紅河流域杧果種質(zhì)資源主要數(shù)量性狀變異與概率分級(jí)

張永超，解德宏，張翠仙，陳于福，柏天琦，易懷鋒，尼章光，章 勇，王美存

（云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶亞熱帶經(jīng)濟(jì)作物研究所，云南保山 678000）

0 引言

種質(zhì)資源評(píng)價(jià)是資源研究工作的重要環(huán)節(jié)，是資源利用的前提[1]，其最終目的是開(kāi)發(fā)利用。果實(shí)性狀是種質(zhì)資源評(píng)價(jià)的基本指標(biāo)，其中數(shù)量性狀是果實(shí)性狀的重要指標(biāo)。數(shù)量性狀的合理分級(jí)是種質(zhì)資源評(píng)價(jià)和DUS測(cè)試指南研制的基礎(chǔ)[2-3]。劉孟軍[4]、劉平等[5]、周俊義等[6]、安巍等[7]、楊磊等[8]、尚建立等[9]、李京璟等[10]、陳影等[11]在桃、棗、酸棗、枸杞、草莓、西瓜、平榛、羊菌肚等上通過(guò)概率分級(jí)對(duì)數(shù)量性狀進(jìn)行分級(jí)，數(shù)量分級(jí)優(yōu)良統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，克服了過(guò)去經(jīng)驗(yàn)分級(jí)帶來(lái)的不足，取得了較好的結(jié)果。張翠仙[12]、王鵬[13]、黃麗芬[14]、謝江輝[15]、尼章光[16]、李國(guó)鵬[17]等在分子標(biāo)記、形態(tài)性狀的鑒定及描述上對(duì)杧果開(kāi)展了大量工作，但在概率分級(jí)上報(bào)道較少。紅河流域位于云南省中部，植物多樣性極其豐富[18]。野生、半野生杧果資源在低熱河谷分布廣，種質(zhì)數(shù)量多，長(zhǎng)期以來(lái)是實(shí)生繁殖，單株之間差異大。本研究通過(guò)對(duì)86份紅河流域杧果資源9個(gè)主要數(shù)量性狀的變異情況與分布規(guī)律進(jìn)行分析，建立合理的概率分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，旨在為紅河流域杧果種質(zhì)資源評(píng)價(jià)、利用以及優(yōu)良種質(zhì)資源的篩選提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)所需材料來(lái)源于紅河流域干熱河谷，如表1。

表1 供試材料

1.2 方法

2012—2014年分別到紅河流域的個(gè)舊市、元陽(yáng)縣、紅河縣、河口縣、石屏縣、金平縣、新平縣、元江縣、江城縣開(kāi)展杧果種質(zhì)資源的收集，并存于云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶亞熱帶經(jīng)濟(jì)作物研究所種質(zhì)資源圃內(nèi)，2015—2016年對(duì)86份種質(zhì)資源的葉片和果實(shí)進(jìn)行調(diào)查和測(cè)定。

1.2.1 生物學(xué)性狀測(cè)定方法 在植株結(jié)果期，隨機(jī)取樣20片完整老熟葉片，用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量每片葉的基部至葉片先端的長(zhǎng)度、葉片的最寬處，分別取平均值，即為葉片長(zhǎng)度、寬度。在植株結(jié)果期，隨機(jī)取樣20片完整老熟葉片，用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量20片葉片從葉柄基部至葉片基部的距離，即為葉柄長(zhǎng)度。在植株的果實(shí)成熟期，隨機(jī)取樣10個(gè)成熟果實(shí)，采用電子天平稱(chēng)重法測(cè)定單果質(zhì)量，并計(jì)算平均值。在植株的果實(shí)成熟期，隨機(jī)取樣10個(gè)成熟果實(shí)，采用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量果實(shí)長(zhǎng)度、寬度、厚度。在植株的果實(shí)成熟期，隨機(jī)取樣10個(gè)成熟果實(shí)，采用電子天平稱(chēng)重法測(cè)定，可食率計(jì)算如式(1)。在植株的果實(shí)成熟期，隨機(jī)取樣10個(gè)成熟果實(shí)，按照GB/T 8855—1988新鮮水果和蔬菜的取樣方法進(jìn)行取樣，參照GB/T 12295—1990水果、蔬菜制品可溶性固形物含量的測(cè)定折射儀法進(jìn)行杧果可溶性固形物的測(cè)定。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理方法 所有數(shù)據(jù)采用Excel 2007和SPSS 20.0軟件處理。各數(shù)量性狀的最小值、最大值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、標(biāo)準(zhǔn)誤和變異系數(shù)使用Excel 2007進(jìn)行計(jì)算。運(yùn)用SPSS 20.0對(duì)數(shù)量性狀進(jìn)行K-S正態(tài)性分布檢驗(yàn)，并繪制各數(shù)量性狀的頻率分布直方圖。對(duì)符合正態(tài)分布的性狀用(X-1.2818S)、(X-0.5246S)、(X+0.5246S)和(X+1.2818S)4個(gè)點(diǎn)分為5級(jí)，使1～5級(jí)的出現(xiàn)頻率分別為10%、20%、40%、20%和10%。其中X代表各性狀的平均值，S代表各性狀的標(biāo)準(zhǔn)差。對(duì)不符合正態(tài)分布的性狀，按照其實(shí)際分布進(jìn)行分級(jí)。通過(guò)SPSS 20.0采用簡(jiǎn)單相關(guān)法確定9個(gè)性狀大小之間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 數(shù)量性狀變異分析

由表2可以看出，紅河流域杧果葉片長(zhǎng)度變異幅度為16.30～29.80 cm，葉片寬度變異幅度為3.8～9.7 cm，葉柄長(zhǎng)度變異幅度為2.60～6.10 cm，果實(shí)單果重變異幅度為24.90～178.30 g，果實(shí)長(zhǎng)度變異幅度為4.39～11.15 cm，果實(shí)寬度變異幅度為3.09～5.62 cm，果實(shí)厚度變異幅度為2.93～5.20 cm，可食率變異幅度為14.00%～76.00%，可溶性固形物變異幅度為13.20%～25.90%。

表2 杧果主要性狀的變異情況表

在紅河流域86份資源9個(gè)數(shù)量性狀中，變異系數(shù)范圍為4.71%～28.81%。其中變異系數(shù)最小的是果實(shí)寬度，其次為果實(shí)厚度，其余均在10%以上；變異系數(shù)最大的是單果重，其次是可食率。說(shuō)明紅河流域杧果資源果實(shí)質(zhì)量和可食率性狀均存在不同程度變異，具有較高的遺傳多樣性。

2.2 數(shù)量性狀正態(tài)性檢驗(yàn)

表3所示，經(jīng)K-S檢驗(yàn)，葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)、可溶性固形物等4個(gè)性狀差異性顯著的檢驗(yàn)值（Sig.值）大于0.05，符合正態(tài)分布。單果重、果長(zhǎng)、果寬、果厚、可食率等5個(gè)性狀差異性顯著的檢驗(yàn)值小于0.05，但其分布頻次圖的主要部分仍遵循正態(tài)分布（圖1），因此，近似的按照正態(tài)分布性狀處理。

圖1 芒果葉片與果實(shí)數(shù)量性狀分布頻次

表3 杧果主要性狀(K-S)正態(tài)性檢驗(yàn)

2.3 數(shù)量性狀的概率分級(jí)

概率分級(jí)（表4）為果實(shí)性狀大小的評(píng)估提供了定量化的參考標(biāo)準(zhǔn)。

表4 概率分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)

2.4 數(shù)量性狀概率分級(jí)的頻率分布

測(cè)量的各形態(tài)性狀不同等級(jí)出現(xiàn)的頻率如表5所示。所有葉片的形態(tài)性狀符合正態(tài)分布的標(biāo)準(zhǔn)，果實(shí)性狀中中小型出現(xiàn)的頻率較高，例如反映果實(shí)大小的單果重中，偏中等和中等單果重出現(xiàn)的頻率合計(jì)為81.4%，偏大和大果型的單果重出現(xiàn)頻率合計(jì)為15.12%，說(shuō)明偏中型和中型是單果重分布最集中的范圍，而偏大和大型果實(shí)的資源有待增加。

表5 各級(jí)別頻率分布 %

2.5 數(shù)量性狀的相關(guān)性分析

由表6可知，葉長(zhǎng)、葉寬及葉柄長(zhǎng)3個(gè)葉片形態(tài)性狀間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)；果實(shí)單果重與果長(zhǎng)、果寬、果厚和可食率等5個(gè)主要果實(shí)性狀間呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)；可食率與葉寬、葉柄長(zhǎng)和可溶性固形物呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)。由此可見(jiàn)，果實(shí)越重，果實(shí)長(zhǎng)度、果實(shí)寬度和果實(shí)厚度就越大，可食率也就越高。而單果重與果長(zhǎng)、果寬、果厚等主要果實(shí)形態(tài)性狀與所測(cè)量葉片形態(tài)性狀間無(wú)顯著相關(guān)性(P＞0.05)，表明葉片形態(tài)大小與果實(shí)形態(tài)大小間無(wú)明顯的連鎖關(guān)系。

表6 杧果主要性狀的相關(guān)性分析

3 結(jié)論與討論

3.1 紅河流域杧果種質(zhì)資源數(shù)量性狀變異特征

性狀變異是物種進(jìn)化新品種和新物種形成的前提，歷來(lái)被植物分類(lèi)和育種學(xué)重視[19-20]。變異系數(shù)反映了性狀在進(jìn)化保守性或遺傳可塑性方面的不同，群體內(nèi)性狀變異程度越大或變異幅度越大，對(duì)種質(zhì)變異和創(chuàng)新貢獻(xiàn)率越大[21]。在紅河流域杧果種質(zhì)之間變異方面，各數(shù)量性狀的變異系數(shù)為4.7%～28.81%，說(shuō)明杧果采用實(shí)生繁殖后代變異大，后代變異大選擇的潛力豐富，豐富的遺傳多樣性可為種質(zhì)資源創(chuàng)新提供更大的選擇權(quán)利[22]。紅河流域杧果種質(zhì)資源數(shù)量性狀豐富變異為優(yōu)良品種的培育和雜交育種提供了極大的選擇空間。

3.2 紅河流域杧果數(shù)量性狀分布類(lèi)型及概率分級(jí)

與傳統(tǒng)的經(jīng)驗(yàn)分級(jí)相比，概率分級(jí)主要具有以下優(yōu)點(diǎn)：（1）使性狀的分級(jí)有了客觀依據(jù)和統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)；（2）只是供試樣本有足夠代表性，其分級(jí)結(jié)果更具可比性；（3）能反映性狀變異的中值和離散程度以及各級(jí)值在總體變異中的系統(tǒng)位置，因而具有更重要的指導(dǎo)意義。

通過(guò)對(duì)紅河流域杧果種質(zhì)資源9個(gè)數(shù)量性狀研究發(fā)現(xiàn)，葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)、可溶性固形物等4個(gè)性狀符合正態(tài)分布；單果重、果長(zhǎng)、果寬、果厚、可食率等5個(gè)性狀不符合正態(tài)分布，去除拖尾部分，主要部分的頻率分布仍符合正態(tài)分布，近似按照正態(tài)分布處理。因此將9個(gè)性狀分為5級(jí)，得出的概率分級(jí)具有一定參考價(jià)值，同時(shí)具有一定的客觀性和統(tǒng)一性。

生物現(xiàn)象的連續(xù)性變量和間斷變量大都符合正態(tài)分布[24]，但在本研究中與果實(shí)大小相關(guān)的主要性狀在較大和大果方向上存在拖尾，呈偏態(tài)分布，可能是果實(shí)大小受到人工選擇作用的結(jié)果。在芒果長(zhǎng)期的繁育過(guò)程中，人們更青睞選擇果型較大和大型的種質(zhì)進(jìn)行種植，因此大果種質(zhì)容易保留下來(lái)。這可能也暗示著本研究中所收集到的芒果種質(zhì)資源不完全為自然野生種。本研究中所測(cè)量葉片形態(tài)性狀皆為正態(tài)分布，并且與果實(shí)大小形態(tài)性狀無(wú)顯著相關(guān)性，表明對(duì)果實(shí)大小的人工選擇作用并未影響到葉片大小的分布。

3.3 紅河流域杧果數(shù)量性狀相關(guān)性分析

紅河流域杧果數(shù)量性狀相關(guān)性分析結(jié)果表明，葉片長(zhǎng)度與葉片寬度和葉柄長(zhǎng)度呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，說(shuō)明葉片越長(zhǎng)，葉片寬度和葉柄長(zhǎng)度就越大；單果重與果實(shí)長(zhǎng)度、果實(shí)寬度、果實(shí)厚度之間呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，可食率與單果重、果實(shí)長(zhǎng)度、果實(shí)寬度、果實(shí)厚度也呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，表明果實(shí)越重、果實(shí)長(zhǎng)度、果實(shí)寬度和果實(shí)厚度越大，可食率就越高，這與李國(guó)鵬[17]、張陽(yáng)梅[23]研究的結(jié)果相似。因此，在育種過(guò)程中要提高果實(shí)的可食率，應(yīng)選擇單果重的種質(zhì)資源。

3.4 試驗(yàn)不足及今后研究方向

本研究?jī)H對(duì)紅河流域果實(shí)和葉片進(jìn)行數(shù)量性狀的分析和概率分級(jí)，在一定程度上揭示了紅河流域杧果種質(zhì)資源的多樣性，但還存在一定局限性，后期將進(jìn)一步開(kāi)展杧果種質(zhì)資源花序長(zhǎng)度、花序形狀、葉片厚度、葉片質(zhì)地、果實(shí)內(nèi)含物（糖、酸、維生素C、粗纖維等）方面的研究和分析，全方位對(duì)杧果種質(zhì)資源進(jìn)行數(shù)量性狀分析和概率分級(jí)。杧果種質(zhì)資源有幾千甚至幾萬(wàn)份，使用概率分級(jí)的結(jié)果為其數(shù)量性狀賦值[25]，每一份資源都具有獨(dú)一無(wú)二的數(shù)值組，這為杧果種質(zhì)資源的鑒定和數(shù)據(jù)庫(kù)的建立奠定了基礎(chǔ)，同時(shí)也為優(yōu)良種質(zhì)的篩選提供了參考。