3個(gè)牡丹品種對(duì)干旱和水澇脅迫的生理響應(yīng)

阿日文　孫曉剛　王莉莉等

摘要：采用盆栽試驗(yàn)，以西北牡丹品種群三年生嫁接苗冰山藏玉、粉容素妝、金城女郎為供試材料，研究干旱脅迫和澇害脅迫下3個(gè)牡丹品種體內(nèi)可溶性蛋白含量、可溶性糖含量以及細(xì)胞膜透性的變化規(guī)律。結(jié)果表明，隨著脅迫程度的增加，3個(gè)品種可溶性蛋白含量降低，可溶性糖含量和細(xì)胞膜透性則上升。隨著脅迫時(shí)間的延長，可溶性蛋白和可溶性糖含量出現(xiàn)先上升后下降的趨勢，細(xì)胞膜透性則持續(xù)上升。在半水淹環(huán)境下，3個(gè)品種指標(biāo)的變化幅度最大，受到的傷害也最大，均不耐半水淹。在半水淹飽和水處理下，冰山藏玉指標(biāo)的變化幅度最大，金城女郎最小。在35%水淹處理下，金城女郎變化幅度最大，粉容素妝最小。冰山藏玉及粉容素妝在35%水淹處理下指標(biāo)變化幅度小于飽和水處理，金城女郎則正相反。從上述3個(gè)指標(biāo)的變化幅度規(guī)律綜合評(píng)價(jià)3個(gè)牡丹品種的耐旱性，依次為粉容素妝>冰山藏玉>金城女郎，耐水漬性依次為金城女郎>粉容素妝>冰山藏玉。

關(guān)鍵詞：牡丹品種；盆栽試驗(yàn)；干旱脅迫；水澇脅迫；生理指標(biāo)；響應(yīng)

中圖分類號(hào)： S685.110.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2015）11-0252-04

收稿日期：2014-12-29

基金項(xiàng)目：吉林省科技發(fā)展計(jì)劃（編號(hào)：20130206071NY）。

作者簡介：阿日文（1991—），女，內(nèi)蒙古通遼人，碩士研究生，從事觀賞植物資源跟栽培生理生態(tài)研究。E-mail：459978703@qq.com。

通信作者：孫曉剛，碩士，副教授，從事園林規(guī)劃設(shè)計(jì)及園林植物配置、應(yīng)用研究。E-mail：120082055@qq.com。牡丹（Paeonia suffruticosa）為芍藥科芍藥屬植物，是我國傳統(tǒng)的名花，也是我國的國花，在我國已有1 000多年的栽培歷史[1]。牡丹根為肉質(zhì)根，耐干旱、怕水澇，水分過多會(huì)導(dǎo)致根腐爛，但是水分不足則會(huì)影響牡丹的生長發(fā)育及其觀賞價(jià)值。關(guān)于干旱脅迫及水分飽和脅迫對(duì)牡丹生理代謝的影響報(bào)道較多，例如，在中原牡丹品種群方面，侯小改等曾以盆栽牡丹朱砂壘為試材對(duì)不同土壤水分條件下盆栽牡丹的光合含量、光合特性、丙二醛含量、保護(hù)酶活性等進(jìn)行研究[2-3]；張鋒等以胡紅、洛陽紅的盆栽為材料研究水分脅迫對(duì)牡丹光合特性光特性的影響[4]；孔祥生等以盆栽苗為材料對(duì)水分脅迫下的2個(gè)品種牡丹生理代謝指標(biāo)進(jìn)行比較[5]；呂長平等以魯荷紅、藏嬌、脂紅、胡紅的盆栽苗為材料研究土壤含水率對(duì)牡丹生理生化特性的影響[6]。在西南牡丹品種群方面，左敏等研究了干旱脅迫對(duì)天彭牡丹生理生化和觀賞特性的影響，探討了干旱脅迫和飽和水處理下的生理變化特征[7]；在西北牡丹品種群方面，李熙莉等探討了紫斑牡丹國內(nèi)外的研究進(jìn)展[8]，關(guān)于水分脅迫對(duì)生理代謝指標(biāo)的影響的報(bào)道還是一片空白，且目前尚少見半水淹脅迫對(duì)牡丹生理代謝的影響的研究。因此，本研究以西北牡丹品種群的3個(gè)牡丹品種為試驗(yàn)材料，探討了在盆栽條件下干旱脅迫、飽和水脅迫和半水淹脅迫對(duì)可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、細(xì)胞膜相對(duì)透性影響化規(guī)律，為牡丹的生產(chǎn)栽培和育種提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試材料

試驗(yàn)于2014年4—10月在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)園林植物教學(xué)基地塑料大棚內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)材料選用西北牡丹品種群三年生嫁接苗冰山藏玉、粉容素妝、金城女郎，砧木為紫斑牡丹（Paeonia rockii）。采用盆栽方法，盆規(guī)格為盆口直徑35 cm，盆深度25 cm。栽培基質(zhì)為園土 ∶草炭土 ∶細(xì)沙=2 ∶2 ∶1。

1.2試驗(yàn)處理

于2014年7月初選取生長勢相對(duì)一致的植株，設(shè)置5個(gè)梯度的土壤水分，即（35±5）%、（55±5）%、（75±5）%（CK）、（95±5）%、半水淹（半水淹處理為挖1 m×2 m的水池，底部用塑料布鋪墊，防止水滲出，將盆栽植株放入水池中，水面位于盆的1、2高處），每個(gè)處理各3盆。采用稱質(zhì)量法控制盆栽基質(zhì)的相對(duì)含水量，使各處理穩(wěn)定在設(shè)定的土壤相對(duì)含水量的范圍內(nèi)，并每隔13 d取樣來測定各項(xiàng)生理指標(biāo)。

1.3測定指標(biāo)和方法

可溶性糖含量的測定采用蒽酮比色法[9]；可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍(lán)法[10]；細(xì)胞膜相對(duì)透性的測定采用電導(dǎo)法[11]。

1.4數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用SPSS 13.0軟件進(jìn)行方差分析，多重比較采用LSD測驗(yàn)。

2結(jié)果與分析

2.1不同處理對(duì)牡丹體內(nèi)可溶性蛋白含量的影響

從表1 可以看出，3個(gè)牡丹品種可溶性蛋白含量隨著脅迫程度的增加而降低，不同品種間和不同處理間的表現(xiàn)不同。3個(gè)品種的可溶性蛋白含量均在CK時(shí)達(dá)到最大，55%處理均與CK差異不顯著；半水淹處理時(shí)達(dá)到最低值，且均與CK差異極顯著。脅迫后13、39 d，冰山藏玉在35%處理下的可溶性蛋白含量與55%處理、CK差異不顯著，脅迫后26 d，35%處理顯著低于55%處理、CK，到脅迫后52 d時(shí)，35%處理極顯著低于CK；除了脅迫后13 d的飽和水處理顯著低于CK外，脅迫其他時(shí)間的均極顯著低于CK；在整個(gè)脅迫過程中，半水淹處理均極顯著低于CK。粉容素妝除了脅迫13 d的35%處理與CK差異顯著外，脅迫其他時(shí)間的35%處理均與CK差異不顯著；在整個(gè)脅迫過程中，35%處理與55%處理差異不顯著；粉容素妝35%處理的可溶性蛋白含量明顯高于飽和水處理但低于55 %處理。金城女郎35%處理的可溶性蛋白含量均顯著或極顯著低于CK，除了脅迫13 d的35%處理與55%處理差異不顯著外，其余均極顯著低于55%處理；脅迫13、26 d，飽和水處理與CK差異不顯著，但脅迫39、52 d，飽和水處理與CK差異顯著；除了金城女郎脅迫39 d的飽和水處理下的可溶性蛋白含量高于55%處理外，其余均明顯高于35%處理但低于55%處理。

隨著脅迫時(shí)間的延長，3個(gè)品種的各處理均表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢，除了粉容素狀75%處理最大值在脅迫后 26 d 之外，其余均出現(xiàn)在脅迫后39 d，最低值出現(xiàn)在脅迫后52 d。牡丹品種不同，其可溶性蛋白含量的降低幅度不同。脅迫后52 d，與CK相比，冰山藏玉、粉容素妝、金城女郎的35%處理分別下降18.043%、11.288%、20.987%，其半水淹處理分別下降37.379%、31.008%、30.620%。脅迫后52 d與脅迫后13 d相比，冰山藏玉、粉容素妝、金城女郎的35%處理分別下降11.657%、11.162%、15.181%，其半水淹處理下降20004%、17.157%、15.639%。

2.2不同處理對(duì)牡丹體內(nèi)可溶性糖含量的影響

從表2看出，3個(gè)牡丹品種可溶性糖含量隨著脅迫程度的增加而上升，但不同品種和不同處理間的表現(xiàn)不同。3個(gè)品種的可溶性糖含量均于CK時(shí)達(dá)到最小值，半水淹處理時(shí)達(dá)到最大值，55%處理均與CK差異不顯著。脅迫后13、26 d，冰山藏玉35%處理的可溶性糖含量高于55%、CK處理，但差異均不顯著，脅迫后39、52 d，35%處理與55%處理差異不顯著，但均與CK差異顯著；在整個(gè)脅迫過程中，飽和水處理均顯著或極顯著高于CK；半水淹處理均極顯著高于CK。粉容素妝除了脅迫52 d的35%處理顯著或極顯著高于55%處理和CK外，其余均與55%處理和CK差異不顯著；除了脅迫后13 d的飽和水處理與CK差異不顯著之外，其余均顯著或極顯著高于CK；在整個(gè)脅迫過程中，半水淹處理顯著或極顯著高于CK；冰山藏玉和粉容素妝飽和水處理明顯高于35%處理。脅迫后13、26 d，金城女郎35%處理的可溶性糖含量高于55%處理和CK，但差異不顯著；脅迫后39 d，35%處理與55%處理差異不顯著，但與CK差異顯著；脅迫后52 d，35%處理極顯著高于55%處理和CK；脅迫后13、26 d，飽和水處理高于CK但差異不顯著，脅迫后39、52 d，飽和水處理顯著高于CK；在整個(gè)脅迫過程中，半水淹處理均顯著或極顯著高于CK，飽和水處理（除了脅迫后52 d外）明顯低于35%處理但高于55%處理。

隨著脅迫時(shí)間的延長，3個(gè)品種的各處理均先上升后下降，最大值均出現(xiàn)在脅迫后39 d，最低值均出現(xiàn)在脅迫后 52 d。牡丹品種不同，其可溶性糖含量的增加幅度不同。脅迫后52 d，與CK相比，冰山藏玉、粉容素妝、金城女郎的35%處理上升23.592%、23.042%、41.137%，其半水淹處理分別上升77.211%、64.205%、57.986%；脅迫后52 d與脅迫后13 d 相比，冰山藏玉、粉容素妝、金城女郎的35%處理分別上升23.592%、16.772%、29.518%，半水淹處理分別上升44.008%、36.685%、31.751%。

2.3不同處理對(duì)牡丹體內(nèi)細(xì)胞膜相對(duì)透性的影響

從表3看出，3個(gè)牡丹品種細(xì)胞膜透性隨著脅迫程度的增加而上升，但不同品種間和不同處理間的表現(xiàn)各不相同。3個(gè)品種的細(xì)胞膜透性均于CK時(shí)達(dá)到最小值，于半水淹處理時(shí)達(dá)到最大值，且與CK差異極顯著，除了金城女郎脅迫后 52 d 的55%處理與CK差異顯著之外，其余品種55%處理均與CK差異不顯著。冰山藏玉35%處理的細(xì)胞膜透性均與CK差異顯著或極顯著，35%處理（除了脅迫后26 d的外）均與55%處理差異不顯著；飽和水處理均極顯著高于CK。脅迫后13、26 d，粉容素妝的35%處理極顯著高于CK，脅迫后39、52 d，35%處理顯著高于CK，除了脅迫后39 d的35%處理與55%處理差異顯著外，其余均與55%處理差異不顯著；飽和水處理極顯著高于CK；冰山藏玉和粉容素妝飽和水處理下的細(xì)胞膜透性明顯高于35%處理。金城女郎35%處理均極顯著高于55%處理和CK，脅迫后13、26、39 d的飽和水處理極顯著高于CK，脅迫后52 d的飽和水處理顯著高于CK，脅迫后13、26 d的飽和水處理極顯著高于CK和55%處理，脅迫后39 d的飽和水處理極顯著高于CK，顯著高于55%處理，脅迫后52 d的飽和水處理顯著高于CK，但與55%處理差異不顯著；飽和水處理的細(xì)胞膜透性均比35%處理低，但均比55%處理高。

隨著脅迫時(shí)間的延長，各處理細(xì)胞膜透性均持續(xù)上升，且均在脅迫后52 d時(shí)達(dá)到最大值，牡丹品種不同，其細(xì)胞膜透性的上升幅度也不同。脅迫后52 d，與CK相比，冰山藏玉、粉容素妝、金城女郎的35%處理上升48.953%、42.727%、66.402%，半水淹處理上升126.477%、118.154%、72.134%。脅迫后52 d與脅迫后13 d相比，冰山藏玉、粉容素妝、金城女郎的35%處理上升54.379%、40.060%、47.271%，其半水淹處理上升72.121%、63.686%、49.476%。

3結(jié)論與討論

干旱脅迫是說明栽培土壤缺乏對(duì)植物有效的水分供給，從而影響植物正常的生長，而水澇脅迫主要指土壤水分超過田間持水量，導(dǎo)致氧氣不足而使植物遭受損害[12]。土壤含水量過多或過少均會(huì)影響植物體內(nèi)一些生理代謝指標(biāo)的運(yùn)行，從而影響植物的正常生長。水分脅迫抑制植物體內(nèi)酶參加各種代謝的可溶性蛋白的合成，且還能降解植物體內(nèi)原有的可溶性蛋白，從而使植物體內(nèi)的蛋白含量減少。本研究結(jié)果表明，3個(gè)牡丹品種可溶性蛋白含量隨著脅迫程度的增加而先上升后下降?？扇苄蕴亲鳛橹参矬w內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在逆境脅迫下會(huì)降低滲透勢、維持一定的膨壓、抵御逆境脅迫的自身生理調(diào)節(jié)[13]。本研究結(jié)果表明，隨著脅迫程度的增加，可溶性糖含量先上升后下降。植物細(xì)胞膜系統(tǒng)穩(wěn)定性是細(xì)胞進(jìn)行正常生理功能的基礎(chǔ)，逆境脅迫破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)使細(xì)胞膜透性變大，而細(xì)胞膜越大則說明對(duì)細(xì)胞的傷害程度越大[14]。本研究結(jié)果表明，3個(gè)牡丹品種的細(xì)胞膜透性隨著脅迫程度的增加而先上升后下降。因品種不同，這些指標(biāo)的變化幅度也有所不同。脅迫52 d后，與CK相比，35%處理的可溶性蛋白含量降低幅度、可溶性糖含量及細(xì)胞膜透性增加幅度均以金城女郎最大，粉容素妝最小，這說明在干旱環(huán)境下粉容素妝中作為酶參加的可溶性蛋白的穩(wěn)定性和滲透調(diào)節(jié)能力最強(qiáng)，細(xì)胞膜系統(tǒng)受到的傷害最小，而金城女郎則相反，受到的傷害大，這些結(jié)果與孔祥生等采用洛陽和胡紅為材料在水分脅迫下研究生理指標(biāo)的變化結(jié)果[5]一致。脅迫后52 d，與CK相比，半水淹和飽和水處理下可溶性蛋白含量降低幅度、可溶性糖含量增加幅度冰山藏玉最大，金城女郎最小，細(xì)胞膜透性增加幅度均以冰山藏玉及粉容素妝較大，金城女郎最小，這說明在澇害環(huán)境中可溶性蛋白的穩(wěn)定性和滲透調(diào)節(jié)能力以金城女郎最強(qiáng)細(xì)胞膜受到的傷害最小，其更能適應(yīng)環(huán)境，冰山藏玉則正好相反，其細(xì)胞受到的傷害最大。

在半水淹處理下，3個(gè)牡丹品種可溶性蛋白含量達(dá)到最低值，可溶性糖含量達(dá)到最高值，細(xì)胞膜透性達(dá)到最大值，與CK相比的變化幅度均大于其他處理，這說明3個(gè)品種對(duì)半水淹環(huán)境的適應(yīng)性均比其余環(huán)境弱，且在半水淹環(huán)境下3個(gè)品種指標(biāo)的變化幅度不同，其可溶性蛋白含量降低幅度、可溶性糖含量及細(xì)胞膜透性的增加幅度依次為冰山藏玉>粉容素妝>金城女郎。3個(gè)品種在55%處理下的指標(biāo)變化幅度均僅次于CK；冰山藏玉和粉容素妝的飽和水處理的可溶性蛋白含量降低幅度及可溶性糖含量和細(xì)胞膜透性增加幅度大于35%處理；在35%處理、飽和水處理下，粉容素妝的可溶性蛋白含量的降低幅度和可溶性糖及細(xì)胞膜透性的增加幅度均小于冰山藏玉，金城女郎則正相反，這說明冰山藏玉和粉容素妝對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)性大于金城女郎，金城女郎對(duì)飽和水環(huán)境的適應(yīng)性則大于冰山藏玉和粉容素妝。

隨著脅迫時(shí)間的延長，3個(gè)牡丹品種各處理的可溶性蛋白含量及可溶性糖含量先上升后下降，均在脅迫后39 d達(dá)到最大值，細(xì)胞膜透性則持續(xù)上升。這是因?yàn)槎喾N逆境條件下植物體內(nèi)正常的蛋白合成受到抑制，但往往會(huì)有一些被誘導(dǎo)出的新蛋白出現(xiàn)使原有蛋白的含量增加[15]，而后期會(huì)出現(xiàn)降低是因?yàn)槊{迫降解蛋白的速度大于新蛋白的合成，使其含量下降；可溶性糖為植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，當(dāng)受到逆境脅迫時(shí)，植物會(huì)啟動(dòng)自身防御系統(tǒng)發(fā)揮保護(hù)作用，降低脅迫傷害程度，維持植株正常生長[16]，前期上升是因?yàn)閰⒓恿梭w內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)來適應(yīng)脅迫環(huán)境，而后期可溶性糖滲透調(diào)節(jié)作用可能不太起作用從而使其含量下降，這跟朱楠在美人松上的研究結(jié)果[17]一致。細(xì)胞膜透性持續(xù)上升，是因?yàn)殚L時(shí)間的逆境條件會(huì)破壞3個(gè)牡丹品種細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，細(xì)胞膜的選擇透性減弱，使細(xì)胞膜受到傷害。脅迫后52 d與脅迫后13 d相比，其細(xì)胞膜相對(duì)透性變化幅度是一樣的，在35%處理下金城女郎變化幅度最大，粉容素妝變化幅度最小；在飽和水和半水淹處理下，冰山藏玉變化幅度最大，金城女郎變化幅度最小，這與筆者所觀察到的形態(tài)特征一致。脅迫后52 d，在半水淹處理下，冰山藏玉的葉片全變黃，幾乎整株枯萎死亡，金城女郎多數(shù)葉片變黃，植株幾乎萎蔫；在35%處理下，金城女郎多數(shù)葉尖變黃葉子萎蔫，粉容素妝很少部分葉尖變黃。從上述干旱脅迫、水淹脅迫下的3個(gè)指標(biāo)變化幅度看，綜合3個(gè)牡丹品種可溶性蛋白含量、可溶性糖含量及細(xì)胞膜相對(duì)透性等指標(biāo)的變化幅度可知，耐旱性、耐水漬性從強(qiáng)至弱依次為粉容素妝>冰山藏玉>金城女郎、金城女郎>粉容素妝>冰山藏玉。

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