包含4 071個(gè)SNP標(biāo)記和18個(gè)連鎖群；將重瓣性狀位點(diǎn)djo定位到CHR17連鎖群33.7～43.8 Mb，將另一位點(diǎn)dsu定位到CHR04連鎖群，開(kāi)發(fā)了J01和S01標(biāo)記用于快速鑒別重瓣表型。X.Wu等[51]以繡球Hydrangeamacrophylla‘Veitichii’和Hydrangeamacrophylla‘Endless Summer’為親本構(gòu)建F1群體，利用267個(gè)由轉(zhuǎn)錄組獲得的SSR多態(tài)性分子標(biāo)記和3 923個(gè)由GBS獲得的SNP多態(tài)性標(biāo)記共4 190個(gè)標(biāo)記進(jìn)行父本、母本以及共同遺傳圖譜的構(gòu)建，共同遺傳圖譜包含1 767個(gè)定位標(biāo)記(146 SSRs and 1 621 SNPs)，長(zhǎng)度為1 383.4 cm，由18個(gè)連鎖群組成，平均映射區(qū)間為0.8 cm。

表2 分子標(biāo)記技術(shù)在繡球?qū)傺芯繎?yīng)用情況Table 2 Application of molecular markers in research and use of Hydrangea

續(xù)表2

3 結(jié)論與討論

分子標(biāo)記已大量應(yīng)用于繡球?qū)僦参镅芯恐校渲匈Y源評(píng)價(jià)使用了RAPD、AFLP、ISSR、SSR、SRAP、SNP等分子標(biāo)記技術(shù)，輔助育種研究常用RAPD、AFLP、ISSR、SSR等分子標(biāo)記，這些標(biāo)記均有其各自的優(yōu)點(diǎn)和局限性。隨著新一代測(cè)序技術(shù)的快速發(fā)展和測(cè)序成本的降低，基于轉(zhuǎn)錄組、簡(jiǎn)化基因組和全基因組數(shù)據(jù)的SSR、SNP、InDel等分子標(biāo)記將大規(guī)模應(yīng)用于繡球研究中，在提高資源評(píng)價(jià)與鑒定的準(zhǔn)確性、發(fā)掘與觀賞性狀緊密連鎖分子標(biāo)記、提高育種后代選擇效率、縮短育種周期等方面發(fā)揮重要作用?；诮M學(xué)數(shù)據(jù)開(kāi)發(fā)的分子標(biāo)記，已在繡球遺傳連鎖圖譜構(gòu)建，花色、花序類(lèi)型、重瓣性等重要觀賞性狀遺傳規(guī)律研究中獲得了初步成果[46-55]。未來(lái)，隨著繡球全基因組序列的公布[47-51]，全基因組關(guān)聯(lián)分析、全基因組選擇(Genome Selection)等高效分析策略將廣泛應(yīng)用于繡球復(fù)雜性狀解析、緊密連鎖分子標(biāo)記開(kāi)發(fā)和基因精細(xì)定位中，結(jié)合多組學(xué)數(shù)據(jù)，研究者將深入了解繡球花朵變色、花序類(lèi)型、花朵重瓣、攀援和花香等性狀形成的分子機(jī)理和遺傳規(guī)律，為實(shí)現(xiàn)繡球分子設(shè)計(jì)育種奠定基礎(chǔ)。