• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    中國(guó)果樹新品種保護(hù)與DUS測(cè)試研究進(jìn)展

    2022-07-16 11:47:23王燕田泰馬艷楊佳銘陳隆隆廖翊雯羅雪文周小杰王小蓉
    關(guān)鍵詞:分子標(biāo)記果樹

    王燕 田泰 馬艷 楊佳銘 陳隆隆 廖翊雯 羅雪文 周小杰 王小蓉

    摘要: 中國(guó)是世界第一果品生產(chǎn)大國(guó),2020年果樹栽培面積超過1.26× 10 7 ?hm 2 ,總產(chǎn)量達(dá)2.87× 10 8 ?t。果樹新品種保護(hù)是知識(shí)產(chǎn)權(quán)戰(zhàn)略的重要組成部分,也是激勵(lì)育種創(chuàng)新和發(fā)展現(xiàn)代果業(yè)的基本保障。本文對(duì)2000- 2020年中國(guó)果樹新品種保護(hù)現(xiàn)狀以及品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試發(fā)展進(jìn)行了綜述。中國(guó)進(jìn)入植物新品種保護(hù)名錄且已有品種權(quán)申請(qǐng)記錄的果樹包括仁果類、核果類和漿果類等。2000- 2020年,國(guó)內(nèi)外共有2 522 個(gè)果樹品種(包括少量觀賞和砧木品種)提交品種權(quán)申請(qǐng),1 108 個(gè)果樹品種獲得授權(quán)。藍(lán)莓申請(qǐng)數(shù)量最多,為217件,其次為蘋果、獼猴桃、櫻花、葡萄、草莓、梨、桃、柑橘等。獼猴桃授權(quán)數(shù)量最多,為95件,其次為藍(lán)莓、葡萄、梨和蘋果。國(guó)內(nèi)主體和國(guó)外主體的申請(qǐng)數(shù)量分別為2 048 件和474件,授權(quán)數(shù)量分別為960件和148件。國(guó)內(nèi)申請(qǐng)主體中科研主體的申請(qǐng)數(shù)量和授權(quán)數(shù)量最多,分別達(dá)1 021 件和541件,表明其已成為中國(guó)果樹新品種選育和種質(zhì)資源創(chuàng)新的主體。中國(guó)各省(市、自治區(qū))在果樹新品種培育及保護(hù)意識(shí)上存在很大差異,東部和中部地區(qū)走在前列,西部地區(qū)較為落后。國(guó)外品種權(quán)申請(qǐng)以美國(guó)、日本和韓國(guó)為主,其中企業(yè)是最主要的申請(qǐng)主體。國(guó)內(nèi)、國(guó)外品種權(quán)申請(qǐng)年限分別為2.22年和5.64年。中國(guó)果樹新品種權(quán)轉(zhuǎn)讓實(shí)施不多,獼猴桃、蘋果等走在前列。中國(guó)已頒布了45個(gè)果樹特異性、一致性和穩(wěn)定性(DUS)測(cè)試指南,并在數(shù)量性狀分級(jí)、已知品種數(shù)據(jù)庫(kù)構(gòu)建以及DNA分子標(biāo)記輔助DUS測(cè)試等方面取得了一些進(jìn)展。建議進(jìn)一步擴(kuò)大果樹品種保護(hù)名錄范圍,加強(qiáng)中國(guó)果樹新品種申請(qǐng)國(guó)際植物新品種權(quán)的力度,采用多核苷酸多態(tài)性(MNP)等新型分子標(biāo)記輔助DUS測(cè)試,提升果樹新品種DUS測(cè)試效率。

    關(guān)鍵詞: 果樹; 新品種保護(hù); DUS測(cè)試; 測(cè)試指南; 分子標(biāo)記

    中圖分類號(hào): S66?? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼: A?? 文章編號(hào): 1000-4440(2022)03-0849-16

    Research progress of plant variety protection and test for distinctness, uniformity and stability of fruit trees in China

    WANG Yan 1,2 , TIAN Tai 1 , MA Yan 1 , YANG Jia-ming 1 , CHEN Long-long 1 , LIAO Yi-wen 1 , LUO Xue-wen 1 , ?ZHOU Xiao-jie 1 , WANG Xiao-rong 1,2

    (1.College of Horticulture, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China; 2.Institute of Pomology and Olericulture, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China)

    Abstract:? China is the largest fruit production country in the world. In 2020, the cultivation area of fruit trees is more than 1.26× 107 hm2, and the total output is 2.87× 108 t. The protection of new varieties of fruit trees is an important part of intellectual property strategy, and it is also the basic guarantee for encouraging breeding innovation and developing modern fruit industry. The statuses of plant variety protection and test for distinctness, uniformity and stability (DUS) of fruit trees in China from 2000 to 2020 were summarized in this paper. Fruit trees had been listed in the plant variety protection and had been submitted plant breeders’ rights applications, included nuts, drupes and berries. From 2000 to 2020, a total of 2 522 ?applications from domestic and foreign subjects were submitted, and 1 108 ?applications were authorized. Blueberry was the species with the highest number of applications, followed by apple, kiwifruit, flowering cherry, grapevine, strawberry, pear, peach and citrus, etc. Kiwifruit was the species with the highest number of grants, followed by blueberry, grapevine, pear and apple. The number of applications by domestic and foreign entities was 2 048 ?and 474, and the number of authorization was 960 and 148, respectively. Domestic scientific institution was the largest applicant subject with the number of applications and grants of 1 021 ?and 541 respectively, indicating that it was the main subject for breeding new varieties of fruit trees and innovating germplasm resources in China. Compared with western region, eastern and central regions showed better cultivation and protection awareness of new fruit tree varieties. Foreign applications were mainly from the United States, Japan and Republic of Korea, and companies were the main applicants. The grant lag from application was 2.22 years and 5.64 years for domestic and foreign applicants. There were few examples for transfer of fruit tree plant breeders’ rights, such as kiwifruit and apple. There were forty-five DUS guidelines developed for fruit trees in China. Many studies have focused on the grade standard of quantitative characteristics, database construction of fruit tree reference varieties and application of DNA molecular markers for assisting DUS testing. It is suggested to further expand the range of plant variety protection list, accelerate the application of domestic fruit tree variety to International Union for the Protection of New Varieties of Plants (UPOV), and identify the essentially derived varieties by the novel molecular markers such as multiple nucleotide polymorphism (MNP).

    Key words: fruit trees; plant variety protection; distinctness, uniformity and stability (DUS) testing; guidelines; molecular markers

    中國(guó)是世界第一果品生產(chǎn)大國(guó),同時(shí)也是第一消費(fèi)大國(guó) [1] 。果樹在園藝產(chǎn)業(yè)中占據(jù)重要地位,在近年的鄉(xiāng)村振興和特色產(chǎn)業(yè)發(fā)展中地位突出,是實(shí)現(xiàn)第一、第三產(chǎn)業(yè)融合發(fā)展的重要媒介。2020年,中國(guó)果樹種植面積超過1.26× 10 7 ?hm 2 ,總產(chǎn)量達(dá)2.87× 10 8 ?t [2] 。隨著育種家們不斷培育新品種,果樹品種權(quán)保護(hù)逐漸成為果樹產(chǎn)業(yè)的重要環(huán)節(jié)。植物新品種是指經(jīng)過人工培育的或者對(duì)發(fā)現(xiàn)的野生植物加以開發(fā),具備新穎性、特異性、一致性和穩(wěn)定性并有適當(dāng)命名的植物品種 [3] ?!吨腥A人民共和國(guó)植物新品種保護(hù)條例》規(guī)定,新品種的授權(quán)必須同時(shí)滿足特異性、一致性和穩(wěn)定性,且在中國(guó)植物品種保護(hù)名錄范圍內(nèi)。植物新品種保護(hù)是知識(shí)產(chǎn)權(quán)戰(zhàn)略的重要組成部分,也是激勵(lì)育種創(chuàng)新和發(fā)展現(xiàn)代種業(yè)的基本保障。植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試,即DUS測(cè)試,是植物申請(qǐng)新品種權(quán)、審(認(rèn))定和登記的科學(xué)依據(jù) [3] 。DUS測(cè)試指南是開展DUS測(cè)試的技術(shù)依據(jù)。中國(guó)于2004年頒布了《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南總則》 [4] ,標(biāo)志著中國(guó)開始建立以國(guó)際植物新品種保護(hù)聯(lián)盟(UPOV)果樹DUS測(cè)試指南為基礎(chǔ)的,符合中國(guó)主要果樹性狀特征的新品種測(cè)試指南。本文擬以中國(guó)種業(yè)大數(shù)據(jù)平臺(tái)(http://202.127.42.145)以及國(guó)家林業(yè)和草原局(http://www.forestry.gov.cn)數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),對(duì)2000- 2020年中國(guó)果樹新品種保護(hù)特點(diǎn)和DUS測(cè)試研究現(xiàn)狀進(jìn)行總結(jié),分析存在問題并提出建議,以期為中國(guó)果樹品種權(quán)保護(hù)和DUS測(cè)試提供參考。

    1 中國(guó)果樹新品種保護(hù)現(xiàn)狀

    1.1 中國(guó)果樹新品種保護(hù)名錄

    1999年,中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部、國(guó)家林業(yè)和草原局分別公布了第一批農(nóng)業(yè)、林業(yè)植物新品種保護(hù)名錄,截至2021年,中國(guó)已公布了11批農(nóng)業(yè)植物新品種保護(hù)名錄(191個(gè)種屬)和8批林業(yè)植物新品種保護(hù)名錄(293個(gè)種屬),其中涉及的果樹種屬包括仁果類、核果類、漿果類、柑果類以及干果類等多種類型的果樹(表1)。比較發(fā)現(xiàn),入選新品種保護(hù)名錄的果樹種類少于蔬菜和花卉。同時(shí),中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部、國(guó)家林業(yè)和草原局頒布的新品種保護(hù)名錄存在著重復(fù)現(xiàn)象,如梅、桃、李、蘋果、獼猴桃屬、桑屬中新品種,其中林業(yè)名錄中的桃、李和蘋果均為除水果外的觀賞種類。

    1.2 中國(guó)果樹新品種權(quán)申請(qǐng)、授權(quán)概況

    1.2.1 申請(qǐng)數(shù)量和授權(quán)數(shù)量的變化 自2000年起,中國(guó)開始受理果樹品種權(quán)申請(qǐng),2000- 2010年申請(qǐng)數(shù)量緩慢增長(zhǎng),2011年略有回落,2014年起,每年申請(qǐng)數(shù)量均在100件以上,2018年達(dá)到487件,2019- 2020年申請(qǐng)數(shù)量略有回落(圖1)。截至2020年,已有45個(gè)種屬申請(qǐng)了植物新品種保護(hù),沙拐棗、木菠蘿、火棘、澳洲堅(jiān)果、鱷梨等暫時(shí)未有申請(qǐng)記錄(表2)。2000- 2020年,國(guó)內(nèi)外已有2 522 個(gè)果樹品種向中國(guó)提交品種權(quán)申請(qǐng)(圖1、表2),藍(lán)莓申請(qǐng)數(shù)量居首位,為217件,其次為蘋果(199件)、獼猴桃(195件)、櫻花(173件)、葡萄和草莓(各168件)、梨(137件)、桃(133件)、柑橘(129件),合計(jì)申請(qǐng)數(shù)量為1 519 件,占申請(qǐng)總量的60.23%,其他果樹種類申請(qǐng)數(shù)量均少于100件,山楂、椰子等13種果樹進(jìn)入新品種保護(hù)名錄較晚,申請(qǐng)數(shù)量較少,均在10件以下(表2)。

    2002年,艾思油栗成為中國(guó)第一個(gè)被授予品種權(quán)的果樹品種,此后每年果樹新品種授權(quán)數(shù)量呈波動(dòng)性增長(zhǎng),至2009年,僅42個(gè)果樹品種獲得授權(quán),2010年后,果樹品種權(quán)授權(quán)數(shù)量明顯增加,2012年授權(quán)數(shù)量為49件,2018年達(dá)到176件,2020年為262件(圖1)。表2顯示,截至2020年,果樹品種授權(quán)總量達(dá)1 108 件,獼猴桃以95件授權(quán)數(shù)量位居第一,其次為藍(lán)莓(87件)、葡萄(85件)、梨(83件)、蘋果(82件)、桃(72件)、柑橘(59件)、觀賞海棠(58件)和草莓(56件)。授權(quán)數(shù)量10~ 50件的種屬有18個(gè),杧果、無花果、榛、火龍果和榆葉梅各有1個(gè)品種獲得授權(quán)。山核桃、西番蓮、果梅、龍眼、可可、番木瓜6個(gè)種屬果樹品種雖有申請(qǐng),但目前尚未有品種獲得授權(quán)。沙棘授權(quán)比例最高,達(dá)100.00%,其次為南酸棗(87.50%)、銀杏(70.59%)和枇杷(64.71%),柑橘、蘋果、梨和葡萄等大宗果樹的授權(quán)比例為41.21%~ 61.11%,草莓和藍(lán)莓的授權(quán)比例分別為33.33%和40.09%,杧果的授權(quán)比例較低,僅3.03%。

    1.2.2 申請(qǐng)年限變化

    以5年時(shí)間為階段劃分,對(duì)果樹品種權(quán)申請(qǐng)年限進(jìn)行分析,結(jié)果(圖2)表明,隨著時(shí)間的推移,中國(guó)果樹品種權(quán)審查程序歷時(shí)逐漸縮短。2000- 2004年授權(quán)品種平均申請(qǐng)年限為5.04年,申請(qǐng)年限最長(zhǎng)為12.00年(蘋果品種福麗、魯加4號(hào))。2005- 2009年授權(quán)品種平均申請(qǐng)年限為4.92年,申請(qǐng)年限最短為0.40年(銀杏品種夏金、秋葉),最長(zhǎng)達(dá)10.00年。2010年后,果樹品種權(quán)申請(qǐng)年限大大縮短,2010- 2014年授權(quán)品種平均申請(qǐng)年限為2.91年,2015- 2019年申請(qǐng)品種僅需要1.89年即可獲得授權(quán)。與發(fā)達(dá)國(guó)家相比,中國(guó)果樹品種權(quán)授權(quán)申請(qǐng)年限較長(zhǎng),如2000- 2005年,美國(guó)果樹品種權(quán)授權(quán)申請(qǐng)年限為2.79年 [5] ;2010年后,差距逐漸縮短,如2014年,加拿大果樹品種權(quán)申請(qǐng)年限約為3.30年 [6] 。

    表2顯示,不同種屬果樹品種權(quán)申請(qǐng)年限存在明顯差異,這與DUS審查測(cè)試方式密切相關(guān)。草莓作為草本果樹,其測(cè)試方式為官方集中測(cè)試,平均需要4.73年才能獲得授權(quán),最短授權(quán)年限為3.00年,最長(zhǎng)可達(dá)10.00年。木本果樹主要采用現(xiàn)場(chǎng)考察的方式進(jìn)行測(cè)試,即由申請(qǐng)人提交申請(qǐng)并自行測(cè)試,然后在申請(qǐng)品種特異性最佳觀測(cè)期間委托測(cè)試人員親自到場(chǎng)考察測(cè)試。葡萄和梨的平均申請(qǐng)年限為3.98年和3.94年,蘋果、柑橘、獼猴桃和桃的平均申請(qǐng)年限均在3.00年以上,樹莓、藍(lán)莓、枇杷等8種果樹的平均申請(qǐng)年限為2.24~ 2.92年。國(guó)家林業(yè)和草原局受理的果樹品種如棗、核桃和杏等平均不到2.00年就能獲得授權(quán),榆葉梅的申請(qǐng)年限僅為0.8年,申請(qǐng)年限的縮短與鼓勵(lì)自主測(cè)試有關(guān),對(duì)申請(qǐng)時(shí)已提交合規(guī)DUS測(cè)試報(bào)告的品種,不再組織測(cè)試和現(xiàn)場(chǎng)考察。

    1.3 國(guó)內(nèi)主體果樹品種權(quán)申請(qǐng)、授權(quán)情況

    1.3.1 中國(guó)各省市申請(qǐng)、授權(quán)情況 截至2020年,中國(guó)31個(gè)?。ㄊ小⒆灾螀^(qū))的果樹新品種權(quán)申請(qǐng)數(shù)量和授權(quán)數(shù)量分別為2 048 件和960件,占國(guó)內(nèi)外申請(qǐng)總量和授權(quán)總量的81.21%和86.64%(表3、圖3)。申請(qǐng)數(shù)量居前十的地區(qū)累計(jì)申請(qǐng)數(shù)量和授權(quán)數(shù)量分別為1 549 件和762件,占國(guó)內(nèi)主體申請(qǐng)總量和授權(quán)總量的75.63%和79.38%。表3顯示,山東省果樹新品種權(quán)申請(qǐng)數(shù)量和授權(quán)數(shù)量最高,分別為342件和175件,占國(guó)內(nèi)主體申請(qǐng)總量和授權(quán)總量的16.70%和18.23%;北京市位列第二,申請(qǐng)數(shù)量和授權(quán)數(shù)量分別為244件和126件,占國(guó)內(nèi)主體申請(qǐng)總量和授權(quán)總量的11.91%和13.13%;遼寧省、河南省、廣東省、江蘇省、浙江省和湖北省的申請(qǐng)數(shù)量均在100件以上,授權(quán)數(shù)量為37~ 82件;甘肅省、貴州省、臺(tái)灣地區(qū)、天津市、黑龍江省、青海省的申請(qǐng)數(shù)量在10件以下,其中臺(tái)灣地區(qū)和青海省尚無授權(quán)記錄。這些數(shù)據(jù)表明,中國(guó)各?。ㄊ?、自治區(qū))在果樹新品種培育及保護(hù)意識(shí)上存在很大差異,東部和中部地區(qū)走在前列,西部地區(qū)較為落后。

    中國(guó)提交新品種權(quán)申請(qǐng)的主要果樹種類與果樹栽培分布情況一致。圖3顯示,品種權(quán)申請(qǐng)數(shù)量最多的果樹種類是獼猴桃,申請(qǐng)數(shù)量為174件,15個(gè)?。ㄊ校┚猩暾?qǐng),湖北省申請(qǐng)數(shù)量最多(65件),四川省、湖南省、陜西省和江蘇省等次之,浙江省、安徽省、吉林省、江西省、廣西省、河南省、遼寧省、廣東省、上海市和重慶市10個(gè)?。ㄊ校┥暾?qǐng)數(shù)量分別為1~7件。蘋果品種權(quán)的申請(qǐng)主體主要集中在中國(guó)東部和中部地區(qū),如山東?。?9件)、北京市(37件)和河南省(10件)等。柑橘為中國(guó)第一大水果,國(guó)內(nèi)主體共提交品種權(quán)申請(qǐng)104件,申請(qǐng)主體主要來自重慶市、浙江省、廣西壯族自治區(qū)、福建省、湖南省和湖北省等柑橘主產(chǎn)區(qū)。藍(lán)莓的品種權(quán)申請(qǐng)數(shù)量為138件,其中100件來自遼寧省;桃和葡萄的品種權(quán)申請(qǐng)數(shù)量也在100件以上,全國(guó)約一半的省(市、自治區(qū))均有申請(qǐng)記錄;梨的品種權(quán)申請(qǐng)數(shù)量為95件,河南省、河北省、湖北省、山東省和上海市等17個(gè)?。ㄊ校┚猩暾?qǐng)記錄。香蕉、杧果、荔枝和鳳梨等熱帶亞熱帶果樹的品種權(quán)申請(qǐng)主要來自廣東省、廣西壯族自治區(qū)和海南省等。

    國(guó)內(nèi)申請(qǐng)主體的果樹品種授權(quán)比例為46.88%,略高于總授權(quán)比例(43.93%)。獲授權(quán)最多的果樹為獼猴桃(89件),桃(70件)、葡萄(69件)、蘋果(67件)和梨(62件)次之。上海市授權(quán)比例最高,達(dá)到83.33%,其次為天津市(75.00%)、甘肅?。?6.67%)和河北?。?4.21%),山東省、北京市、河南省、江蘇省和湖北省等省(市、自治區(qū))的授權(quán)比例均在50.0%以上,安徽省授權(quán)比例較低,僅6.25%。在符合特異性、一致性和穩(wěn)定性標(biāo)準(zhǔn)的情況下,國(guó)內(nèi)申請(qǐng)品種一般能在1.00~ 3.00年獲得授權(quán)。23個(gè)?。ㄊ?、自治區(qū))的申請(qǐng)年限為1.00~ 2.88年,四川省、湖北省、貴州省、重慶市、上海市和新疆維吾爾自治區(qū)的申請(qǐng)年限在3.00年及以上。

    1.3.2 不同申請(qǐng)主體申請(qǐng)、授權(quán)情況 一直以來,中國(guó)果樹新品種權(quán)申請(qǐng)、授權(quán)主體以國(guó)家和省級(jí)農(nóng)林科學(xué)研究院所等科研主體為主。圖4顯示,科研主體申請(qǐng)數(shù)量由2001年的3件增長(zhǎng)到2019年的186件,2000- 2020年科研主體果樹新品種權(quán)申請(qǐng)總量為1 021 件,占國(guó)內(nèi)主體申請(qǐng)總量的49.85%。申請(qǐng)品種涉及41個(gè)種屬,以獼猴桃(108件)、桃(101件)、梨(69件)、核桃(65件)和葡萄(61件)等為主。2002- 2020年科研主體獲得品種權(quán)授權(quán)數(shù)量為541件,授權(quán)比例為52.99%,占國(guó)內(nèi)主體授權(quán)總量的56.35%。授權(quán)品種主要為獼猴桃(56件)、桃(55件)、梨(51件)、葡萄(44件)和核桃(42件)等。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所累計(jì)提交品種權(quán)申請(qǐng)125件,涉及桃、梨、葡萄和石榴等11種果樹,69件獲得授權(quán),授權(quán)比例為55.20%。山東省果樹研究所品種權(quán)申請(qǐng)數(shù)量和授權(quán)數(shù)量分別為61件和32件。山東省林業(yè)科學(xué)研究院品種權(quán)申請(qǐng)數(shù)量為40件,其中24件獲得授權(quán)。中國(guó)科學(xué)院武漢植物園提交了39件品種權(quán)申請(qǐng),均為獼猴桃。廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所品種權(quán)申請(qǐng)數(shù)量為34件。說明,果樹品種權(quán)申請(qǐng)主要集中在中國(guó)中部和東部地區(qū)的科研主體,西部和東北地區(qū)較少。

    圖4、圖5顯示,以農(nóng)林類大專院校為主的36個(gè)教學(xué)主體果樹新品種權(quán)申請(qǐng)數(shù)量呈波動(dòng)增長(zhǎng),2000- 2020年共提交411件品種權(quán)申請(qǐng),占國(guó)內(nèi)主體申請(qǐng)總量的20.07%,申請(qǐng)品種主要集中在觀賞品種海棠(54件)、梅花(42件)、櫻花(16件)以及果樹品種蘋果(51件)、文冠果(39件)、銀杏(23件)、藍(lán)莓(22件)等,230件已獲得授權(quán),授權(quán)比例最高(55.96%),占國(guó)內(nèi)主體授權(quán)總量的23.96%,授權(quán)品種主要為蘋果(37件)和海棠(33件)等。南京林業(yè)大學(xué)共提交品種權(quán)申請(qǐng)64件,主要為海棠和櫻花。北京林業(yè)大學(xué)提交品種權(quán)申請(qǐng)數(shù)量為60件,以梅花和文冠果為主。山東農(nóng)業(yè)大學(xué)和中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)分別提交42件和39件申請(qǐng),主要為蘋果、海棠、銀杏和李等。

    2001- 2014年,企業(yè)主體申請(qǐng)的果樹新品種權(quán)申請(qǐng)數(shù)量低于教學(xué)主體,2015年后企業(yè)主體申請(qǐng)的果樹新品種權(quán)申請(qǐng)數(shù)量明顯增加,超過教學(xué)主體,截至2020年累計(jì)申請(qǐng)數(shù)量為461件,占國(guó)內(nèi)主體申請(qǐng)總量的22.51%,表明國(guó)內(nèi)企業(yè)逐漸成為繼科研主體之后的第二大申請(qǐng)主體(圖4、圖5)。國(guó)內(nèi)企業(yè)申請(qǐng)品種以櫻花(108件)、藍(lán)莓(100件)、獼猴桃(37件)和柑橘(31件)等為主,授權(quán)數(shù)量?jī)H131件,授權(quán)比例在國(guó)內(nèi)申請(qǐng)主體中最低(28.42%),占國(guó)內(nèi)主體授權(quán)總量的13.65%,授權(quán)品種以藍(lán)莓(28件)、獼猴桃(19件)、海棠(17件)和柑橘(11件)為主,申請(qǐng)數(shù)量最大的櫻花僅8件獲得授權(quán)。大連森茂現(xiàn)代農(nóng)業(yè)有限公司專注于藍(lán)莓新品種的選育,共申請(qǐng)藍(lán)莓品種權(quán)76件。

    國(guó)內(nèi)個(gè)人主體申請(qǐng)的果樹品種權(quán)申請(qǐng)數(shù)量也呈現(xiàn)出緩慢增長(zhǎng)的趨勢(shì),2000- 2020年累計(jì)申請(qǐng)數(shù)量、授權(quán)數(shù)量分別為155件和58件,授權(quán)比例為37.42%。國(guó)內(nèi)品種權(quán)申請(qǐng)年限為1.87~ 2.51年,不同申請(qǐng)主體之間無明顯差異。

    1.4 國(guó)外主體果樹品種權(quán)申請(qǐng)、授權(quán)情況

    表4顯示,2001年韓國(guó)農(nóng)村振興廳最早開始向中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部提交梨品種權(quán)申請(qǐng)。截至2020年,已有19個(gè)國(guó)家向中國(guó)提交了474件果樹品種權(quán)申請(qǐng),涉及17個(gè)種屬,主要包括草莓(96件)、藍(lán)莓(79件)、葡萄(65件)、樹莓(40件)、蘋果(72件)、梨(42件)等(圖6),其中草莓和樹莓的申請(qǐng)總量超過國(guó)內(nèi)主體提交的申請(qǐng)總量(圖3、圖6)。美國(guó)、日本和韓國(guó)的申請(qǐng)數(shù)量位居前三,美國(guó)共提交210件申請(qǐng),占國(guó)外主體申請(qǐng)總量的44.30%,以藍(lán)莓(55件)、草莓(52件)、葡萄(46件)、樹莓(38件)為主。日本提交了80件果樹品種權(quán)申請(qǐng),主要為草莓、蘋果、梨、柑橘和柿等。韓國(guó)申請(qǐng)數(shù)量為48件,梨品種申請(qǐng)數(shù)量較多,為23件,葡萄和蘋果次之。意大利、澳大利亞和西班牙的果樹品種權(quán)申請(qǐng)數(shù)量分別為30件、27件和23件。新西蘭、德國(guó)、南非等13個(gè)國(guó)家的果樹品種權(quán)申請(qǐng)數(shù)量分別為1~14件(表4)。

    2008年新西蘭獼猴桃品種新園16A率先獲得中國(guó)果樹新品種權(quán)。圖6顯示,目前共148個(gè)國(guó)外品種獲得授權(quán),主要包括藍(lán)莓(39件)、草莓(23件)、梨(21件)、樹莓(18件)、葡萄(16件)、蘋果(15件)等,總授權(quán)比例僅31.22%,遠(yuǎn)低于國(guó)內(nèi)申請(qǐng)主體。韓國(guó)的授權(quán)比例最高,為64.58%,其次為澳大利亞(55.56%)、比利時(shí)(50.00%),美國(guó)、新西蘭、德國(guó)、南非、西班牙、英國(guó)、荷蘭和意大利的授權(quán)比例為10.00%~ 35.71%,日本較低,僅8.75%,法國(guó)、以色列、希臘、智利、新加坡、捷克和盧森堡尚未有果樹品種獲得授權(quán)(表4)。

    2001- 2006年,國(guó)外科研主體作為申請(qǐng)主體的果樹品種權(quán)申請(qǐng)數(shù)量最多;2007年后,國(guó)外企業(yè)主體申請(qǐng)數(shù)量逐漸超過科研主體,2015年后申請(qǐng)數(shù)量進(jìn)一步增多(圖7)。就總量而言,國(guó)外企業(yè)作為申請(qǐng)主體的果樹品種權(quán)申請(qǐng)數(shù)量和授權(quán)數(shù)量均最高,分別為287件和89件,授權(quán)比例為31.01%(圖7、圖8)。美國(guó)德瑞斯克公司(申請(qǐng)數(shù)量82件)是國(guó)外企業(yè)的典型代表,專注于草莓、藍(lán)莓和樹莓等漿果類果樹新品種的培育和保護(hù)。2001- 2020年,國(guó)外科研主體申請(qǐng)數(shù)量為134件,44件獲得授權(quán),授權(quán)比例為32.84%,其中日本和韓國(guó)的科研主體申請(qǐng)數(shù)量和授權(quán)數(shù)量分別為112件和37件。這期間,以加利福尼亞大學(xué)為代表的國(guó)外教學(xué)主體申請(qǐng)數(shù)量和授權(quán)數(shù)量分別為39件和13件,授權(quán)比例在國(guó)外申請(qǐng)主體中最高(33.33%)。國(guó)外個(gè)人主體申請(qǐng)數(shù)量?jī)H14件,2件獲得授權(quán)。

    與國(guó)內(nèi)申請(qǐng)品種權(quán)相比,國(guó)外申請(qǐng)品種權(quán)申請(qǐng)年限較長(zhǎng),平均為5.64年(表4)。澳大利亞申請(qǐng)年限最短,為3.27年,其次為美國(guó)(4.35年),多數(shù)國(guó)家需要6.00~ 9.00年才能獲得授權(quán)。就不同申請(qǐng)主體而言,國(guó)外企業(yè)主體的申請(qǐng)年限最短,只需4.00年,教學(xué)主體次之,為6.59年,科研主體和個(gè)人主體均至少需要8.00年。張海晶等 [7] 認(rèn)為,國(guó)外品種權(quán)申請(qǐng)年限較長(zhǎng),主要有2個(gè)原因,一是國(guó)外品種的繁殖材料入境困難,導(dǎo)致繁殖材料延遲提交;二是國(guó)外品種入境后需重新嫁接,經(jīng)3.00~ 5.00年后方可進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)考察。此外,國(guó)外品種一般需要委托國(guó)內(nèi)相關(guān)測(cè)試機(jī)構(gòu)進(jìn)行測(cè)試,測(cè)試周期至少為2個(gè)正常的生長(zhǎng)結(jié)果周期,這也是國(guó)外品種審查程序耗時(shí)較長(zhǎng)的原因之一。

    1.5 中國(guó)果樹品種權(quán)轉(zhuǎn)讓情況

    目前,中國(guó)果樹品種權(quán)轉(zhuǎn)讓實(shí)施不多,僅獼猴桃、蘋果、梨、櫻桃和杏5種果樹的16個(gè)品種權(quán)實(shí)現(xiàn)轉(zhuǎn)讓(表5)。2007年,獼猴桃品種金艷首次實(shí)現(xiàn)國(guó)內(nèi)產(chǎn)業(yè)化品種使用權(quán)轉(zhuǎn)移。2017年以來,青島農(nóng)業(yè)大學(xué)先后實(shí)現(xiàn)了蘋果品種福麗、福九紅和梨品種琴島紅的品種權(quán)轉(zhuǎn)讓。近幾年,甜櫻桃砧木品種矮杰、梨品種丹霞紅和蘋果品種魯麗、瑞香紅均以超過1.0× 107元的費(fèi)用將品種權(quán)轉(zhuǎn)讓給相關(guān)企業(yè),創(chuàng)下國(guó)內(nèi)果樹品種權(quán)轉(zhuǎn)讓費(fèi)的新高。說明中國(guó)果樹品種權(quán)已逐步實(shí)現(xiàn)轉(zhuǎn)讓。

    2007年以來,獼猴桃品種華優(yōu)、楚紅、金農(nóng)、金陽(yáng)和金什1號(hào)的品種權(quán)相繼轉(zhuǎn)讓至新西蘭、美國(guó)和澳大利亞,表明中國(guó)獼猴桃品種的推廣和保護(hù)已走向國(guó)際。

    2 中國(guó)果樹DUS測(cè)試研究進(jìn)展

    DUS測(cè)試以DUS測(cè)試指南作為技術(shù)基礎(chǔ),一般由審批機(jī)關(guān)委托指定的測(cè)試機(jī)構(gòu)進(jìn)行,經(jīng)過2~ 3年的重復(fù)觀察,做出客觀合理的評(píng)價(jià)。DUS測(cè)試包括官方測(cè)試、委托測(cè)試和自主測(cè)試3種 [8] 。大田作物的DUS測(cè)試通常采用官方集中測(cè)試,果樹的DUS測(cè)試多數(shù)是由育種者提交自行測(cè)試報(bào)告,審批機(jī)關(guān)進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)考察,少數(shù)是官方集中測(cè)試(如草莓和國(guó)外果樹品種)。

    2.1 果樹DUS測(cè)試指南研制

    中國(guó)果樹DUS測(cè)試指南參考UPOV測(cè)試指南進(jìn)行研制。2004年6月,中國(guó)頒布了第一個(gè)果樹DUS測(cè)試指南——李 [9] 。自2010年起,中國(guó)果樹DUS測(cè)試指南研制進(jìn)入快速發(fā)展階段 [10-16] ,僅2013年就發(fā)布了19個(gè)果樹DUS測(cè)試指南。截至2021年,中國(guó)已發(fā)布了45個(gè)果樹DUS測(cè)試指南,涉及42個(gè)種屬,包括仁果類的梨 [17-18] 、蘋果 [19] 、木瓜 [20] 、枇杷 [21] 和山楂 [22] ,核果類的李 [9] 、桃 [23] 、杏 [24] 、櫻桃 [25] 、歐李 [26] 、扁桃 [27] 和果梅 [28] ,漿果類的柿 [29-30] 、果桑 [31-32] 、草莓 [33] 、獼猴桃 [34] 、醋栗 [35] 、樹莓 [36] 、藍(lán)莓 [37] 、葡萄 [38] 、無花果 [39] 、石榴 [40] 和柑橘 [41] ,熱帶和亞熱帶果樹類的龍眼 [42] 、杧果 [43] 、木菠蘿 [44] 、椰子 [45] 、西番蓮 [46] 、番木瓜 [47] 、荔枝 [48] 、鳳梨 [49] 、香蕉 [50] 、楊梅 [51] 和可可 [52] ,堅(jiān)果類的板栗 [53] 、榛 [54] 和核桃 [55] ,干果類的棗 [56] 、沙棘 [57] 和銀杏 [58] 以及觀賞類的榆葉梅 [59] 和梅 [60] ,涵蓋了新品種保護(hù)名錄中的大多數(shù)果樹。從植物學(xué)分類來看,薔薇科果樹所占比例最高,達(dá)40.00%。45個(gè)果樹DUS測(cè)試指南中,包括7個(gè)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)、27個(gè)農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)和11個(gè)林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)。其中,梨 [17-18] 、柿 [29-30] 和桑 [31-32] 各有2個(gè)DUS測(cè)試指南,兩者在適用范圍、繁殖材料以及測(cè)試性狀上存在差異。

    2.2 數(shù)量性狀分級(jí)研究

    DUS基于表型性狀進(jìn)行測(cè)試,數(shù)量性狀是DUS測(cè)試指南中重要的性狀之一,極易受年份和環(huán)境影響,難以準(zhǔn)確描述。果樹DUS測(cè)試指南中,雖然給出了相應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)品種,但標(biāo)準(zhǔn)品種的多數(shù)數(shù)量性狀沒有明確的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)。同時(shí),實(shí)際DUS測(cè)定中,很難獲取標(biāo)準(zhǔn)品種原種或原種不適宜試驗(yàn)種植地,因此有必要對(duì)數(shù)量性狀進(jìn)行合理分級(jí)。獼猴桃 [61] 和杧果 [62] 的研究采用傳統(tǒng)的等距法進(jìn)行數(shù)量性狀分級(jí),其計(jì)算簡(jiǎn)便,但分級(jí)點(diǎn)的選取可能存在誤差,并不是很可靠。隨后,棗 [63] 、杏 [64-65] 和平榛 [66] 等果樹采用了概率分級(jí)法進(jìn)行分級(jí),該方法雖然符合數(shù)據(jù)分布規(guī)律,但只能將數(shù)量性狀分為3級(jí)或5級(jí),對(duì)于測(cè)試指南級(jí)數(shù)較多(如7級(jí)和9級(jí))或偶數(shù)級(jí)(如2級(jí)、4級(jí)、6級(jí)、8級(jí))無法確定分級(jí)范圍 [67] 。有學(xué)者通過建立方差分析數(shù)學(xué)模型的方法對(duì)歐洲栗的測(cè)試性狀進(jìn)行了詳細(xì)評(píng)價(jià) [68] 。最近,方超等 [67] 在荔枝的研究中,對(duì)符合正態(tài)分布和不符合正態(tài)分布的數(shù)量性狀分別采用最小顯著差法和極差法進(jìn)行分級(jí),以確定每個(gè)數(shù)量性狀不同表達(dá)狀態(tài)的分級(jí)范圍。因此,應(yīng)該在明確數(shù)據(jù)分布特征的基礎(chǔ)上,綜合考慮外部環(huán)境因素和內(nèi)部因素,科學(xué)、合理地確定數(shù)量性狀的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)。

    2.3 已知品種數(shù)據(jù)庫(kù)構(gòu)建

    在品種特異性測(cè)試中,近似品種的篩選尤為重要。植物已知品種數(shù)據(jù)庫(kù)包含DUS性狀數(shù)據(jù)、圖像數(shù)據(jù)和DNA指紋圖譜信息,能夠有效整合品種命名、審(認(rèn))定、保護(hù)、推廣、轉(zhuǎn)讓、培育、栽培、保藏等管理信息和技術(shù)信息,模仿人為判斷過程,實(shí)現(xiàn)自動(dòng)命名審查和近似品種篩選 [69] 。杜淑輝 [70] 建立了木瓜屬63個(gè)已知品種的31個(gè)表型性狀數(shù)據(jù)庫(kù)。顏國(guó)榮等 [71] 發(fā)現(xiàn),在西瓜的近似品種篩選中,倍性、果實(shí)表皮條紋和種子種皮底色等性狀在品種區(qū)分中起到重要作用。與DUS性狀數(shù)據(jù)相比,圖像數(shù)據(jù)具有更直觀、更全面的優(yōu)點(diǎn),尤其對(duì)于假質(zhì)量性狀中同一代碼下的顯著差異,具有更加高效的判別能力,但僅基于表型性狀的傳統(tǒng)近似品種篩選效率低、試驗(yàn)成本高。因此,利用簡(jiǎn)單重復(fù)序列(SSR)等共顯性分子標(biāo)記構(gòu)建已知品種DNA指紋數(shù)據(jù)庫(kù),能夠快速、準(zhǔn)確地篩選近似品種。研究人員已基于SSR標(biāo)記構(gòu)建了梨 [72] 、葡萄 [73] 和柑橘 [74] 部分品種的DNA指紋圖譜庫(kù)。但是,目前尚未見果樹新品種DUS分子檢測(cè)實(shí)踐的報(bào)道。未來應(yīng)加強(qiáng)果樹DUS測(cè)試已知品種數(shù)據(jù)庫(kù)表型性狀以及DNA指紋數(shù)據(jù)庫(kù)的構(gòu)建,在此基礎(chǔ)上,確定近似品種的篩選閾值,提高新品種測(cè)試效率。

    2.4 DNA分子標(biāo)記在果樹DUS測(cè)試中的應(yīng)用

    隨著分子生物學(xué)的發(fā)展,DNA分子標(biāo)記技術(shù)的快速發(fā)展為DUS測(cè)試提供了強(qiáng)有力的輔助工具 [75-76] 。相較于傳統(tǒng)的以形態(tài)特征為基礎(chǔ)的DUS測(cè)試,分子標(biāo)記具有多態(tài)性高、測(cè)試周期短、不受環(huán)境影響等優(yōu)勢(shì)。在早期,研究人員采用擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性(AFLP)和SSR等標(biāo)記對(duì)橄欖、葡萄品種進(jìn)行鑒定和特異性判定 [77-79] 。目前,中國(guó)已頒布了蘋果 [80] 、棗 [81] 、仁用杏 [82] 和柑橘 [83] 等果樹的SSR分子標(biāo)記法品種鑒定,該技術(shù)的應(yīng)用明顯提高了果樹品種鑒定的速度和效率。在葡萄品種的SSR分子鑒定體系中,最多使用8個(gè)標(biāo)記就可以完全區(qū)分52個(gè)品種 [84] ?;贒NA測(cè)序技術(shù)開發(fā)的單核苷酸多態(tài)性(SNP)作為最新一代遺傳分子標(biāo)記,也在果樹品種鑒定中發(fā)揮著越來越重要的作用 [85] 。如Peace等 [86] 開發(fā)的櫻桃6 K SNP芯片,可用于區(qū)分二倍體和異源四倍體酸櫻桃。Montanari等 [87] 對(duì)55種梨品種進(jìn)行測(cè)序,開發(fā)出梨Axiom TM ?70 K基因芯片,并利用芯片將1 416 份種質(zhì)分為5大類?;诟咄繙y(cè)序技術(shù)開發(fā)的SNP標(biāo)記也已廣泛應(yīng)用于柑橘 [88] 、蘋果 [89] 和葡萄 [90-92] 等果樹的品種鑒定中。Merkouropoulos等 [93] 采用高分辨率熔解曲線(HRM)技術(shù)檢測(cè)SNP分子標(biāo)記,應(yīng)用于希臘李品種的基因型分型研究中。

    3 展 望

    3.1 擴(kuò)大果樹新品種保護(hù)名錄范圍

    中國(guó)擁有豐富的果樹種質(zhì)資源,栽培歷史悠久,也是眾多果樹的起源和分布中心之一。據(jù)統(tǒng)計(jì),中國(guó)現(xiàn)有的果樹(包括原產(chǎn)和引入的)有50多科,近300種 [94] ,但目前列入品種保護(hù)名錄的遠(yuǎn)不能滿足不同果樹育種者開展新品種保護(hù)的需要。有學(xué)者認(rèn)為,應(yīng)該進(jìn)一步擴(kuò)大果樹品種保護(hù)的屬、種,并將中國(guó)獨(dú)具特色、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高、產(chǎn)業(yè)化程度較高的特色果樹盡快納入保護(hù)范圍 [95] ;也有學(xué)者建議將果樹品種保護(hù)期限延長(zhǎng)至25年,并將僅限于授權(quán)的繁殖材料拓寬到授權(quán)品種的收獲物甚至是初級(jí)的加工產(chǎn)品,以更好地保護(hù)果樹育種者的權(quán)利 [96] 。

    3.2 加強(qiáng)中國(guó)果樹新品種申請(qǐng)國(guó)際品種權(quán)保護(hù)

    中國(guó)實(shí)施植物新品種保護(hù)制度20年來,果樹新品種保護(hù)得到了長(zhǎng)足發(fā)展。近年來,中國(guó)果樹新品種的品種權(quán)申請(qǐng)數(shù)量和授權(quán)數(shù)量穩(wěn)步增長(zhǎng),申請(qǐng)品種呈現(xiàn)多樣化,授權(quán)比例進(jìn)一步提高,申請(qǐng)年限逐步縮短。相較于糧食作物,園藝作物(如果樹、蔬菜和花卉)的經(jīng)濟(jì)效益更好,產(chǎn)業(yè)附加值高,在國(guó)際貿(mào)易中占據(jù)非常重要的份額 [97] 。據(jù)中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部植物新品種保護(hù)辦公室統(tǒng)計(jì),截至2018年,蔬菜和花卉品種權(quán)申請(qǐng)分別占總申請(qǐng)數(shù)量的8.3%和7.0%,果樹僅占3.2%,這可能與果樹的生長(zhǎng)特性有關(guān)。果樹大多為多年生木本植物,育種周期較長(zhǎng)(15~ 20年),新品種推廣較慢,這在一定程度上影響了果樹的新品種保護(hù)力度。與發(fā)達(dá)國(guó)家相比,中國(guó)果樹新品種保護(hù)工作還有較大差距。同時(shí),國(guó)外果樹新品種的品種權(quán)申請(qǐng)數(shù)量不斷增加,也使得中國(guó)果樹品種權(quán)申請(qǐng)主體受到國(guó)外育種單位越來越大的競(jìng)爭(zhēng)壓力 [98] 。此外,中國(guó)自主培育果樹新品種獲得國(guó)際植物新品種權(quán)的報(bào)道很少,目前湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹茶葉研究所選育的獼猴桃品種Z5z6于2019年獲得歐盟植物新品種權(quán)證書。陳學(xué)森等 [99] 指出,應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)果樹苗木繁育市場(chǎng)監(jiān)管力度,建立有效運(yùn)行的品種權(quán)保護(hù)、品種權(quán)轉(zhuǎn)讓制度,推動(dòng)中國(guó)果樹產(chǎn)業(yè)的有序、高效發(fā)展。同時(shí),加強(qiáng)中國(guó)自主選育果樹品種申請(qǐng)國(guó)際植物新品種保護(hù),促進(jìn)中國(guó)果樹新品種走向國(guó)際市場(chǎng)。

    3.3 加快果樹DUS測(cè)試指南研制

    王斐等 [100] 指出,相較于UPOV果樹測(cè)試指南,中國(guó)果樹DUS測(cè)試指南的適用范圍過于寬泛。中國(guó)頒布的指南針對(duì)每個(gè)屬僅有1個(gè)指南,但同屬不同種的品種在一些性狀上存在較大差異。以柑橘屬為例,果用品種包括甜橙、寬皮柑橘、柚、檸檬4大類 [101] ,彼此之間性狀差異明顯,采用同一個(gè)指南作為測(cè)試標(biāo)準(zhǔn)可能會(huì)對(duì)性狀表達(dá)狀態(tài)的判斷產(chǎn)生偏差。果用栽培櫻桃包括歐洲甜櫻桃和中國(guó)櫻桃2類,前者為二倍體,多自交不親和,果實(shí)較大,耐貯運(yùn),但適應(yīng)范圍較窄;后者為四倍體,自交親和,果實(shí)偏小,不耐貯運(yùn),適應(yīng)性好,抗逆性強(qiáng),它們?cè)谖锖蚱谛誀钌弦泊嬖诿黠@差異,現(xiàn)有的櫻桃測(cè)試指南適用于歐洲甜櫻桃 [25] ,而不適合中國(guó)櫻桃。同時(shí),中國(guó)目前頒布的絕大多數(shù)測(cè)試指南都是針對(duì)食用果實(shí)生產(chǎn)的品種,缺乏砧木、觀賞、加工果實(shí)品種的相應(yīng)指南。大多數(shù)果樹都需要嫁接在砧木上進(jìn)行生產(chǎn),砧木在果樹產(chǎn)業(yè)中地位突出。對(duì)于砧木而言,生產(chǎn)中應(yīng)主要評(píng)價(jià)其與接穗品種的親和性、適應(yīng)性和抗逆性等性狀,花和果實(shí)則不是重要性狀。對(duì)于觀賞品種,中國(guó)目前僅有榆葉梅 [59] 和梅 [60] 2個(gè)測(cè)試指南,用于觀賞的桃、櫻花等測(cè)試指南尚為空白。此外,對(duì)于某些屬間雜種(龍眼×荔枝) [102] ,親本之間同一性狀的表達(dá)狀態(tài)相同,但代碼卻不同,無法統(tǒng)一,為雜交品種的DUS測(cè)試帶來了困難。因此,未來應(yīng)根據(jù)果樹實(shí)際生產(chǎn)用途,有針對(duì)性地研制果樹DUS測(cè)試指南,使其測(cè)試結(jié)果更加精準(zhǔn)。

    3.4 加強(qiáng)分子標(biāo)記輔助DUS測(cè)試

    隨著果樹育種材料遺傳基礎(chǔ)的日益狹窄及選育品種的日益增多,品種間的差異越來越小。同時(shí),依靠突變和遺傳修飾培育出的果樹新品種容易產(chǎn)生實(shí)質(zhì)性派生品種(EDV)?;跍y(cè)序技術(shù)開發(fā)的分子標(biāo)記在鑒定實(shí)質(zhì)性派生品種中具有明顯優(yōu)勢(shì) [103] 。最近,一種新的標(biāo)記——多核苷酸多態(tài)性(MNP),即在基因組水平上由多個(gè)核苷酸引起的序列多態(tài)性,開始用于植物品種鑒定 [104] ,其原理是利用多重聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)和二代高通量測(cè)序擴(kuò)增,檢測(cè)樣品基因組上的MNP標(biāo)記位點(diǎn),分析測(cè)序數(shù)據(jù),獲得標(biāo)記位點(diǎn)的分型結(jié)果和鑒定結(jié)論。MNP標(biāo)記法具有SSR標(biāo)記法等位基因型數(shù)量豐富的特點(diǎn),避免了SSR、SNP標(biāo)記法的局限,檢測(cè)效率更高。更重要的是,MNP標(biāo)記法能夠同時(shí)用于植物原始創(chuàng)新品種和實(shí)質(zhì)性派生品種鑒定以及品種真實(shí)性鑒定?!吨参锲贩N鑒定——MNP標(biāo)記法》 [104] 對(duì)龍眼、荔枝和獼猴桃3類果樹分別開發(fā)了650個(gè)、600個(gè)和444個(gè)標(biāo)記位點(diǎn),能夠更加精確地用于品種鑒定。此外,隨著多種果樹全基因組測(cè)序的完成,未來能夠更加高效、精確地開發(fā)與重要農(nóng)藝性狀、經(jīng)濟(jì)性狀關(guān)聯(lián)的功能基因標(biāo)記,與DUS測(cè)試相結(jié)合,必將進(jìn)一步推動(dòng)中國(guó)果樹產(chǎn)業(yè)知識(shí)產(chǎn)權(quán)規(guī)范化,提升中國(guó)果樹育種水平。

    參考文獻(xiàn):

    [1] 鄧秀新,王力榮,李紹華,等.果樹育種40年回顧與展望[J].果樹學(xué)報(bào),2019,36(4):514-520.

    [2] 國(guó)家統(tǒng)計(jì)局.中國(guó)統(tǒng)計(jì)年鑒2021[DB/OL].(2021-09-20)[2021-10-01]. http://www.stats.gov.cn/tjsj/ndsj/2021/indexch.htm.

    [3] 唐 浩.植物品種特異性、一致性、穩(wěn)定性測(cè)試總論[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2017:1-58.

    [4] 王汝鋒,崔野韓,呂 波,等.植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南總則:GB/T 19557-2004[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2004:1-6.

    [5] PARDEY P, KOO B, DREW J, et al. The evolving landscape of IP rights for plant varietal rights in the United States, 1930-2008[J]. Nature Biotechnology, 2013, 31(1): 25-29.

    [6] CAREW R, FLORKOWSKI W, MENG T. Intellectual propetry rights and plant variety protection of horticultural crops: evidence from Canada[J]. Canadian Journal Plant Science, 2017, 97(5): 737-754.

    [7] 張海晶,溫 雯,楊 揚(yáng),等.我國(guó)獼猴桃植物新品種權(quán)保護(hù)現(xiàn)狀與分析[J].北方園藝,2019(18):140-145.

    [8] 鐘海峰,黃敏玲,鐘淮欽,等.中國(guó)農(nóng)業(yè)植物新品種保護(hù)與DUS測(cè)試技術(shù)發(fā)展現(xiàn)狀[J].熱帶作物學(xué)報(bào),2017,38(6):1155-1162.

    [9] 張靜茹,王汝鋒,陸致成,等.植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 李:GB/T 19557.8-2004[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2004:1-32.

    [10] 劉 洪,陳德權(quán),任永浩,等.龍眼新品種DUS測(cè)試指南的研制[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2012,28(22):293-297.

    [11] 高 玲,徐 麗,劉迪發(fā),等.西番蓮屬植物新品種(DUS)測(cè)試指南的研制初報(bào)[J].熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,32(9):33-37.

    [12] 黃志城,徐 巖,顧曉君,等.草莓屬新品種DUS測(cè)試指南的修訂[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2013,29(7):173-178.

    [13] 顏國(guó)榮,王 威,白玉亭,等.無花果新品種DUS測(cè)試指南的研制[J].北方園藝,2014(17):40-43.

    [14] 劉 蕊,吳 翼,高榮寶,等. 椰子DUS測(cè)試性狀的選擇——花序與果實(shí)部分[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2013,29(34):111-114.

    [15] 趙登超,侯立群,侯樂峰,等.石榴屬植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性(DUS)測(cè)試指南的研制[J].熱帶作物學(xué)報(bào),2017,38(2):233-239.

    [16] 臧德奎,馬 燕,杜淑輝,等.木瓜屬植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性(DUS)測(cè)試指南的研制[J].林業(yè)科學(xué),2011,47(6):64-69.

    [17] 方成泉,林盛華,王鳳華,等.植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南梨:NY/T 2231-2012[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2012:1-20.

    [18] 王 斐,方成泉,王鳳華,等.植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 梨:GB/T 19557.30-2018[S]. 北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2018:1-28.

    [19] 叢佩華,高 華,程存剛,等.植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 蘋果:NY/T 2424-2013[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2013:1-19.

    [20] 孫居文,趙永軍,王 迎,等.植物新品種特異性、一致性、穩(wěn)定性測(cè)試指南 木瓜屬:LY/T 3001-2018[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2018:1-19.

    [21] 林順權(quán),饒得花,戴 亞,等.植物品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 枇杷屬:NY/T 3433-2019[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2019:1-15.

    [22] 呂英民,馬蘇力婭,董文軒,等.植物新品種特異性、一致性、穩(wěn)定性測(cè)試指南 山楂屬:LY/T 3208-2020[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2020:1-24.

    [23] 姜 全,郭繼英,趙劍波,等.植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 桃:NY/T 2341-2013[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2013:1-22.

    [24] 王玉柱,孫浩元,楊 麗,等.植物新品種特異性、一致性、穩(wěn)定性測(cè)試指南 杏:GB/T 30362-2013[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2013:1-16.

    [25] 張開春,張曉明,閆國(guó)華,等.植物品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 櫻桃:NY/T 3056-2016[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2016:1-20.

    [26] 唐宇丹,杜俊杰,張立彬,等.植物新品種特異性、一致性、穩(wěn)定性測(cè)試指南 歐李:LY/T 3210-2020[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2020:1-16.

    [27] 趙 罕,烏云塔娜,朱高浦,等.植物新品種特異性、一致性、穩(wěn)定性測(cè)試指南 扁桃:LY/T 3211-2020[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2020:1-20.

    [28] 高志紅,倪照君,侍 婷.植物品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 果梅:NY/T 3719-2020[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2020:1-19.

    [29] 龔榜初,楊 勇,李高潮,等.植物新品種特異性、一致性、穩(wěn)定性測(cè)試指南 柿:LY/T 1870-2010[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2010:1-22.

    [30] 楊 勇,李碩碧,王仁梓,等.植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 柿:NY/T 2522-2013[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2013:1-16.

    [31] 謝特新,劉偉強(qiáng),劉清神,等.植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 桑屬:NY/T 2352-2013[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2013:1-15.

    [32] 孔慶云,辛學(xué)兵,周建仁,等.植物新品種特異性、一致性、穩(wěn)定性測(cè)試指南 桑屬:LY/T 2096-2013[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2013:1-16.

    [33] 張運(yùn)濤,王桂霞,陳海榮,等.植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 草莓:NY/T 2346-2013[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2013:1-18.

    [34] 方金豹,齊秀娟,韓禮星,等.植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 獼猴桃屬:NY/T 2351-2013[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2013:1-22.

    [35] 宋宏偉,王鳳華,張冰冰,等.植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 黑穗醋栗:NY/T 2514-2013[S]. 北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2013:1-10.

    [36] 宋宏偉,王鳳華,張冰冰,等.植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 樹莓:NY/T 2013[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2013:1-12.

    [37] 張志東,王鳳華,李亞東,等.植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 藍(lán)莓:NY/T 2521-2013[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2013:1-13.

    [38] 劉崇懷,樊秀彩,孫海生,等.植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 葡萄:NY/T 2563-2014[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2014:1-22.

    [39] 劉志勇,顏國(guó)榮,王 威,等.植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 無花果:NY/T 2587-2014[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2014:1-16.

    [40] 侯立群,趙登超,韓傳明,等.植物新品種特異性、一致性、穩(wěn)定性測(cè)試指南 石榴屬:GB/T 35566-2017[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2017:1-15.

    [41] 陳竹生,江 東,崔野韓,等.植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 柑橘:NY/T 2435-2013[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2013:1-21.

    [42] 葉自行,陳德漢,劉 洪,等.植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 龍眼:NY/T 2431-2013[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2013:1-14.

    [43] 龍開意,朱 敏,高 玲,等.植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 杧果:NY/T 2440-2013[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2013:1-17.

    [44] 吳 剛,譚樂和,張如蓮,等.植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 木菠蘿:NY/T 2515-2013[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2013:1-12.

    [45] 吳 翼,張如蓮,劉 蕊,等.植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 椰子:NY/T 2516-2013[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2013:1-12.

    [46] 高 玲,張如蓮,徐 麗,等.植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 西番蓮:NY/T 2517-2013[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2013:1-19.

    [47] 李建國(guó),陳 健,饒得花,等.植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 番木瓜:NY/T 2519-2013[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2013:1-12.

    [48] 陳厚彬,饒得花,李建國(guó),等.植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 荔枝:NY/T 2564-2014[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2014:1-17.

    [49] 張志勝,謝 利,楊旭紅,等.植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 鳳梨屬:NY/T 2750-2015[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2015:1-15.

    [50] 李建國(guó),呂 順,李春蘭,等.植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 香蕉:NY/T 2760-2015[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2015:1-20.

    [51] 戚行江,梁森苗,張新明,等.植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 楊梅:NY/T 2761-2015[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2015:1-13.

    [52] 秦曉威,李付鵬,郝朝運(yùn),等.植物品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 可可:NY/T 3975-2021[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2021:1-18.

    [53] 周必成,歐陽(yáng)紹湘,周建仁,等.植物新品種特異性、一致性、穩(wěn)定性測(cè)試指南 板栗:LY/T 1851-2009[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2009:1-13.

    [54] 李 云,楊 華,趙廣亮,等.植物新品種特異性、一致性、穩(wěn)定性測(cè)試指南 榛屬:GB/T 24886-2010[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2010:1-11.

    [55] 裴 東,張俊佩,周建仁,等.植物新品種特異性、一致性、穩(wěn)定性測(cè)試指南 核桃屬:GB/T 26909-2011[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2011:1-19.

    [56] 李新崗,黃 建,高文海,等.植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 棗:LY/T 2190-2013[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2013:1-19.

    [57] 呂小紅,史 鵬,段愛國(guó),等.植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 沙棘:LY/T 2287-2014[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2014:1-11.

    [58] 曹福亮,李廣平,汪貴斌,等.植物新品種特異性、一致性、穩(wěn)定性測(cè)試指南 銀杏:LY/T 3000-2018[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2018:1-16.

    [59] 張啟翔,周建仁,黃發(fā)吉,等.植物新品種特異性、一致性、穩(wěn)定性測(cè)試指南 榆葉梅:LY/T 1848-2009[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2009:1-11.

    [60] 呂英民,張啟翔,楊 果,等.植物新品種特異性、一致性、穩(wěn)定性測(cè)試指南 梅:GB/T 24884-2010[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2010:1-17.

    [61] 郎彬彬,朱 博,謝 敏,等.野生毛花獼猴桃種質(zhì)資源主要數(shù)量性狀變異分析及評(píng)價(jià)指標(biāo)探討[J].果樹學(xué)報(bào),2016,33(1):8-15.

    [62] 朱 敏,高愛平,鄧穗生,等.杧果種質(zhì)資源果實(shí)主要數(shù)量性狀評(píng)價(jià)指標(biāo)探討[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào),2010,11(4):418-423.

    [63] 劉 平,劉孟軍,周俊義,等.棗樹數(shù)量性狀的分布類型及其概率分級(jí)指標(biāo)體系[J].林業(yè)科學(xué),2003,39(6):77-82.

    [64] 趙海娟,劉威生,劉 寧,等.普通杏( Armeniaca vulgaris )種質(zhì)資源果實(shí)主要數(shù)量性狀變異及概率分級(jí)[J].果樹學(xué)報(bào),2013,30(1):37-42.

    [65] 魏浩華.杏果實(shí)主要數(shù)量性狀分析[D].楊凌:西北農(nóng)林科技大學(xué),2015.

    [66] 李京璟,梁麗松,王貴禧,等.平榛種質(zhì)資源堅(jiān)果主要數(shù)量性狀評(píng)價(jià)與分級(jí)研究[J].塔里木大學(xué)學(xué)報(bào),2016,28(3):96-102.

    [67] 方 超,唐 軒,胡桂兵,等.荔枝DUS測(cè)試數(shù)量性狀分級(jí)研究[J].果樹學(xué)報(bào),2020,37(5):635-644.

    [68] FURONES-PEREZ P, FERNANDEZ-LOPEZ J. Usefulness of 13 morphological and phenological characteristics of sweet chestnut ( Castanea sativa ?Mill.) for use in the DUS test[J]. Euphytica, 2009, 167: 1-21.

    [69] 楊 坤,張新明,劉 平,等.植物已知品種數(shù)據(jù)庫(kù)構(gòu)建方法的研究[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2011,27(33):283-287.

    [70] 杜淑輝.木瓜屬新品種DUS測(cè)試指南及已知品種數(shù)據(jù)庫(kù)的研究[D].泰安:山東農(nóng)業(yè)大學(xué),2011.

    [71] 顏國(guó)榮,王 威,白玉亭,等.西瓜已知品種DUS性狀數(shù)據(jù)庫(kù)構(gòu)建與應(yīng)用[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué),2014,51(8):1548-1555.

    [72] 薛華柏,楊 健,王 龍,等.29個(gè)梨品種SSR特征指紋數(shù)據(jù)表的構(gòu)建[J].果樹學(xué)報(bào),2015,32(6):1028-1035.

    [73] 李貝貝,姜建福,張 穎,等.葡萄品種DNA指紋數(shù)據(jù)庫(kù)的構(gòu)建及遺傳多樣性分析[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào),2018,19(2):338-350.

    [74] 李 益,馬先鋒,唐 浩,等.柑橘品種鑒定的SSR標(biāo)記開發(fā)和指紋圖譜庫(kù)構(gòu)建[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),2018,51(15):2969-2979.

    [75] 王鳳格,易紅梅,趙久然,等.植物品種鑒定DNA指紋方法總則:NY/T 2594-2014[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2014:1-5.

    [76] LI L, FANG Z W, ZHOU J F, et al. An accurate and efficient method for large-scale SSR genotyping and applications[J]. Nucleic Acids Research, 2017, 1: 1-12.

    [77] ROTONDI A, MAGLI M, RICCIOLINI C, et al. Morphological and molecular analyses for the characterization of a group of Italian olive cultivars[J]. Euphytica, 2003, 132: 129-137.

    [78] IBANEZ J, VELEZ M D, DE ANDRES M T, et al. Molecular markers for establishing distinctness in vegetative propagated crops: a case study in grapevine[J]. Theoretic and Applied Genetics, 2009, 119: 1213-1222.

    [79] VELEZ M D, IBANEZ J. Assessment of the uniformity and stability of grapevine cultivars using a set of microsatellite markers[J]. Euphytica, 2012, 186: 419-432.

    [80] 高 華,李碩碧,王立新,等. 蘋果品種鑒定技術(shù)規(guī)程SSR分子標(biāo)記法:NY/T 2478-2013[S].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2013:1-16.

    [81] 龐曉明,李穎岳,續(xù)九如,等.棗品種鑒定技術(shù)規(guī)程SSR分子標(biāo)記法:LY/T 2426-2015[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2015:1-14.

    [82] 傅大立,劉夢(mèng)培,秦 玥,等.仁用杏品種鑒定技術(shù)規(guī)程SSR分子標(biāo)記法:LY/T 2745-2016[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2016:1-11.

    [83] 唐 浩,李 益,韓瑞璽,等.柑橘屬品種鑒定SSR分子標(biāo)記法:NY/T 3436-2019[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2019:1-16.

    [84] 王富強(qiáng),李貝貝,樊秀彩,等.葡萄品種SSR分子鑒定體系的建立及應(yīng)用[J].果樹學(xué)報(bào),2020,37(9):1281-1293.

    [85] 王富強(qiáng),樊秀彩,張 穎,等.SNP分子標(biāo)記在作物品種鑒定中的應(yīng)用和展望[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào),2020,21(5):1308-1320.

    [86] PEACE C, BASSIL N, MAIN D, et al. Development and evaluation of a genome-wide 6 K SNP array for diploid sweet cherry and tetraploid sour cherry[J]. PLoS One, 2012, 7(12):e48305.

    [87] MONTANARI S, BIANCO L, ALLEN B, et al. Development of a highly efficient Axiom TM ?70 K SNP array for ?Pyrus ?and evaluation for high-density mapping and germplasm characterization[J]. BMC Genomics, 2019, 20(1): 331.

    [88] 魏召新.柑橘單核苷酸多態(tài)性分子標(biāo)記的篩選及其在遺傳多樣性研究中的應(yīng)用[D].重慶:西南大學(xué),2010.

    [89] 劉更森.蘋果SSR和SNP標(biāo)記開發(fā)及在遺傳圖譜構(gòu)建和品種鑒定中的應(yīng)用[D].長(zhǎng)沙:湖南農(nóng)業(yè)大學(xué),2018.

    [90] CABEZAS J, IBANEZ J, LIJAVETZKY D, et al. A 48 SNP set for grapevine cultivar identification[J]. BMC Plant Biology, 2011, 11(1): 153.

    [91] DE LORENZIS G, CHIPASHVILI R, FAILLA O, et al. Study of genetic variability in ?Vitis vinifera ?L. germplasm by high-throughput Vitis 18kSNP array: the case of georgian genetic resources[J]. BMC Plant Biology, 2015, 15(1): 154.

    [92] 李貝貝,張 恒,姜建福,等.基于SLAF-seq技術(shù)的葡萄種質(zhì)遺傳多樣性分析[J].園藝學(xué)報(bào),2019,46(11):2109-2118.

    [93] MERKOUROPOULOS G, GANOPOULOS L, TSAFTARIS A, et al. Combination of high resolution melting (HRM) analysis and SSR molecular markers speeds up genotyping: case study genotyping the Greek plum GenBank collection[J]. Plant Genet Resources, 2016,15(4):1-10.

    [94] 張玉星.果樹栽培學(xué)總論[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2011:6.

    [95] 程存剛,王海波,劉鳳之,等.我國(guó)果樹新品種保護(hù)的現(xiàn)狀與發(fā)展對(duì)策[J].農(nóng)業(yè)科技管理,2008,27(3):12-14,37.

    [96] 鄧 偉,崔野韓.中國(guó)農(nóng)業(yè)植物新品種保護(hù)制度及發(fā)展的研究[J].中國(guó)種業(yè),2020(11):1-7.

    [97] 李菊丹.我國(guó)農(nóng)業(yè)植物新品種保護(hù)問題與對(duì)策研究——以品種權(quán)申請(qǐng)授權(quán)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)為基礎(chǔ)進(jìn)行分析[J].知識(shí)產(chǎn)權(quán),2019(5):70-82.

    [98] 王創(chuàng)業(yè).我國(guó)植物新品種權(quán)申請(qǐng)授權(quán)情況分析——基于申請(qǐng)主體視角[D].南昌:江西農(nóng)業(yè)大學(xué),2019.

    [99] 陳學(xué)森,郭文武,徐 娟,等.主要果樹果實(shí)品質(zhì)改良與提升實(shí)踐[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),2015,48(17):3524-3540.

    [100]王 斐,歐春青,張艷杰,等.UPOV果樹DUS測(cè)試指南綜述及對(duì)我國(guó)果樹指南研制的建議[J].果樹學(xué)報(bào),2019,36(9):1204-1213.

    [101]鄧秀新,彭抒昂.柑橘學(xué)[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2012.

    [102]樊淑園.六個(gè)龍眼荔枝屬間雜種優(yōu)系的DUS測(cè)試[D].廣州:華南農(nóng)業(yè)大學(xué),2018.

    [103]JAMALI S H, COCKRAM J, HICKEY L T. Insights into deployment of DNA markers in plant variety protection and registration[J]. Theoretic and Applied Genetics, 2019, 132: 1911-1929.

    [104]彭 海,方治偉,李 論,等.植物品種鑒定MNP標(biāo)記法:GB/T 38551-2020[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,2020:1-312.

    (責(zé)任編輯:王 妮)

    收稿日期:2021-10-04

    基金項(xiàng)目:櫻桃資源四川省科技資源共享服務(wù)平臺(tái)基金項(xiàng)目;四川農(nóng)業(yè)大學(xué)國(guó)家級(jí)大學(xué)生創(chuàng)新訓(xùn)練計(jì)劃基金項(xiàng)目(202010626010)

    作者簡(jiǎn)介:王 燕(1987-),女,四川南充人,博士,講師,主要從事果樹種質(zhì)資源與遺傳育種研究。(E-mail)wangyanwxy@sicau.edu.cn

    通訊作者:王小蓉,(E-mail)wangxr@sicau.edu.cn

    猜你喜歡
    分子標(biāo)記果樹
    種果樹
    果樹冬季要休眠 易受凍害要注意
    果樹夏剪有訣竅
    歡迎訂閱2022年河北果樹
    河北果樹(2021年4期)2021-12-02 01:15:12
    天漸冷果樹防凍要抓緊
    蘿卜抽薹相關(guān)SRAP分子標(biāo)記篩選與分析
    軟棗獼猴桃性別相關(guān)的SRAP分子標(biāo)記
    軟棗獼猴桃性別相關(guān)的SRAP分子標(biāo)記
    大白菜種質(zhì)資源抗根腫病基因CRa和CRb的分子標(biāo)記鑒定與分析
    玉米大斑病的研究進(jìn)展
    久久久久久亚洲精品国产蜜桃av| 国产欧美日韩一区二区三区在线| 亚洲国产精品999在线| 亚洲av美国av| 超色免费av| 久久伊人香网站| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 曰老女人黄片| 97人妻天天添夜夜摸| 一区二区三区激情视频| 国产成人精品久久二区二区免费| 日本三级黄在线观看| 两人在一起打扑克的视频| 亚洲一区高清亚洲精品| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 国产色视频综合| 久久久久九九精品影院| 中文字幕人妻熟女乱码| 99香蕉大伊视频| 热99re8久久精品国产| 99riav亚洲国产免费| 久久午夜亚洲精品久久| 国产麻豆69| 成人手机av| 首页视频小说图片口味搜索| 可以在线观看毛片的网站| 精品少妇一区二区三区视频日本电影| 国产亚洲精品第一综合不卡| 久久久国产欧美日韩av| 美女午夜性视频免费| 精品一品国产午夜福利视频| 久久精品影院6| 露出奶头的视频| 一级,二级,三级黄色视频| 久久久国产成人免费| 久久午夜综合久久蜜桃| 999精品在线视频| 欧美黑人欧美精品刺激| 高清黄色对白视频在线免费看| 一区在线观看完整版| 亚洲精品国产色婷婷电影| xxx96com| 国产在线精品亚洲第一网站| 色综合婷婷激情| 女人被躁到高潮嗷嗷叫费观| 欧美av亚洲av综合av国产av| 精品久久久久久,| 国产又色又爽无遮挡免费看| avwww免费| 深夜精品福利| 日韩欧美免费精品| 一边摸一边抽搐一进一小说| 欧美人与性动交α欧美精品济南到| 国产人伦9x9x在线观看| 丝袜在线中文字幕| 91成年电影在线观看| 三级毛片av免费| 成人精品一区二区免费| 欧美av亚洲av综合av国产av| 一夜夜www| 少妇的丰满在线观看| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看 | 久久久久国产精品人妻aⅴ院| 国产野战对白在线观看| 黄频高清免费视频| 久久伊人香网站| 黑人巨大精品欧美一区二区mp4| 少妇被粗大的猛进出69影院| 欧美日韩视频精品一区| 亚洲 欧美一区二区三区| 女人被躁到高潮嗷嗷叫费观| 少妇裸体淫交视频免费看高清 | av在线天堂中文字幕 | 国产成人av教育| 18美女黄网站色大片免费观看| 视频在线观看一区二区三区| 91国产中文字幕| 很黄的视频免费| 成人18禁在线播放| 亚洲色图综合在线观看| 国产精品98久久久久久宅男小说| 成人国产一区最新在线观看| 久热这里只有精品99| 色综合站精品国产| 99香蕉大伊视频| 真人做人爱边吃奶动态| 搡老岳熟女国产| 大型av网站在线播放| 亚洲国产中文字幕在线视频| 精品一区二区三区视频在线观看免费 | 大型av网站在线播放| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 色老头精品视频在线观看| 在线观看一区二区三区| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o| 国产精品一区二区在线不卡| 好男人电影高清在线观看| 91成年电影在线观看| 十分钟在线观看高清视频www| 超碰成人久久| 亚洲成人国产一区在线观看| 精品久久久久久电影网| 色老头精品视频在线观看| 午夜福利一区二区在线看| 亚洲一区二区三区欧美精品| 久久国产亚洲av麻豆专区| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 中文字幕人妻丝袜制服| 黑人欧美特级aaaaaa片| 午夜影院日韩av| 久久99一区二区三区| 午夜成年电影在线免费观看| 成人av一区二区三区在线看| 天堂中文最新版在线下载| 精品久久久久久成人av| 少妇粗大呻吟视频| 嫩草影院精品99| 可以免费在线观看a视频的电影网站| 美女国产高潮福利片在线看| www.999成人在线观看| 99热国产这里只有精品6| 咕卡用的链子| 午夜福利一区二区在线看| 中文欧美无线码| 免费一级毛片在线播放高清视频 | 欧美日韩乱码在线| 久久午夜综合久久蜜桃| 亚洲成人免费av在线播放| 亚洲国产精品一区二区三区在线| 国产成人欧美在线观看| 黄色丝袜av网址大全| 黄色毛片三级朝国网站| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 国产精品1区2区在线观看.| 韩国精品一区二区三区| 日本欧美视频一区| 99精品欧美一区二区三区四区| 久久99一区二区三区| 性少妇av在线| 亚洲情色 制服丝袜| 欧美激情久久久久久爽电影 | 久久久久亚洲av毛片大全| 亚洲少妇的诱惑av| 亚洲熟妇中文字幕五十中出 | 欧美乱色亚洲激情| 亚洲全国av大片| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频| 一级,二级,三级黄色视频| 免费在线观看黄色视频的| av电影中文网址| 国产免费av片在线观看野外av| 满18在线观看网站| 久久精品亚洲av国产电影网| 国产成人av激情在线播放| 超碰97精品在线观看| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频| 国产精品自产拍在线观看55亚洲| 久久精品亚洲av国产电影网| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 在线十欧美十亚洲十日本专区| 亚洲第一欧美日韩一区二区三区| 欧美久久黑人一区二区| 国产精品免费视频内射| 国产精品国产av在线观看| 久久中文字幕一级| 在线观看日韩欧美| 久久热在线av| 精品福利观看| 美女午夜性视频免费| 黑丝袜美女国产一区| 亚洲欧美激情综合另类| 国产伦一二天堂av在线观看| 国产一区二区三区综合在线观看| 亚洲精品国产一区二区精华液| 妹子高潮喷水视频| 在线看a的网站| 国产在线精品亚洲第一网站| 国产亚洲精品第一综合不卡| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| netflix在线观看网站| 欧美黑人精品巨大| 国产亚洲欧美98| 亚洲五月色婷婷综合| 国产三级黄色录像| 国产高清国产精品国产三级| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 国产熟女午夜一区二区三区| 久久国产精品影院| 久久人妻福利社区极品人妻图片| www国产在线视频色| 欧美日韩国产mv在线观看视频| 国产一区在线观看成人免费| 中文字幕人妻丝袜制服| av天堂久久9| 日韩欧美国产一区二区入口| 在线观看免费日韩欧美大片| 亚洲一区二区三区不卡视频| a级片在线免费高清观看视频| 久久这里只有精品19| 黄色成人免费大全| 少妇裸体淫交视频免费看高清 | 女同久久另类99精品国产91| 亚洲成人免费av在线播放| 国产精品av久久久久免费| 99香蕉大伊视频| 高潮久久久久久久久久久不卡| 久久国产精品影院| 免费少妇av软件| 国产一区二区三区在线臀色熟女 | 久久久久久免费高清国产稀缺| 国产精品国产av在线观看| 电影成人av| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看| 美女福利国产在线| 亚洲精品中文字幕在线视频| 亚洲男人天堂网一区| 中国美女看黄片| 亚洲精品国产一区二区精华液| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看 | 女性被躁到高潮视频| 欧美在线黄色| 满18在线观看网站| 国产精品 欧美亚洲| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| av视频免费观看在线观看| www.www免费av| 女性生殖器流出的白浆| 国内毛片毛片毛片毛片毛片| 女人精品久久久久毛片| av电影中文网址| 精品人妻1区二区| 99国产综合亚洲精品| 国产精品亚洲av一区麻豆| 9191精品国产免费久久| 久久欧美精品欧美久久欧美| 少妇被粗大的猛进出69影院| 一个人观看的视频www高清免费观看 | 日韩欧美在线二视频| 热99国产精品久久久久久7| 亚洲自拍偷在线| 99国产综合亚洲精品| 99久久精品国产亚洲精品| 色综合婷婷激情| 亚洲成人精品中文字幕电影 | 欧美中文日本在线观看视频| 在线观看舔阴道视频| 搡老岳熟女国产| 99riav亚洲国产免费| 夜夜躁狠狠躁天天躁| 欧美日韩亚洲高清精品| 琪琪午夜伦伦电影理论片6080| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 精品国产国语对白av| 亚洲成人免费av在线播放| 欧美日韩乱码在线| 精品欧美一区二区三区在线| 757午夜福利合集在线观看| 最好的美女福利视频网| 国产有黄有色有爽视频| 可以免费在线观看a视频的电影网站| 老司机亚洲免费影院| 精品一区二区三卡| 久久久久久久久久久久大奶| 久久国产精品人妻蜜桃| 亚洲色图av天堂| 日本五十路高清| 视频区欧美日本亚洲| 国产97色在线日韩免费| 热99国产精品久久久久久7| 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 视频在线观看一区二区三区| 最新美女视频免费是黄的| 999久久久精品免费观看国产| 长腿黑丝高跟| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 9191精品国产免费久久| 涩涩av久久男人的天堂| 国产亚洲精品久久久久5区| www.精华液| 变态另类成人亚洲欧美熟女 | 亚洲性夜色夜夜综合| 国产成人欧美在线观看| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 免费高清视频大片| 99精品久久久久人妻精品| 国产精品一区二区精品视频观看| 天天影视国产精品| 一个人观看的视频www高清免费观看 | 成年版毛片免费区| 精品国产美女av久久久久小说| 午夜精品在线福利| 国产成人精品久久二区二区免费| 在线视频色国产色| 日韩av在线大香蕉| 91大片在线观看| 久久精品91蜜桃| 长腿黑丝高跟| 99香蕉大伊视频| 国产亚洲精品一区二区www| av天堂在线播放| 久久久久久久精品吃奶| 亚洲精品国产色婷婷电影| 亚洲成人久久性| 极品教师在线免费播放| 女人精品久久久久毛片| 久久精品亚洲熟妇少妇任你| 免费av毛片视频| 欧美色视频一区免费| 亚洲情色 制服丝袜| 神马国产精品三级电影在线观看 | 校园春色视频在线观看| 精品少妇一区二区三区视频日本电影| 欧美午夜高清在线| 热99re8久久精品国产| 777久久人妻少妇嫩草av网站| 啦啦啦 在线观看视频| 精品欧美一区二区三区在线| 妹子高潮喷水视频| 极品教师在线免费播放| svipshipincom国产片| 成人国产一区最新在线观看| 欧美在线一区亚洲| 中文字幕av电影在线播放| avwww免费| 在线观看日韩欧美| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 国产黄a三级三级三级人| 首页视频小说图片口味搜索| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 日韩三级视频一区二区三区| 亚洲免费av在线视频| 亚洲精品成人av观看孕妇| 一个人免费在线观看的高清视频| 免费久久久久久久精品成人欧美视频| 黄色 视频免费看| 精品免费久久久久久久清纯| 亚洲情色 制服丝袜| 男女午夜视频在线观看| 丝袜人妻中文字幕| 色播在线永久视频| 国产欧美日韩一区二区三| 香蕉国产在线看| 热re99久久国产66热| 国产av一区二区精品久久| 在线观看免费日韩欧美大片| 日韩免费高清中文字幕av| 亚洲熟妇中文字幕五十中出 | 国产又爽黄色视频| 麻豆国产av国片精品| 757午夜福利合集在线观看| 国产一区二区激情短视频| 欧美中文综合在线视频| www.自偷自拍.com| 免费看十八禁软件| 欧美乱色亚洲激情| www.999成人在线观看| 欧美另类亚洲清纯唯美| 亚洲 国产 在线| 国产精品 国内视频| 9191精品国产免费久久| 免费av毛片视频| 女人被狂操c到高潮| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 啪啪无遮挡十八禁网站| 真人做人爱边吃奶动态| 午夜福利一区二区在线看| 很黄的视频免费| 中文亚洲av片在线观看爽| 香蕉丝袜av| www国产在线视频色| 国产亚洲欧美98| 国产精品国产高清国产av| 美女高潮到喷水免费观看| 午夜老司机福利片| 高潮久久久久久久久久久不卡| 嫩草影视91久久| 国产亚洲精品久久久久5区| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 大陆偷拍与自拍| 国产极品粉嫩免费观看在线| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 欧美乱码精品一区二区三区| 久久中文看片网| 欧美一级毛片孕妇| 亚洲精品在线美女| 亚洲人成77777在线视频| 人人妻人人添人人爽欧美一区卜| 日本欧美视频一区| 精品国产一区二区久久| 在线观看66精品国产| 黑丝袜美女国产一区| 50天的宝宝边吃奶边哭怎么回事| 在线观看免费视频网站a站| 精品国产一区二区久久| 欧美成人午夜精品| 精品国产乱码久久久久久男人| 黄色怎么调成土黄色| 一区福利在线观看| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 久久香蕉精品热| 免费搜索国产男女视频| 久久久久久久久中文| 天堂动漫精品| 色综合欧美亚洲国产小说| av中文乱码字幕在线| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 国产乱人伦免费视频| 免费高清在线观看日韩| 黄色怎么调成土黄色| 黄色女人牲交| 国产成人欧美在线观看| 午夜视频精品福利| 日韩av在线大香蕉| 精品卡一卡二卡四卡免费| 亚洲久久久国产精品| svipshipincom国产片| 国产野战对白在线观看| 两性夫妻黄色片| 色婷婷久久久亚洲欧美| 国产精品九九99| 国产高清国产精品国产三级| 成人三级黄色视频| 久99久视频精品免费| 动漫黄色视频在线观看| 中亚洲国语对白在线视频| 美女国产高潮福利片在线看| 免费观看人在逋| 久久久久久久久中文| 五月开心婷婷网| 黄色a级毛片大全视频| 另类亚洲欧美激情| 国产精品久久电影中文字幕| 神马国产精品三级电影在线观看 | 久久人人97超碰香蕉20202| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 脱女人内裤的视频| 亚洲av成人av| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 日韩欧美一区视频在线观看| 中文字幕色久视频| 三上悠亚av全集在线观看| 午夜免费激情av| 热99国产精品久久久久久7| 婷婷六月久久综合丁香| 国产国语露脸激情在线看| 久久国产精品影院| 亚洲自偷自拍图片 自拍| 亚洲久久久国产精品| 国产激情久久老熟女| 国产三级在线视频| 女警被强在线播放| 成人特级黄色片久久久久久久| 夜夜爽天天搞| 色婷婷久久久亚洲欧美| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 免费av中文字幕在线| 最好的美女福利视频网| 欧美乱妇无乱码| 国产精品99久久99久久久不卡| 18禁美女被吸乳视频| 91九色精品人成在线观看| av有码第一页| 欧美大码av| 亚洲片人在线观看| 女人精品久久久久毛片| 自线自在国产av| 久久性视频一级片| 中文亚洲av片在线观看爽| 亚洲七黄色美女视频| 咕卡用的链子| 久久久久久大精品| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 亚洲熟妇熟女久久| 精品久久久久久久久久免费视频 | 久久中文字幕人妻熟女| 男男h啪啪无遮挡| 黄色视频不卡| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 午夜成年电影在线免费观看| 欧美在线黄色| 首页视频小说图片口味搜索| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 久99久视频精品免费| 一进一出抽搐gif免费好疼 | 免费在线观看影片大全网站| tocl精华| 亚洲精品国产区一区二| 午夜免费激情av| 侵犯人妻中文字幕一二三四区| a级毛片在线看网站| 手机成人av网站| 亚洲一码二码三码区别大吗| 香蕉久久夜色| 久久中文字幕一级| 咕卡用的链子| 叶爱在线成人免费视频播放| 在线国产一区二区在线| 黄色视频不卡| 看片在线看免费视频| 99在线人妻在线中文字幕| 脱女人内裤的视频| 国产一区二区三区综合在线观看| 欧美久久黑人一区二区| 国产精品免费一区二区三区在线| 国产高清国产精品国产三级| 亚洲精品一二三| 久久人妻av系列| 亚洲久久久国产精品| 日日夜夜操网爽| 国产一区二区在线av高清观看| 黄色a级毛片大全视频| 亚洲第一青青草原| 搡老乐熟女国产| 久久精品国产清高在天天线| 久久国产精品人妻蜜桃| 亚洲男人天堂网一区| 看免费av毛片| 天堂动漫精品| 亚洲 欧美一区二区三区| 国产精品二区激情视频| 夜夜躁狠狠躁天天躁| 一二三四社区在线视频社区8| 国产片内射在线| 免费av毛片视频| 少妇的丰满在线观看| 99re在线观看精品视频| av网站在线播放免费| 日本欧美视频一区| 亚洲avbb在线观看| 久久国产精品男人的天堂亚洲| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 美女午夜性视频免费| 欧美中文综合在线视频| 在线永久观看黄色视频| av天堂久久9| 国产精品二区激情视频| 夜夜躁狠狠躁天天躁| 五月开心婷婷网| 黑人操中国人逼视频| 午夜亚洲福利在线播放| 日韩国内少妇激情av| 国产成人精品久久二区二区91| 激情在线观看视频在线高清| 亚洲精华国产精华精| 少妇 在线观看| 中文欧美无线码| 国产成人欧美| 欧美日韩一级在线毛片| 日韩欧美国产一区二区入口| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 国产欧美日韩一区二区三区在线| 无人区码免费观看不卡| 韩国精品一区二区三区| 夜夜夜夜夜久久久久| 在线观看一区二区三区激情| 欧美乱码精品一区二区三区| 夫妻午夜视频| 久热这里只有精品99| 91大片在线观看| 99精品欧美一区二区三区四区| 亚洲情色 制服丝袜| 国产精品免费一区二区三区在线| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 长腿黑丝高跟| 国产1区2区3区精品| 国产精品自产拍在线观看55亚洲| 成人精品一区二区免费| 国产精品自产拍在线观看55亚洲| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 日本a在线网址| 欧美精品亚洲一区二区| 久久久久久久久中文| 日韩视频一区二区在线观看| 无限看片的www在线观看| cao死你这个sao货| 在线观看免费视频日本深夜| tocl精华| 嫩草影视91久久| 亚洲成国产人片在线观看| 国产真人三级小视频在线观看| svipshipincom国产片| 亚洲av美国av| 真人做人爱边吃奶动态| 国产一区二区激情短视频| 丝袜美足系列| 18禁美女被吸乳视频| 国产精品免费视频内射| 成年人黄色毛片网站| 男人舔女人的私密视频| 久久久国产成人精品二区 | 成人手机av| 少妇粗大呻吟视频| 桃色一区二区三区在线观看| 国产真人三级小视频在线观看| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 99精品欧美一区二区三区四区| 亚洲中文日韩欧美视频| 男女之事视频高清在线观看| 一级黄色大片毛片| 欧美日韩视频精品一区| 精品人妻1区二区| 免费久久久久久久精品成人欧美视频| 亚洲成人国产一区在线观看| 窝窝影院91人妻| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 久久精品亚洲av国产电影网| 亚洲av成人不卡在线观看播放网| 老司机午夜福利在线观看视频| 日韩欧美一区视频在线观看| 高潮久久久久久久久久久不卡| 黄色视频,在线免费观看|