棉花應(yīng)答鹽堿脅迫機(jī)制研究進(jìn)展

王瑛 朱雅婧 鄭國(guó)清 李國(guó)強(qiáng)

摘要：鹽堿脅迫是制約棉花產(chǎn)量與品質(zhì)的主要非生物脅迫之一，了解棉花的耐鹽堿機(jī)制，為增強(qiáng)棉花的耐鹽堿能力研究提供理論基礎(chǔ)。本綜述從光合作用、離子平衡和膜透性等方面總結(jié)了棉花對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)機(jī)制，從滲透調(diào)節(jié)、抗氧化保護(hù)、離子區(qū)域化以及耐鹽堿脅迫的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制等總結(jié)了棉花對(duì)鹽堿脅迫的緩解機(jī)制，以期為培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和耐鹽堿的棉花新品種及有效開發(fā)利用鹽堿地提供理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：棉花;鹽堿脅迫;響應(yīng);緩解

土壤鹽漬化不僅不利于全球生態(tài)環(huán)境的健康發(fā)展，而且已經(jīng)成為制約中國(guó)乃至世界現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要因素之一。目前，全球約有8.31×l0⁹hm²的鹽漬化土地，4.34×l0⁹hm²面積的堿化土壤，3.97×l0⁹hm²面積的鹽化土壤，且其中不能用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的有五億多公頃[1]，而中國(guó)鹽堿地已達(dá)l×10⁹hm²面積，主要分布于西北、華北與東部沿海地區(qū)[2]，并且鹽堿化程度仍在逐年加重。棉花不僅是中國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物和油料作物，同時(shí)，因其耐鹽堿能力較強(qiáng)也被視為開發(fā)利用鹽堿地的“先鋒作物”，發(fā)展鹽堿地種植棉花是促進(jìn)中國(guó)棉花生產(chǎn)發(fā)展的重要方向。但棉花的耐鹽堿能力有限，隨著人口不斷增加，加之對(duì)土地的不合理利用，土地鹽堿化日益加劇，鹽脅迫成為限制棉花生長(zhǎng)和產(chǎn)量的重要環(huán)境因子。棉花不同品種間的耐鹽堿性差異較大，隨著土壤鹽含量增加，棉花生長(zhǎng)發(fā)育受到不同程度的危害，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低、品質(zhì)下降。因此，深入了解棉花耐鹽堿機(jī)制，將有助于改善棉花在鹽堿環(huán)境條件下的產(chǎn)量和品質(zhì)。

一、鹽堿脅迫對(duì)棉花生長(zhǎng)的影響

棉花的耐鹽性受土壤鹽分類型的影響，其對(duì)各種鹽分的敏感程度依次為MgSO₄>MgCl₂>Na₂CO₃>Na₂SO₄>NaCl>NaHCO₃[3]。鹽漬土由于高鹽引發(fā)的離子毒害和滲透脅迫，以及伴隨著堿性鹽脅迫引發(fā)的高pH毒害對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育造成嚴(yán)重影響。高鹽度通常是由于土壤溶液中高濃度的Na⁺和Cl^-，導(dǎo)致高滲和低滲環(huán)境的形成，阻礙了植物對(duì)土壤水分和養(yǎng)分的吸收久種子萌發(fā)階段是植物對(duì)鹽脅迫最敏感的時(shí)期，棉花萌發(fā)出苗時(shí)耐鹽性最弱，通常將種子萌發(fā)期的耐鹽性作為該品種的耐鹽性分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[5]。當(dāng)土壤含鹽濃度較低時(shí)，能夠促進(jìn)棉花種子萌發(fā)，加速棉花生長(zhǎng);隨著鹽濃度的升高，棉花種子的發(fā)芽率和相對(duì)發(fā)芽勢(shì)會(huì)顯著降低[6]。棉花生長(zhǎng)過(guò)程中，鹽堿脅迫影響葉綠素的合成，葉片光合速率下降，光合能力降低，導(dǎo)致葉片變黃、功能期縮短[7]。此外，研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽脅迫時(shí)間延長(zhǎng)以及鹽濃度增加，棉花的花鈴期縮短，果枝數(shù)減少，單鈴重降低，蕾鈴脫落增加，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量下降[8]。

二、棉花對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)

（一）光合作用減弱

光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育所需有機(jī)化合物和能量的重要來(lái)源。光合作用對(duì)外界環(huán)境變化十分敏感，光合作用強(qiáng)弱直接關(guān)系到植株生長(zhǎng)和作物的產(chǎn)量形成。通常情況下，鹽堿脅迫對(duì)植物的光合作用產(chǎn)生抑制，且隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)和鹽度增高，對(duì)光合作用的抑制程度增大[9]。鹽堿脅迫下棉花葉片氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致CO₂吸收困難，從而引起棉花的光合速率下降。前人研究表明，植物在低鹽濃度和短期鹽脅迫時(shí)，氣孔因素是光合速率下降的主要因素，而在高鹽濃度脅迫下，則是由氣孔因素和非氣孔因素共同作用引起[10]。鹽堿脅迫下葉綠體結(jié)構(gòu)被破壞，葉綠素含量降低，使光合同化力的產(chǎn)生降低，這也是造成光合作用減弱的重要原因[11]。此外，當(dāng)鹽分過(guò)多時(shí)RuBP竣化酶和PEP羧化酶等光合酶活性下降，導(dǎo)致植株光合速率下降[12]。

（二）擾亂離子動(dòng)態(tài)平衡

維持細(xì)胞內(nèi)離子平衡及pH穩(wěn)定是保障植物物質(zhì)和能量代謝過(guò)程正常進(jìn)行的必要條件。當(dāng)植物處于高鹽濃度的土壤環(huán)境中，土壤中Na4+、Cl⁺，HCO₃^-，CO₃^2-等離子的含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)植物自身的調(diào)節(jié)能力，抑制了K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺、NO₃^-等營(yíng)養(yǎng)離子的吸收，破壞細(xì)胞內(nèi)的離子穩(wěn)態(tài)，造成離子毒害[13]。尤其是鹽堿土壤的高pH脅迫直接破壞根系離子的吸收運(yùn)輸，根部K⁺外流引起K⁺—Na⁺失衡，從而導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度變小，并且隨著土壤鹽堿濃度的升高，氣孔的長(zhǎng)度、寬度和氣孔孔徑寬度均降低[14]。此外，離子毒害對(duì)植株的傷害持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，大量的鹽害離子會(huì)改變植物體內(nèi)與蛋白質(zhì)合成分解相關(guān)酶的活性，造成植物體內(nèi)氨積聚，達(dá)到一定濃度時(shí)細(xì)胞就會(huì)中毒甚至引起植株死亡。同時(shí)，大量鹽害離子，如，Na⁺和Cl^-等進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)導(dǎo)致植物組織中葉綠體分解、植物光合能力減弱，老葉加速脫落，嚴(yán)重時(shí)植株枯萎死亡，致使作物減產(chǎn)[15]。

（三）膜透性增大

植物生物膜是對(duì)環(huán)境刺激最敏感的部位，能夠直接反映植物對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)能力和抵御能力。土壤中鹽堿含量過(guò)高時(shí)，植物根系細(xì)胞質(zhì)膜最先受到影響。一方面，高鹽堿環(huán)境下細(xì)胞內(nèi)離子嚴(yán)重失衡，引起滲透脅迫，進(jìn)而引發(fā)活性氧的大量產(chǎn)生，造成氧化脅迫;另一方面，鹽堿脅迫下產(chǎn)生離子毒害，使蛋白質(zhì)以及膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性受到破壞，同時(shí)活性氧伴隨離子毒害產(chǎn)生，在細(xì)胞內(nèi)大量積累，造成植物細(xì)胞膜系統(tǒng)過(guò)氧化，膜透性增大，進(jìn)而導(dǎo)致電解質(zhì)大量外滲、有毒離子涌入細(xì)胞或細(xì)胞器[16]。細(xì)胞膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物之一丙二醛（MDA）能夠引起核酸和蛋白質(zhì)變性，導(dǎo)致膜流動(dòng)性降低，膜通透性增大，破壞細(xì)胞正常生理功能，嚴(yán)重時(shí)造成細(xì)胞死亡，干擾植株正常生理生化過(guò)程，抑制植株生長(zhǎng)。MDA的含量能夠反映細(xì)胞質(zhì)膜過(guò)氧化的程度，且細(xì)胞膜透性的變化規(guī)律與MDA的含量變化呈顯著正相關(guān)[17]。研究表明，鹽堿脅迫下細(xì)胞膜的透性越穩(wěn)定，表明植物的耐鹽堿能力越強(qiáng)。因此，細(xì)胞膜透性的穩(wěn)定性反映了植物抗鹽堿脅迫能力的高低。目前，細(xì)胞膜透性已成為公認(rèn)的植物抗鹽堿脅迫的重要生理指標(biāo)[18]。48FB5BF8-4B69-42AA-9AA0-DBB374D00D56

三、棉花對(duì)鹽堿脅迫的緩解機(jī)制

（一）滲透調(diào)節(jié)

鹽堿脅迫下，棉花會(huì)自發(fā)進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，維持細(xì)胞滲透勢(shì)，防止細(xì)胞脫水。棉花能夠通過(guò)2個(gè)途徑進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，一是棉株通過(guò)吸收大量無(wú)機(jī)鹽，并將大量鹽離子轉(zhuǎn)運(yùn)積累至液泡，從而降低細(xì)胞水勢(shì)，促進(jìn)棉花在高鹽環(huán)境下從外界吸水，維持細(xì)胞膨壓，減輕或避免植株失水，但過(guò)多的鹽離子積累至液泡會(huì)產(chǎn)生離子毒害。二是棉花根部細(xì)胞大量合成并積累一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，主要包括脯氨酸、甜菜堿和可溶性糖等小分子有機(jī)物質(zhì)，從而提高細(xì)胞滲透壓、降低水勢(shì)，維持滲透平衡。同時(shí)，棉花可以通過(guò)合成應(yīng)激蛋白（或改變某種蛋白量）來(lái)提高細(xì)胞的滲透壓，以降低水勢(shì)，從而適應(yīng)環(huán)境的變化。除此之外，還能夠通過(guò)降解體內(nèi)蛋白質(zhì)、淀粉來(lái)提高滲透壓，維持滲透平衡。

（二）抗氧化保護(hù)

植物受到鹽堿等逆境脅迫，細(xì)胞內(nèi)離子失衡，活性氧積累，活性氧產(chǎn)生和清除的動(dòng)態(tài)平衡被打破，進(jìn)而導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化、核損傷、蛋白質(zhì)氧化以及酶失活等，最終破壞植物的正常生理生化功能。活性氧是植物細(xì)胞進(jìn)行正常代謝的產(chǎn)物，但細(xì)胞內(nèi)活性氧的含量要嚴(yán)格控制，既要使活性氧含量保持穩(wěn)定，也要防止發(fā)生氧化脅迫，因此，植物經(jīng)長(zhǎng)期進(jìn)化形成了精密而復(fù)雜的活性氧清除機(jī)制。在鹽堿脅迫下，植物通過(guò)超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）等活性氧清除酶系與抗氧化物質(zhì)的協(xié)同作用來(lái)抵抗鹽堿脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生的氧化傷害。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤中NaCl含量低于0.4%時(shí)，棉花葉片中SOD與POD的活性隨著NaCl含量的增加而升高;當(dāng)高于0.4%時(shí)，SOD和POD的活性下降網(wǎng)。揭示了活性氧平衡系統(tǒng)是棉花調(diào)控復(fù)合鹽堿脅迫響應(yīng)的重要系統(tǒng)[20]。由此可見，活性氧清除酶活性的變化既是鹽堿脅迫對(duì)植物傷害程度的反映，又是植物耐鹽堿性強(qiáng)弱的標(biāo)志。

（三）離子區(qū)域化

高鹽堿環(huán)境中，植物體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生過(guò)量的鹽離子，破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能，從而影響細(xì)胞的正常生理代謝。植物面對(duì)鹽堿脅迫，可通過(guò)離子區(qū)域化調(diào)節(jié)將過(guò)量鹽離子阻隔到某些特定代謝不活躍區(qū)域，從而緩解或避免離子毒害。在器官和組織水平上，離子主要被貯存于根系，從而減少對(duì)地上部分的傷害;而對(duì)于已經(jīng)運(yùn)輸至地上部分的鹽離子，則將其運(yùn)輸至老葉等組織器官，從而保證新幼組織器官的正常生長(zhǎng)發(fā)育;在細(xì)胞水平上，離子主要被分隔至液泡內(nèi)，降低細(xì)胞質(zhì)的鹽離子濃度，避免細(xì)胞質(zhì)受到鹽離子毒害。鹽堿脅迫下，主要通過(guò)液泡膜上Na⁺/H⁺逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白調(diào)節(jié)Na⁺進(jìn)入液泡，其動(dòng)力是由液泡膜共存著的液泡型三磷酸酶（H⁺—ATPase）和液泡型焦磷酸酶（H⁺—VPPase）兩個(gè)H⁺傳輸泵所提供[21]。此外，研究發(fā)現(xiàn)，除了將細(xì)胞質(zhì)中過(guò)量的鹽離子積累至液泡，某些鹽生植物還可將鹽離子外排，即把鹽離子局限于細(xì)胞間隙中[22]。由此可見，棉花對(duì)鹽離子區(qū)域化的調(diào)節(jié)能力與其耐鹽堿性密切相關(guān)。

四、棉花耐鹽脅迫的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制

（一）SOS信號(hào)調(diào)控途徑

鹽堿脅迫下，植物細(xì)胞中高濃度的鹽離子導(dǎo)致嚴(yán)重的離子脅迫，因此，感知鹽信號(hào)是啟動(dòng)細(xì)胞離子穩(wěn)態(tài)重新建立的先決條件。鹽過(guò)敏感（salt overly sensitive，SOS）信號(hào)調(diào)控途徑是植物維持Na⁺/K⁺穩(wěn)態(tài)、調(diào)節(jié)植物耐鹽性重要而保守的調(diào)節(jié)系統(tǒng)，主要包含SOS1、SOS2、SOS3和NHX（Na⁺/H⁺exchanger）四個(gè)成員。當(dāng)Na⁺含量過(guò)高時(shí)，Na⁺會(huì)觸發(fā)胞內(nèi)的Ca²⁺信號(hào)，Ca²⁺濃度的上升進(jìn)而激活SOS3，SOS3與質(zhì)膜中的SOS2相互作用并激活其活性，活化的SOS2磷酸化并激活SOS1和NHX。SOS1是Na⁺從細(xì)胞質(zhì)內(nèi)到質(zhì)外轉(zhuǎn)運(yùn)的關(guān)鍵元素，SOS2和SOS3能夠調(diào)節(jié)SOS1的表達(dá)。此外，鹽脅迫下，SOS3—SOS2復(fù)合體對(duì)NHX有正向調(diào)控作用。SOS家族基因的報(bào)導(dǎo)主要集中在模式植物擬南芥中，鹽脅迫下，其家族成員構(gòu)成了擬南芥維持離子穩(wěn)態(tài)典型的信號(hào)系統(tǒng)，然而，其在棉花中的報(bào)導(dǎo)相對(duì)較少。發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下GhSOS4上調(diào)表達(dá)[23];棉花在鹽脅迫過(guò)程中，GhSOS2的可選擇性剪接體GhSOS2b主要參與質(zhì)膜Na⁺/H⁺逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白途徑[24]。

（二）MAPK級(jí)聯(lián)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑

鹽堿脅迫誘導(dǎo)活性氧的積累，打破了活性氧產(chǎn)生和清除的動(dòng)態(tài)平衡，從而對(duì)植物造成氧化脅迫毒害。MAPKKK—MAPKK—MAPK（Mitogen—activated protein kinase）級(jí)聯(lián)是一種重要ROS（Reactive oxygen species）信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，參與調(diào)節(jié)ROS穩(wěn)態(tài)、離子穩(wěn)態(tài)和植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程。鹽脅迫下，擬南芥MPK3和MPK6磷酸化并激活HSFA4A（Heat shock factor A4A），從而控制ROS穩(wěn)態(tài)[25]。在棉花中，鑒定得到蛋白激酶GhMAPK，并發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下該酶活性增高[26]。

展望

鹽堿脅迫是限制棉花生長(zhǎng)和產(chǎn)量的最主要的非生物脅迫之一，加快對(duì)棉花耐鹽堿機(jī)理的深入了解，探明棉花對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)機(jī)制和耐鹽機(jī)理顯得尤為重要，這也將有助于指導(dǎo)生物技術(shù)育種和其他措施改善棉花在鹽堿脅迫下的生產(chǎn)性能。目前，關(guān)于棉花耐鹽堿機(jī)制的研究有限，且大多數(shù)研究集中在中性鹽脅迫響應(yīng)機(jī)制方面，而關(guān)于堿性鹽造成的復(fù)合鹽堿脅迫方面的研究報(bào)道相對(duì)較少，尤其是堿脅迫的感知受體與信號(hào)傳遞過(guò)程仍然未知。與此同時(shí)，大多數(shù)研究集中在鹽堿脅迫對(duì)種子萌發(fā)階段和幼苗時(shí)期的影響，缺乏對(duì)棉花整個(gè)生命過(guò)程的系統(tǒng)綜合研究。因此，對(duì)鹽堿脅迫下棉花的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育周期中不同組織和器官各指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化的研究有助于全面了解棉花耐鹽堿機(jī)制，進(jìn)而對(duì)培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和多抗的棉花新品種具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。48FB5BF8-4B69-42AA-9AA0-DBB374D00D56

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