未來氣候條件下天麻適生區(qū)預(yù)測及時空變化分析

郭怡博，莫可，王桂榮，張悅，張偉，周建國，孫志蓉

1.北京中醫(yī)藥大學(xué)中藥學(xué)院，北京 102488；2.寧強縣中藥材產(chǎn)業(yè)發(fā)展中心，陜西 寧強 724400；3.寧強縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，陜西 寧強 724400

天麻為蘭科植物天麻Bl.的干燥塊莖，屬傳統(tǒng)名貴中藥材，因野生資源匱乏，已被列入《國家重點保護野生植物名錄》，商品藥材基本依賴栽培天麻藥材供應(yīng)。作為一種高度特化的蘭科植物，天麻對生態(tài)環(huán)境要求嚴格，一般采用林下栽培模式，因此天麻種植仍屬“靠天吃飯”產(chǎn)業(yè)。目前在考慮所有排放條件下，預(yù)測到21世紀中葉，全球地表溫度將繼續(xù)升高，日益加劇的全球變暖將直接影響氣候系統(tǒng)的許多因素變化，如加劇水循環(huán)、影響降雨分布型、增加極端事件發(fā)生的概率等。研究表明，歷史上有些天麻道地產(chǎn)區(qū)的形成與消亡與氣候變化密切相關(guān)，探討天麻在未來氣候條件下的地理分布格局對天麻資源可持續(xù)利用具有重要意義。筆者利用最大熵（MaxEnt）模型和ArcGIS軟件對不同氣候條件下天麻在我國適生區(qū)分布變化進行預(yù)測，綜合分析評價影響天麻生長的環(huán)境因素，為天麻資源可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)及處理

1.1 物種分布數(shù)據(jù)

通過檢索全球生物多樣性信息平臺（http://www.gbif.org）、中國數(shù)字植物標(biāo)本館（http://www.cvh.ac.cn/），以及查閱相關(guān)文獻資料，共收集天麻在我國的地理分布記錄565條，對無經(jīng)緯度記錄者，根據(jù)樣品采集地和標(biāo)本記錄位置信息（具體到行政村級），結(jié)合谷歌地圖（http://ditu.google.cn）確定經(jīng)度和緯度，去除經(jīng)緯度重復(fù)和錯誤的分布點后，采用緩沖區(qū)分析法對所獲分布點進行篩選，排除空間關(guān)聯(lián)性較大造成的過擬合模擬影響，當(dāng)分布點之間距離＜3 km時，只保留其中一點。最后得到天麻地理信息共162條，保存為MaxEnt模型可用的.csv格式。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)

本研究中的當(dāng)代氣候（1970－2000年）和未來氣候（2041－2060年）背景下19種生物氣候變量、海拔數(shù)據(jù)均源自世界氣候數(shù)據(jù)庫（http://www.worldclim.org/），數(shù)據(jù)空間分辨率為2.5 min。其中未來氣候19種生物氣候變量由第六次國際耦合模式比較計劃（CMIP6）的BCC-CSM2-MR模式下可持續(xù)和低輻射強迫的未來（SSP1 2.6），社會經(jīng)濟模式相比過去沒有顯著變化和中等輻射強迫的未來（SSP2 4.5），經(jīng)濟增長水平低、環(huán)境嚴重退化及中高等輻射強迫的未來（SSP3 7.0），以及高度工業(yè)化、化石燃料為基礎(chǔ)及高等輻射強迫的未來（SSP5 8.5）4種情景模擬形成，采用ArcGIS軟件對環(huán)境數(shù)據(jù)進行柵格數(shù)據(jù)的提取、轉(zhuǎn)換，得到MaxEnt模型運行所需的asc格式。

1.3 地圖數(shù)據(jù)及軟件

本研究所用中國行政區(qū)劃圖源于國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)網(wǎng)站（http://nfgis.nsdi.gov.cn），分辨率為1∶400萬。采用ArcGIS10.2和MaxEnt3.4.1軟件進行分析。

2 方法

2.1 環(huán)境變量的篩選

運用MaxEnt模型多次運算分析，依次舍去貢獻率為0的環(huán)境變量，考慮到變量之間的多重共線性而導(dǎo)致模型過度擬合會影響對響應(yīng)關(guān)系、貢獻率的評判，將分布點所對應(yīng)的環(huán)境變量（貢獻率＞0）值提取后進行相關(guān)性分析，當(dāng)2個環(huán)境變量之間相關(guān)系數(shù)＞0.8時，剔除貢獻率較小者，最后得到8個環(huán)境變量參與模型分析。

2.2 MaxEnt模型使用

將162個天麻分布點數(shù)據(jù)和篩選后的環(huán)境變量數(shù)據(jù)添加到軟件中，隨機選取75%分布點作為訓(xùn)練集建立預(yù)測模型，剩余25%分布點作為測試集驗證模型，選擇刀切法測定各變量權(quán)重，選擇創(chuàng)建環(huán)境變量響應(yīng)曲線，其余參數(shù)均選擇模型的默認值，重復(fù)運算10次，最終輸出的ASCII結(jié)果文件是10次平均值，柵格數(shù)值為以邏輯值形式給出的生存概率（值）。

2.3 模型準確度驗證

以受試者工作特征（ROC）曲線下面積（AUC）為判斷依據(jù)評價模型模擬結(jié)果，AUC值越接近1說明模型預(yù)測的結(jié)果越準確。

2.4 天麻適生等級分區(qū)

采用ArcGIS格式轉(zhuǎn)換工具將MaxEnt模型輸出數(shù)據(jù)ASCII 格式轉(zhuǎn)為Raster 格式，結(jié)合重分類命令（reclassify），將適宜度分為4個等級：＜0.10為不適生區(qū)；0.10≤＜0.35為低適生區(qū)；0.35≤≤0.65為中適生區(qū)；＞0.65為高適生區(qū)。

2.5 標(biāo)準差橢圓分析

標(biāo)準差橢圓是一種能精確揭示地理要素空間分布特征及其時空演化過程的方法，在生態(tài)、經(jīng)濟、社會學(xué)等多領(lǐng)域廣泛使用。其主要參數(shù)有重心坐標(biāo)、長短半軸及旋轉(zhuǎn)角等，重心坐標(biāo)表示要素在空間上的相對位置，長、短半軸的長度表示地理要素在主、次趨勢方向上的離散程度，旋轉(zhuǎn)角即正北方向與順時針旋轉(zhuǎn)的長半軸之間的夾角，反映地理要素在二維空間上展布的主趨勢方向。

2.6 多元環(huán)境相似度面和最不相似變量分析

采用多元環(huán)境相似度面（MESS）計算未來氣候條件下的環(huán)境變量與當(dāng)代環(huán)境變量點集之間相似度（S），判斷分布區(qū)的環(huán)境變化程度，某點S值最?。串惓３潭茸罡撸┑沫h(huán)境變量即為該點最不相似變量，異常程度最高的環(huán)境變量很可能是引起適生區(qū)分布變遷的關(guān)鍵因素。該操作在命令窗口運行maxent.jar文件中的density.tools.Novel工具實現(xiàn)。

3 結(jié)果與分析

3.1 模擬結(jié)果準確性評價

基于MaxEnt模型建模并重復(fù)運行10次后得出的AUC值進行模型精度檢驗。結(jié)果表明，當(dāng)代氣候條件下天麻適生區(qū)分布模型的平均訓(xùn)練AUC 值為0.956±0.001，平均測試AUC 值為0.951±0.013，未來氣候（2041－2060年）時期的測試和訓(xùn)練AUC均值都在0.9以上，表明模擬效果達到極高水平，試驗結(jié)果可信度較高。

3.2 當(dāng)代時期影響天麻分布的環(huán)境變量

由刀切法檢驗結(jié)果（見圖1）可知，僅使用單一環(huán)境變量時，對正規(guī)化訓(xùn)練增益影響最大的2個環(huán)境變量為年降水量和年平均溫度變化范圍，增益值均大于1，表明這些環(huán)境變量可能具有最有用的信息，是影響天麻地理分布的重要環(huán)境變量。省略時使增益降低最多的環(huán)境變量是年降水量和海拔，表明這2個環(huán)境變量具有其他變量中不存在的最多信息，且不可缺少。

圖1 影響天麻分布的8個環(huán)境變量刀切法檢驗

除刀切法檢驗外，環(huán)境變量的貢獻率和置換重要值也能評價環(huán)境的重要性。由表1可知，貢獻率排在前3位的是年降水量（57.0%）、海拔（27.1%）和最干季度平均溫度（12.4%），這3個變量的累計貢獻率達到96.5%；置換重要值居前3位的也是年降水量、海拔、最干季度平均溫度。降水變量（年降水量、降水量變異系數(shù)）累計貢獻率達57.3%，溫度變量（最干季度平均溫度、等溫性、晝夜溫差月均值、年平均溫度變化范圍、最暖季度平均溫度）累計貢獻率為15.5%，表明降水變量對天麻適生區(qū)分布影響更大。

表1 8個環(huán)境變量對MaxEnt模型貢獻率和置換重要值

綜合來看，當(dāng)代氣候影響天麻適生區(qū)分布的主要環(huán)境變量有年降水量、海拔、最干季度平均溫度和年平均溫度變化范圍，且年降水量是最重要的環(huán)境變量。根據(jù)MaxEnt 模型繪制的單變量響應(yīng)曲線（見圖2），以“2.4”項下的各適生區(qū)值為界，得到4個變量在不同適生等級的響應(yīng)區(qū)間（見表2）。響應(yīng)曲線均呈單峰型，表明天麻對這些環(huán)境變量有一定耐受度。年降水量響應(yīng)曲線峰值左側(cè)存在概率急劇上升，表明天麻對干旱反應(yīng)十分靈敏，因此在降水量較少的西北、華北大部分區(qū)域難覓其蹤，而曲線右側(cè)緩慢下降，表明天麻對高濕環(huán)境有一定耐受性，這與其性喜濕潤相符。自然條件下海拔與氣候環(huán)境有密切關(guān)系，低山區(qū)夏季高溫度、高山區(qū)冬季低溫度超過天麻生長所需限度進而影響天麻生長，因此海拔也成為天麻生長限制變量，但如果人為創(chuàng)造適宜條件，在較低海拔地區(qū)也能栽培成功。相關(guān)分析表明，最干季平均溫度與最冷季平均溫度具有極顯著相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)為0.961（＜0.01），兩者均可指示冬季陸地寒冷程度。在天麻營養(yǎng)生長時期，未經(jīng)過一定時間低溫休眠，會影響天麻萌動生長的節(jié)律；在生殖生長時期，若未滿足冬季需冷量要求，會影響天麻正常抽苔開花，冬季溫度過低還會導(dǎo)致天麻遭受凍害。高適生區(qū)年平均溫度變化范圍在24.8～29.9 ℃，符合天麻適合在夏季涼爽、冬季不十分寒冷環(huán)境中生長的特點。

表2 天麻適生環(huán)境變量范圍

圖2 影響天麻分布的4個主要環(huán)境變量單變量響應(yīng)曲線

3.3 當(dāng)代及未來氣候變化下天麻適生區(qū)分布

當(dāng)代氣候下天麻高適生區(qū)面積約35.49×10km，中適生區(qū)面積約45.68×10km，低適生區(qū)面積約77.07×10km；我國天麻高適生區(qū)主要分布在四川盆地附近山區(qū)（貴州北部和中東部，四川中部、北部、南部，陜西南部，湖北西部，云南北部，重慶北部和東南部，甘肅南部），中東部山區(qū)（河南西部、浙江西部和南部、湖南中西部和南部，安徽西部和東南部，江西、福建、山東中部、臺灣），同時在西藏東南部、廣西北部、遼寧、吉林也有分布。SSP1 2.6、SSP2 4.5、SSP3 7.0未來氣候情景下天麻總適生區(qū)面積有所減少，SSP5 8.5情景下則呈增加趨勢，但所增面積大多源自中低適生區(qū)。高適生區(qū)的變異系數(shù)（CV）最大，表明高適生區(qū)較中低適生區(qū)更易受到未來氣候變化的影響。詳見表3、圖3、圖4。

圖3 當(dāng)代氣候情景下天麻適生區(qū)

圖4 未來不同氣候情景下天麻適生區(qū)

表3 天麻適生區(qū)不同氣候情景下面積（×104 km2）

在當(dāng)代及未來不同情景下均有天麻高適生區(qū)的省級行政區(qū)中，貴州、四川、陜西、湖北、重慶、云南的天麻高適生區(qū)面積較多；浙江、吉林、廣西、遼寧、江西、湖南、安徽、貴州的天麻高適生區(qū)面積受未來氣候變化影響較大，其中浙江、廣西、江西、湖南、安徽、貴州呈下降趨勢，高適生區(qū)殘存于高海拔地區(qū)，吉林、遼寧的高適生區(qū)面積隨輻射強迫增加而增加。陜西、四川、河南、湖北、云南未來面積變化較穩(wěn)定，其中陜西、湖北高適生區(qū)面積呈下降趨勢，縮減區(qū)域主要在低海拔地區(qū)；云南高適生區(qū)面積呈增加趨勢，主要在迪慶藏族自治州和麗江市。四川、河南高適生區(qū)面積在不同氣候情景下有增有減，四川增加的區(qū)域主要在涼山彝族自治州。西藏在SSP2 4.5情景下、甘肅在SSP1 2.6情景下高適生區(qū)面積有所降低，其他情景下均呈增加趨勢。山東高適生區(qū)面積最小。應(yīng)當(dāng)注意的是，貴州中東部的高適生區(qū)面積在未來氣候影響下明顯減少，并向中低適生區(qū)轉(zhuǎn)變；山西當(dāng)代氣候下沒有高適生區(qū)分布，但未來在陵川、壺關(guān)、平順出現(xiàn)高適生區(qū)；青藏地區(qū)的東部、北方地區(qū)的中低適生區(qū)增加明顯。

3.4 天麻適生區(qū)時空演變

為準確揭示天麻適生區(qū)的時空演變趨勢，結(jié)合ArcGIS運用標(biāo)準差橢圓計算不同時期天麻適生區(qū)的標(biāo)準差橢圓參數(shù)變化（見表4），并繪制其空間分布態(tài)勢（見圖5）。從旋轉(zhuǎn)角及長短半軸長度來看，當(dāng)代氣候下除高適生區(qū)呈現(xiàn)“東-西”分布格局外，總適生區(qū)及中低適生區(qū)的分布均呈現(xiàn)出“西南-東北”方向分布格局，未來氣候下各適生區(qū)的旋轉(zhuǎn)角相比當(dāng)代氣候下有不同程度減小，說明其空間分布格局正在向“正北-正南”方向偏移。長、短半軸長度均呈增加趨勢，表明未來天麻適生區(qū)沿著其分布方向上的離散程度趨于擴大。

表4 天麻各適生區(qū)不同氣候情景標(biāo)準差橢圓參數(shù)變化

圖5 天麻各適生區(qū)不同氣候情景空間分布

當(dāng)代天麻總適生區(qū)重心在湖北宜昌東南部，未來向西北或東北移動，SSP1 2.6、SSP2 4.5、SSP3 7.0 3種氣候情景遷移到湖北襄陽，在SSP5 8.5情景下，重心遷移到了河南南陽；SSP1 2.6 下移動距離最小，SSP5 8.5下移動距離最大。未來不同情景下高、中、低適生區(qū)均向西或北移動，高適生區(qū)移動距離最遠，表明未來氣候變化對高適生區(qū)變遷影響較大；中適生區(qū)相比高、低適生區(qū)移動方向更加集中，向著西北方向移動；低適生區(qū)隨輻射強迫增強遷移距離增加?？傮w而言，天麻各適生區(qū)明顯向高緯度方向遷移。

3.5 多元相似度面與最不相似變量分析

在SSP1 2.6、SSP2 4.5、SSP3 7.0及SSP5 8.5 4種未來氣候情景模式下，162個天麻當(dāng)代分布點的多元相似度平均值分別為19.3、17.4、18.0、16.6，表明在SSP5 8.5情景下氣候異常程度較高，SSP1 2.6情景下氣候異常程度最低。由圖6、圖7可知，在四川盆地周圍的省份、東北地區(qū)，以及西藏的天麻高適生區(qū)多元相似度值較高，表明這些地區(qū)的氣候異常程度較低，其中四川、云南、貴州西北部高適生區(qū)的最不相似變量是年平均溫度變化范圍、等溫性及晝夜溫差月均值，重慶北部、湖北西部的最不相似變量是年降水量和最暖季度平均溫度，貴州東北部、陜西南部、重慶東南部最不相似變量是晝夜溫差月均值和最暖季度平均溫度，甘肅南部的最不相似變量是年平均溫度變化范圍和晝夜溫差月均值，東北地區(qū)的最不相似變量是年降水量和等溫性，西藏最不相似變量是年平均溫度變化范圍和等溫性，河南最不相似變量是年降水量、最暖季度平均溫度及晝夜溫差月均值。我國東部及南部的高適生區(qū)多元相似度值較低，氣候異常程度較高，浙江西部和南部、湖南中西部和南部、安徽西部和東南部、廣西北部、江西、福建的最不相似變量是年降水量和最暖季度平均溫度。影響天麻適生區(qū)分布最不相似變量并無海拔變量，表明海拔不是天麻適生區(qū)遷移的驅(qū)動變量，未來驅(qū)動天麻適生區(qū)遷移的關(guān)鍵因素可能是氣候變化。

圖6 4種未來氣候情景下天麻適生區(qū)的多元環(huán)境相似度面

圖7 4種未來氣候情景下天麻適生區(qū)的最不相似變量

4 討論

4.1 天麻適生區(qū)分布及變遷

任何生物都離不開其所處生態(tài)條件而生存，天麻正常生長發(fā)育所需的生態(tài)條件反映的是其在系統(tǒng)進化過程中對漫長歷史環(huán)境的適應(yīng)。本研究表明，降水量、海拔及溫度共同影響著當(dāng)前時期天麻的分布，其中年降水量的貢獻率與置換重要值都超過50%，是最重要的環(huán)境變量；響應(yīng)曲線顯示天麻屬喜濕的狹濕性物種，而我國年降水量由東南沿海到西北內(nèi)陸逐漸減少，使當(dāng)前天麻總適生區(qū)呈現(xiàn)“西南-東北”分布格局。海拔通過影響氣溫和降水量對天麻適生區(qū)分布也產(chǎn)生較大影響，在海拔較低的長江中下游平原，由于夏季高溫超過天麻正常生長發(fā)育所需溫度，所以并無天麻適生區(qū)分布，同緯度的四川盆地海拔稍高，有低適生區(qū)分布，卻無中、高適生區(qū)；東南地區(qū)由于溫度和濕度較大，天麻適生區(qū)只能碎片化分布在海拔較高的山區(qū)丘陵地帶。另外，從寒冷的東北到溫暖的華南均有天麻分布，表明天麻屬廣溫性物種，但不能忍受高溫及極端低溫，且須有低溫才能完成正常的生命活動，所以，在夏季持續(xù)高溫且冬季不寒冷的云南南部、廣西和廣東大部無天麻適生區(qū)。

近2 000年我國的氣候變化影響著天麻產(chǎn)區(qū)遷移：當(dāng)處于寒冷時期，產(chǎn)區(qū)南界向南移動；當(dāng)處于溫暖時期，產(chǎn)區(qū)南界向北移動。本研究發(fā)現(xiàn)，未來氣候暖濕化情景下，天麻總適生區(qū)東南部呈現(xiàn)收縮趨勢，并向西北方向擴張，適生區(qū)重心向高緯度遷移；多元相似度面與最不相似變量分析表明，氣候變化是驅(qū)動天麻適生區(qū)在未來時期遷移的關(guān)鍵因素，我國東部和南部未來氣候異常程度較大，最不相似變量是年降水量及最暖季度平均溫度，表明未來氣候下的高溫高濕是導(dǎo)致天麻適生區(qū)東南部面積大幅下降，以及向高海拔區(qū)域遷移的主要因素；當(dāng)代氣候下，西北、華北大部分地區(qū)由于年降水量低限制天麻生長，幾乎無天麻適生區(qū)分布，而在未來氣候情景下甘肅南部、山西東部、青海東部的中、低適生區(qū)面積增加明顯，甚至北京也新增低適生區(qū)，這可能與未來主要多雨帶出現(xiàn)北移，我國北部和西部年降水量將增多有關(guān)。總之，未來氣候變暖及年降水量增多可能是天麻適生區(qū)變化及重心移動的主要影響因素。

4.2 天麻種植業(yè)發(fā)展及野生資源保護建議

根據(jù)本研究結(jié)果，天麻高適生區(qū)對未來氣候變化更加敏感，且遷移距離最遠，因此高適生區(qū)較穩(wěn)定且面積較大的陜西、四川、湖北、云南、河南較適宜天麻種植產(chǎn)業(yè)發(fā)展，但陜南、鄂西高適生區(qū)面積未來有所下降，陜南最不相似變量是晝夜溫差月均值和最暖季度平均溫度，表明未來主要是高溫導(dǎo)致該區(qū)域高適生區(qū)面積下降，因此陜南在低海拔種植天麻時應(yīng)考慮高溫的不利因素；湖北西部未來受年降水量影響更大，所以應(yīng)注意高濕環(huán)境對天麻種植的影響。貴州、重慶雖然高適生區(qū)面積較大，但未來4種氣候情景下面積減少明顯，根據(jù)最不相似變量分析結(jié)果，貴州東北部、重慶東南部天麻種植業(yè)應(yīng)注意高溫，重慶北部應(yīng)防止?jié)穸冗^大；湖南、甘肅、西藏、安徽、浙江、廣西的高適生區(qū)面積中等，除西藏和甘肅外，未來氣候情景下各地面積均有所下降，因此發(fā)展天麻產(chǎn)業(yè)應(yīng)注意氣候變化的影響。東北地區(qū)的天麻高適生區(qū)面積隨輻射強迫的增加而增大，但總面積不大，未來可適度發(fā)展。山東、江西的天麻高適生區(qū)面積較小，無法形成大產(chǎn)區(qū)。

SSP5 8.5情景下氣候異常程度最高，各適生區(qū)移動距離最大，總適生區(qū)面積有所增加，但在21世紀中葉，SSP1 2.6、SSP2 4.5、SSP3 7.0情景更符合未來可能出現(xiàn)的結(jié)果，因此未來天麻總適生區(qū)面積呈下降的趨勢，但幅度有限，總適生區(qū)縮減程度最大為2.45%，高適生區(qū)縮減程度最大為29.41%，表明天麻能相對穩(wěn)定地應(yīng)對氣候變暖，然而其野外分布較少，表明大量采挖野生資源，以及人為生境破壞是天麻保護所要解決的重點問題。因此，可在氣候異常程度低且高適生區(qū)面積較廣的地域進行資源就地保護，減少人為干擾。喪失與新增的高適生區(qū)作為氣候變化的敏感區(qū)域，在保護過程中要給予重視，對高適生區(qū)收縮的區(qū)域（如湖南雪峰山、浙江麗水等）應(yīng)考慮遷地保護；對高適生新增區(qū)域（如山西的長治、晉城東部，吉林東部），可建立自然保護區(qū)或進行就地撫育。

除本研究選用的溫度、降水量及海拔，影響天麻生長的環(huán)境變量還有土壤、植被、生物（蜜環(huán)菌、萌發(fā)菌）及人為因素等，因此，當(dāng)代及未來氣候情景下天麻適生區(qū)可能有所變化，如天麻栽培已有相關(guān)農(nóng)業(yè)設(shè)施條件（如溫室大棚、蔭棚）和人工措施（灌溉、地膜覆蓋）進行人為調(diào)控，創(chuàng)造出適宜天麻生長的小氣候環(huán)境，所以，本研究的中、低適生區(qū)甚至不適生區(qū)并非絕對不適合天麻種植。此外，限于數(shù)據(jù)收集條件，天麻與環(huán)境數(shù)據(jù)采集時間之間存在偏差，未來改善采樣點與氣候模型的準確性和精細程度，將更有助于解釋物種適生區(qū)變化的原因。