苦瓜種質(zhì)資源遺傳多樣性分析及抗枯萎病種質(zhì)篩選

關(guān)峰　萬新建　張景云　石博　張會國　黃國東

關(guān)峰（1986-），博士，主要從事蔬菜遺傳育種與分子生物技術(shù)研究工作。主持2項江西省重點研發(fā)計劃項目“江西省瓜類蔬菜種質(zhì)資源收集與發(fā)掘利用”和“瓜類蔬菜優(yōu)異種質(zhì)挖掘及高抗枯萎病冬瓜新品種選育”，以及2項江西現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科研協(xié)同創(chuàng)新專項，作為主要成員參與國家自然科學(xué)基金、國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系、江西省豆類產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系及公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項等科研項目10余項;以第一發(fā)明人獲授權(quán)國家專利5項，以第一著作權(quán)人登記計算機軟件著作權(quán)4項;主要參與育成苦瓜新品種贛苦瓜4號和番茄砧木新品種贛番茄砧1號，參與制定江西省地方標準3項;作為第一作者在《植物遺傳資源學(xué)報》《植物生理學(xué)報》《南方農(nóng)業(yè)學(xué)報》《食品科學(xué)》等期刊上發(fā)表學(xué)術(shù)論文12篇。

摘要：【目的】分析江西地方苦瓜種質(zhì)農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性，為苦瓜抗枯萎病品種選育及遺傳改良提供參考?！痉椒ā?018—2020年分別在江西不同地點開展苦瓜表型性狀和枯萎病抗性鑒定，分析其遺傳多樣性，并對其進行聚類分析和相關(guān)分析，篩選出商品性佳且抗枯萎病種質(zhì)?！窘Y(jié)果】多年多地表型性狀和病害的綜合鑒定表明，55份苦瓜種質(zhì)表型性狀具有豐富的變異，遺傳多樣性指數(shù)（H'）的變幅為0.091～2.122，其中第一雌花節(jié)位的H'最高，商品瓜橫徑和商品瓜縱徑的H'次之。聚類分析將供試種質(zhì)資源分成四大類群，第I類群種質(zhì)早熟且綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)異，可用于苦瓜品種早熟、高產(chǎn)改良;第II類群多為江西地方古老種質(zhì);第III類群瓜形美觀，符合江西省消費習(xí)慣，可用作改良苦瓜商品性的親本材料;第Ⅳ類群多為野生型苦瓜，果實較小，可用作觀賞和提取功能性物質(zhì)。在16個表型性狀中，除瓜面光澤外，其他性狀間均存在顯著（P<0.05）或極顯著（P<0.01，下同）相關(guān)，其中單瓜重與瓜橫徑和瓜縱徑均呈極顯著強相關(guān)，說明提高苦瓜產(chǎn)量可從改良瓜橫徑等性狀著手。主成分分析結(jié)果表明，5個主成分因子對表型變異累積方差貢獻率達77.544%?？菸】剐栽囼炶b定出高抗材料4份，抗病材料18份，中抗材料5份，感病材料10份，以及高感材料18份?！窘Y(jié)論】江西地方苦瓜種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性，育種潛力巨大，可將單瓜重、瓜縱橫徑、肉厚和瓜瘤大小等性狀作為產(chǎn)量性狀進行改良，以第一雌花節(jié)位和雌花數(shù)作為早熟性狀進行篩選。

關(guān)鍵詞： 苦瓜;表型性狀;遺傳多樣性;枯萎病抗性;聚類分析;主成分分析

中圖分類號： S642.5? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2022）03-0585-11

Genetic diversity analysis and Fusarium wilt resistance screening of bitter gourd germplasm resources

GUAN Feng WANG Xin-jian ZHANG Jing-yun SHI Bo

ZHANG Hui-guo HUANG Guo-dong

（1Institute of Vegetable and Flower， Jiangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanchang， Jiangxi? 330200， China;

2Jiangxi Gaoan Agriculture Bureau， Yichun， Jiangxi? 330800， China）

Abstract：【Objective】To analyze genetic diversity of agronomic characters of bitter gourd germplasm in Jiangxi Province， so as to provide reference for the breeding and genetic improvement of bitter gourd varieties resistant to Fusarium wilt. 【Method】From 2018 to 2020， identification of bitter gourd phenotypic traits and Fusarium wilt resistance was carried out in different places of Jiangxi province to analyze genetic diversity， conduct cluster and relationship analysis， so as to screen quality bitter gourd germplasm resources resisted to Fusarium wilt. 【Result】According to the results of comprehensive identification of phenotypic traits and diseases， the phenotypic traits of 55 bitter gourd germplasms had rich variations， with the genetic diversity index of 0.091-2.122 under different environmental conditions， and the diversity index of first female flower node was the highest， followed by that of fruit diameter and length. Germplasm resources were divided into four groups in the cluster analysis： group I， with great agronomic properties， early maturity， could be applied to improve varieties of early maturity and higher production; group II originated in Jiangxi province; group III， a good shape， was widely accepted by local customers， which could be used as parent material for improvement; and group Ⅳ were wild bitter gourd with small fruits which could be used for sight seeing and extracting functional substances. The correlation analysis showed that besides fruit gloss， significant correlation（P<0.05） or extremely significant correlation （P<0.01， the same below） existed among the 16 agronomic traits， among which weight per melon was significantly positively correlated to fruit diameter， fruit length， indicating that the yield could be improved by increasing the fruit diameter. The principal component analysis showed that the cumulative contribution rate of the five principal component factors was 77.544%. Four high resistance（HR）， 18 resistance（R）， 5 middle resistance（MR），10 susceptibility（S） and 18 high sensitivity（HS） varieties were identified through Fusarium wilt resistance test. 【Conclusion】The local ancient varieties of balsam pear in Jiangxi Province have rich genetic diversity and great breeding potential. Single melon weight， melon vertical and horizontal diameter， flesh thickness and melon tumor size can be improved as yield traits， and the node position of the first female flower and the number of female flowers can be screened as early maturing traits.E0AE9804-87AA-435E-9602-66FD7DB6AD1B

Key words：bitter gourd; phenotypic traits; genetic diversity; resistance of Fusarium wilt; cluster analysis; principal component analysis

Foundation items： National Modern Agricultural Industrial Technology System Special Construction Project（CARS-23）; Jiangxi Key Research and Development Project（20212BBF61003， 20212BBF63015， 20202BBFL63010）

0 引言

【研究意義】苦瓜（Momordica charantia L.）為葫蘆科苦瓜屬一年生攀緣植物，廣泛分布于我國廣東、廣西、江西和海南等地。由于苦瓜新品種和栽培方式的大面積推廣，特別是蔬菜品種市場化導(dǎo)致一些地方老品種逐漸淘汰，其所攜帶的優(yōu)異基因正在迅速消失，近年來枯萎病頻發(fā)，將會給苦瓜生產(chǎn)帶來毀滅性災(zāi)害（陳振東等，2014a;關(guān)峰等，2017），因此選育商品性優(yōu)良且抗病性好的品種對保障苦瓜高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)至關(guān)重要。地方古老品種由于受到長期氣候影響、農(nóng)民帶有傾向性的留種等原因，往往具有抗病和抗逆等獨特優(yōu)異性狀，是創(chuàng)新育種不可多得的親本材料。江西屬亞熱帶氣候，年平均溫17.72 ℃，平均年雨量1563 mm，年平均日照時數(shù)1668 h，無霜期約為276 d（關(guān)峰等，2021;石博等，2021），是我國極佳的苦瓜育種基地及苦瓜產(chǎn)區(qū)之一。因此，開展江西苦瓜種質(zhì)資源多年多地表型性狀和病害的綜合鑒定，對苦瓜抗病遺傳改良研究有重要意議?！厩叭搜芯窟M展】目前，有關(guān)苦瓜種質(zhì)資源遺傳多樣性分析報道較多。趙秀娟等（2013）對收集的國內(nèi)外43份苦瓜種質(zhì)進行抗枯萎病人工接種鑒定試驗發(fā)現(xiàn)，苦瓜野生種抗病性較強。陳振東等（2014b）對143份苦瓜自交系進行枯萎病抗性評價，找到高抗資源1份，抗病資源2份，且抗病資源多來自中國大陸。陳小鳳等（2016）利用主成分分析和模糊評價法綜合鑒定及評價了17份苦瓜資源，并找到3份高度耐冷型苦瓜資源。黃月琴等（2016）對46份苦瓜種質(zhì)的31個表型性狀進行評價，發(fā)現(xiàn)變異系數(shù)在5.39%～89.96%，除瓜橫徑外，其余果實性狀的變異系數(shù)均在20%以上。張燕等（2016）對51個苦瓜品種應(yīng)用多元統(tǒng)計分析方法進行分類，發(fā)現(xiàn)23個不同表型性狀變異系數(shù)在5.88%～47.90%。吳水金等（2018）研究發(fā)現(xiàn)野生苦瓜種質(zhì)與栽培苦瓜品種親緣關(guān)系較遠。關(guān)峰等（2019）對98份苦瓜種質(zhì)資源進行人工苗期接種鑒定，發(fā)現(xiàn)大多數(shù)苦瓜品種表現(xiàn)為感病或高感。李家明等（2020）調(diào)查31份苦瓜種質(zhì)在高溫下的主要農(nóng)藝性狀，并進行耐熱性鑒定，找到7份優(yōu)異耐熱苦瓜資源。閔子揚等（2020）對56份苦瓜種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀進行分析，7個農(nóng)藝性狀變異系數(shù)在8.81%～19.44%，并將苦瓜種質(zhì)資源劃分為3組?！颈狙芯壳腥朦c】收集和鑒定重要苦瓜種質(zhì)的表型性狀和抗病性，篩選優(yōu)異種質(zhì)資源，是苦瓜抗病育種工作的重要內(nèi)容，但目前鮮見苦瓜遺傳多樣性分析結(jié)合抗枯萎病種質(zhì)資源篩選的研究報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】對55份重要苦瓜種質(zhì)資源進行表型性狀的遺傳多樣性分析及枯萎病抗性評價，篩選出商品性優(yōu)良且抗病性好的苦瓜種質(zhì)資源，為苦瓜抗病遺傳改良提供參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

參試苦瓜種質(zhì)資源共55份材料，其中，31份苦瓜種質(zhì)資源為“第三次全國農(nóng)作物種質(zhì)資源普查與收集行動”項目對江西省27個縣、市（區(qū)）調(diào)查與普查征集所得;另外的24份苦瓜種質(zhì)為課題組多年搜集保存的重要育種材料?？喙戏N質(zhì)資源信息詳見表1。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 表型性狀調(diào)查 于2018年在江西省南昌市南昌縣武陽鎮(zhèn)進行試驗，于2019和2020年在江西省宜春市高安市泗溪鎮(zhèn)江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗基地進行試驗。每份苦瓜種質(zhì)資源定植30株，設(shè)施栽培，行距0.6 m，株距1.0 m，隨機選取15株進行表型性狀調(diào)查。以《苦瓜種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》（沈鏑和李錫香，2008）為依據(jù)，統(tǒng)計瓜形、瓜皮色、瓜瘤類型、瓜瘤稀密、瓜瘤大小、瓜面光澤、瓜蒂端形狀、瓜頂形狀、商品瓜縱徑、商品瓜橫徑、商品瓜肉厚、商品瓜肉色、單瓜重、第一雌花節(jié)位、35節(jié)內(nèi)雌花數(shù)和熟性等16個性狀，并對商品性佳、抗病性好的苦瓜種質(zhì)進行篩選。10個質(zhì)量性狀進行賦值和分級處理，詳見表2。

1. 2. 2 枯萎病抗性鑒定 苦瓜枯萎病菌收集自江西省南昌市南昌縣苦瓜主栽區(qū)，采用組織分離法進行病原菌分離，通過形態(tài)特征鑒定、rDNA-ITS序列分析和致病性測定，結(jié)果表明，分離菌種為尖孢鐮刀菌苦瓜?；汀＝N17 h后，用毛巾包裹好放在托盤內(nèi)，置于32 ℃恒溫培養(yǎng)箱中催芽，露白后播于穴盤內(nèi)，一穴一粒，每品種重復(fù)3次，每次30株。待苦瓜幼苗長至兩葉一心時捏動穴盤下部，使得基質(zhì)與穴盤分離，輕輕拔出苦瓜根系，洗凈根部基質(zhì)，將其浸泡在孢子懸浮液（1×10⁶CFU/mL）中浸泡30 min，定植在無菌基質(zhì)中，置于氣候箱（相對濕度70%，溫度28～30 ℃，光照12 h/d）。植株病情分級和病情指數(shù)計算參考陳振東等（2014b）、關(guān)峰等（2019）的方法。多樣性指數(shù)（H'）計算公式為H'=-ΣP_i×lnP_i。其中，P_i為某個性狀第i級變異類型出現(xiàn)的頻率（Keylock，2005）。參考Srikanth和Schmid（2011）對相關(guān)性的分級，0～0.2為極弱相關(guān)或不相關(guān)，0.2～0.4為弱相關(guān)，0.4～0.6為弱相關(guān)，0.4～0.6為中等相關(guān)，0.6～0.8為強相關(guān)，0.8～1.0為極強相關(guān)。E0AE9804-87AA-435E-9602-66FD7DB6AD1B

1. 3 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2016進行處理。聚類分析、主成分分析、相關(guān)分析、單個性狀平均值采用SPSS 16.0進行運算。

2 結(jié)果與分析

2. 1 苦瓜種質(zhì)資源的表型性狀分析

2. 1. 1 質(zhì)量性狀 由表3可知，供試苦瓜種質(zhì)10個質(zhì)量性狀的H'范圍為0.091～1.567，其中瓜形最大，為1.567，瓜皮色次之為1.306，瓜面光澤最小為0.091。55份苦瓜種質(zhì)以長棒形為主，頻率分布為43.64%;瓜皮色以綠和白綠色為主，頻率分布分別為45.45%和34.55%;瓜瘤類型以粒瘤為主，頻率分布為58.18%;瓜瘤大小以中瘤為主，頻率分布為54.55%;瓜蒂端形狀以凸為主，頻率分布為78.18%;瓜頂形狀以鈍尖和銳尖為主，頻率分布分別為56.36%和36.36%;商品瓜肉色以淺綠和綠白為主，頻率分布分別為41.82%和38.18%;熟性以中熟和晚熟為主，頻率分布分別為41.82%和34.55%?？梢?，大部分性狀表現(xiàn)了參試種質(zhì)資源較豐富的遺傳多樣性。

2. 1. 2 數(shù)量性狀 由表4可知，6個數(shù)量性狀的變異系數(shù)范圍是12.62%～144.12%，平均值為50.39%，變異系數(shù)從大到小依次為35節(jié)內(nèi)雌花數(shù)（144.12%）>單瓜重（41.49%）>第一雌花節(jié)位（40.66%）>商品瓜縱徑（38.15%）>商品瓜橫徑（25.88%）>商品瓜肉厚（12.62%）;H'變幅為1.492～2.122，平均值為1.821，H'從大到小依次為第一雌花節(jié)位（2.122）>商品瓜橫徑（2.011）>商品瓜縱徑（1.929）>單瓜重（1.848）>35節(jié)內(nèi)雌花數(shù)（1.521）>商品瓜肉厚（1.492）。對比表3和表4可知，數(shù)量性狀的遺傳多樣性明顯高于質(zhì)量性狀。

2. 2 苦瓜種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀聚類分析

基于表型性狀，在遺傳距離為10處將苦瓜種質(zhì)分為四大類群（圖1），不同類群苦瓜種質(zhì)表型存在一定差異，各類群主要農(nóng)藝性狀特征見表5。其中，第I類群包括32份資源，該類群瓜形以長棒形為主，瓜皮色為光澤綠或淺綠，粒瘤稀疏，瓜蒂形狀多為凸或平，第一雌花節(jié)位最低，多為早中熟品種，均值為19.37，35節(jié)內(nèi)雌花數(shù)為6.17;且單瓜重均值最大（447.33 g），縱徑均值為29.98 cm，橫徑均值為7.02 cm，肉厚均值為1.09 cm。第II類群包括9份資源，該類群瓜形多為短棒形，瓜皮色多為光澤白綠或淺綠，稀疏粒瘤或粒條相間，瓜蒂形狀多為凸或平;商品瓜縱徑均值為25.12 cm，橫徑均值為6.62 cm，肉厚均值為0.98 cm，單瓜重均值為335.56 g，第一雌花節(jié)位均值為22.11，35節(jié)內(nèi)雌花數(shù)均值為4.78。第III類群包括5份資源，該類群瓜形多為短紡錘形，瓜皮色多為光澤白綠，中、小粒瘤，瓜蒂端形狀為凸，瓜頂形狀為銳尖，多為晚熟品種，第一雌花節(jié)位均值為23.11，35節(jié)內(nèi)雌花數(shù)均值為2.05，商品瓜縱徑均值為24.02 cm，橫徑均值為4.58 cm，肉厚均值0.98 cm，單瓜重均值220 g。第IV類群包括9份資源，該類群瓜形多為短紡錘形，瓜皮色多為光澤深綠或綠色，中、小刺瘤或粒瘤為主，瓜蒂端形狀為凸，瓜頂形狀為銳尖，多為晚熟品種，第一雌花節(jié)位均值為27.22，在四大類群中最高，35節(jié)內(nèi)雌花數(shù)均值為1.78，商品瓜縱徑均值為10.11 cm，橫徑均值為3.93 cm，肉厚均值為0.91 cm，單瓜重均值為72.22 g。

2. 3 苦瓜種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀相關(guān)分析

對55份苦瓜種質(zhì)資源的16個性狀進行相關(guān)分析，結(jié)果（表6）表明，商品瓜縱徑與橫徑、單瓜重和瓜頂形狀呈極顯著正相關(guān)（P<0.01，下同），商品瓜縱徑與第一雌花節(jié)位、瓜皮色和熟性呈極顯著負相關(guān);商品瓜橫徑與商品瓜肉厚、單瓜重、瓜瘤和瓜頂形狀呈極顯著正相關(guān)，商品瓜橫徑與瓜蒂頂端形狀呈極顯著負相關(guān);商品瓜肉厚與單瓜重和瓜瘤大小呈極顯著正相關(guān)，商品瓜肉厚與瓜瘤稀密和瓜蒂頂端形狀呈極顯著負相關(guān);單瓜重與瓜瘤大小和瓜頂形狀呈極顯著正相關(guān);第一雌花節(jié)位與瓜瘤類型和熟性呈極顯著正相關(guān)，第一雌花節(jié)位與35節(jié)內(nèi)雌花數(shù)呈極顯著負相關(guān);35節(jié)內(nèi)雌花數(shù)與熟性呈極顯著負相關(guān);瓜形與瓜蒂頂端形狀呈極顯著負相關(guān);瓜皮色與瓜瘤類型和商品瓜肉色呈極顯著正相關(guān);瓜瘤類型與商品瓜肉色和熟性呈極顯著正相關(guān);瓜瘤稀密與瓜蒂頂端形狀呈極顯著正相關(guān)，瓜瘤稀密與瓜瘤大小呈極顯著負相關(guān);瓜瘤大小與瓜蒂頂端形狀呈極顯著負相關(guān);瓜頂形狀與商品瓜肉色呈極顯著負相關(guān)。綜上，除瓜面光澤外，其他性狀間均存在顯著（P<0.05）或極顯著相關(guān)，其中單瓜重與瓜橫徑和瓜縱徑呈極顯著強相關(guān)。

2. 4 苦瓜種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀主成分分析

如表7所示，通過對55個苦瓜種質(zhì)資源的16個表型性狀進行主成分分析，旋轉(zhuǎn)后因子荷載矩陣。提取初始特征值大于1的前5個主成分（PC1～PC5），其累積方差貢獻率為77.544%。PC1的初始特征值為5.186，累積方差貢獻率為30.506%，以單瓜重、第一雌花節(jié)位、瓜橫徑、瓜縱徑、熟性和35節(jié)內(nèi)雌花數(shù)為主要荷載因子，可概括為產(chǎn)量因子。PC2的初始特征值為3.085，累積方差貢獻率為48.650%，以瓜肉厚和瓜瘤大小為主要荷載因子，可概括為商品性因子。PC3的初始特征值為2.240，累積方差貢獻率為61.828%，以瓜形和瓜蒂端形狀為主要荷載因子，可概括為外觀特征因子。PC4和PC5的初始特征值分別為1.513和1.158，累積方差貢獻率分別為70.731%和77.544%，以瓜皮色、瓜肉色和瓜面光澤為主要荷載因子。因此，PC1～PC5囊括了16個表型性狀，可認定為苦瓜種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀鑒定的主要判斷指標。

2. 5 苦瓜種質(zhì)資源枯萎病抗性評價E0AE9804-87AA-435E-9602-66FD7DB6AD1B

由表8可知，苦瓜種質(zhì)對枯萎病表現(xiàn)出不同水平的抗性。55份苦瓜種質(zhì)發(fā)病率為13.00%～100.00%，其中，發(fā)病率小于50.00%的種質(zhì)資源有16份，占供試苦瓜種質(zhì)的29.09%;發(fā)病率≥50%的苦瓜種質(zhì)為70.91%。病情指數(shù)為3.13～100.00，其中，高抗（HR）苦瓜種質(zhì)4份，即2017361109、2018362533、2018362693和BK0604，占供試種質(zhì)的7.27%;抗病（R）苦瓜種質(zhì)18份，占32.73%;中抗（MR）苦瓜種質(zhì)5份，占9.09%;感?。⊿）苦瓜種質(zhì)10份，占18.19%;高感（HS）種質(zhì)18份，占供試種質(zhì)的32.73%。綜上所述，發(fā)病率<50%且病情指數(shù)小于10.00的高抗材料有3份，即2017361109、2018362693和BK0604，其中高抗種質(zhì)資源2017361109和2018362693均為江西省地方種植15年以上的老品種。

2. 6 優(yōu)異苦瓜種質(zhì)資源綜合評價

根據(jù)鑒定結(jié)果，綜合考慮單瓜重、商品性和抗病性等性狀，從55份苦瓜種質(zhì)資源中篩選出池江苦瓜、下弓苦瓜、竹林苦瓜和社蘋苦瓜4份優(yōu)異種質(zhì)。其中，池江苦瓜（編號2017361109，圖2-A）產(chǎn)自贛州市大余縣池江鎮(zhèn)，已有20年的種植歷史，該材料經(jīng)人工苗期接種鑒定對苦瓜毀滅性病害枯萎病表現(xiàn)為高抗，病情指數(shù)為8.33;瓜形為短紡錘形，果實較小，粒瘤，早熟;下弓苦瓜（編號2019361614，圖2-B）產(chǎn)自撫州市南城縣徐家鎮(zhèn)下弓村，已有15年的栽培史，瓜形為短棒形，瓜肩平，瓜皮為綠色，有光澤，條瘤，一致性好，炒食微苦，枯萎病病情指數(shù)為23.84，為抗病材料;竹林苦瓜（編號2017362166，圖2-C）產(chǎn)自九江市都昌縣陽峰鄉(xiāng)竹林村，瓜形紡錘形，瓜皮綠色相間，生長勢強，苦味適中，枯萎病病情指數(shù)為78.66，為高感材料，主蔓雌花率在90%以上，少量雄花著生主蔓基部或子孫蔓;社蘋苦瓜（編號2018362533，圖2-D）產(chǎn)自撫州市黎川縣社蘋鄉(xiāng)前進村，已有20年的種植歷史，枯萎病病情指數(shù)為14.78，為高抗材料。瓜形為長棒形，瓜皮為綠白色，有光澤，粒瘤為主，生長勢強，雌花率高，單瓜重約400 g。

3 討論

3. 1 苦瓜種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀表型多樣性

豐富多樣的種質(zhì)資源是農(nóng)作物優(yōu)異新品種選育的物質(zhì)基礎(chǔ)，而商品性和抗病性是鑒定與評價苦瓜種質(zhì)資源的重要指標。表型性狀具有直觀、易識別的特點，通過對農(nóng)藝性狀的鑒定與評價，可為有效利用地方苦瓜種質(zhì)資源提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)（陳紅霖等，2020;李家明等，2020;劉國祥等，2020;楊航等，2020）。近年來，多元統(tǒng)計分析被廣泛應(yīng)用在黃瓜（郭元元等，2018）、豌豆（龍玨臣等，2019）、水稻（徐志健等，2020）等農(nóng)作物種質(zhì)資源評價中。

本研究對55份江西苦瓜種質(zhì)資源的16個表型性狀進行分析，遺傳多樣性分析表明，苦瓜種質(zhì)資源遺傳多樣性豐富，質(zhì)量性狀H'的變化范圍為0.091～1.567，其中瓜形H'最高。數(shù)量性狀H'的變化范圍為1.492～2.011，變異系數(shù)范圍為12.62%～144.12%，且數(shù)量性狀的變異系數(shù)均大于10.00%，該結(jié)果說明數(shù)量性狀受多基因控制在不同類型的種質(zhì)個體間差異較大，與李家明等（2020）的研究結(jié)論較為一致。相關(guān)研究指出野生型苦瓜與栽培型苦瓜間親緣關(guān)系較遠（劉政國等，2009;吳水金等，2018），本研究也有類似發(fā)現(xiàn)，聚類結(jié)果顯示供試地方苦瓜種質(zhì)可分為四大類群，其中第I類群的商品果最大，第一雌花節(jié)位最低，多為早中熟品種，可用于苦瓜品種早熟、高產(chǎn)改良;第II類群果肩較平，粒條瘤相間，多為江西省地方古老品種;第III類群瓜形多為短紡錘形，瓜皮色多為光澤白綠，瓜形美觀，符合江西省消費習(xí)慣，可用作改良苦瓜商品性的親本材料;第Ⅳ類群多為野生型苦瓜，果實較小，可用作觀賞和提取功能性物質(zhì)。

前人研究發(fā)現(xiàn)，當2個表型性狀間存在著極顯著相關(guān)時，改良其中一個性狀，另一個性狀也會受到影響（候元凱等，2011），尤其2個性狀的相關(guān)系數(shù)>0.600時，可從其中一個性狀推測另一個性狀變異情況（Skinner et al.，1999;Srikanth and Schmid，2011）。本研究結(jié)果表明，瓜肉色與瓜皮色呈極顯著強相關(guān)，瓜蒂端形狀與瓜形呈極顯著強相關(guān)，熟性與第一雌花節(jié)位呈極顯著強相關(guān)，瓜瘤大小與瓜橫徑和瓜肉厚呈極顯著強相關(guān)。此外，單瓜重與瓜橫徑和瓜縱徑呈極顯著強相關(guān)，說明提高苦瓜產(chǎn)量可從改良瓜橫徑等性狀著手，這與黃如葵等（2008）對苦瓜表型性狀相關(guān)性的研究結(jié)論一致。通過對16個表型性狀進行主成分分析可知，單瓜重、瓜縱橫徑、第一雌花節(jié)位、熟性、肉厚和瓜瘤大小等性狀是造成苦瓜種質(zhì)資源表型差異的主要因素，這些性狀可作為苦瓜育種親本評價和選擇的主要形態(tài)指標。

3. 2 優(yōu)異、抗病苦瓜種質(zhì)資源篩選及利用

苦瓜地方老品種具有栽培種不具備的特異性狀，如抗病性、抗逆性和適應(yīng)性強等特點（鄭殿升等，2011;鄭道君等，2016），是苦瓜資源攜帶豐富基因資源的重要載體。枯萎病是苦瓜生長過程中常見的一種毀滅性真菌病害，目前大部分研究開展自然發(fā)病或人工接種鑒定，缺乏多年多點重復(fù)接種鑒定?？喙蠈菸】剐允菙?shù)量抗性，鑒定結(jié)果受溫度、濕度等條件影響大，鑒定結(jié)果不夠精準。本研究對55份重要苦瓜種質(zhì)資源進行了多年多點枯萎病人工苗期接種抗性鑒定，結(jié)果表明，4份苦瓜種質(zhì)表現(xiàn)為高抗，其中3份材料為江西省種植15年以上老品種，這也表明地方古老品種含有豐富的抗病基因，與徐志健等（2020）的研究結(jié)論相一致。池江苦瓜、竹林苦瓜和社蘋苦瓜抗病性強且具有優(yōu)異的商品性，可為以后抗病育種提供親本材料，進一步利用這些抗病基因，將是今后苦瓜枯萎病抗性育種的大方向。

4 結(jié)論

江西地方苦瓜種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性，育種潛力巨大，可將單瓜重、瓜縱橫徑、肉厚和瓜瘤大小等作為產(chǎn)量性狀進行改良，以第一雌花節(jié)位和雌花數(shù)作為早熟性狀進行篩選。E0AE9804-87AA-435E-9602-66FD7DB6AD1B

參考文獻：

陳紅霖，胡亮亮，楊勇，郝曦煜，李姝彤，王素華，王麗俠，程須珍. 2020. 481份國內(nèi)外綠豆種質(zhì)農(nóng)藝性狀及豆象抗性鑒定評價及遺傳多樣性分析[J]. 植物遺傳資源學(xué)報，21（3）：549-559. [Chen H L，Hu L L，Yang Y，Hao X Y，Li S T，Wang S H，Wang L X，Chen X Z. 2020. Evaluation and genetic diversity analysis of agronomic traits and bruchid resistance using 481 worldwide mungbean germplasms[J]. Journal of Plant Genetic Resources，21（3）：549-559.] doi：10.13430/j.cnki.jpgr.20190717003.

陳小鳳，黃如葵，梁家作，黃熊娟，黃玉輝，陳振東，馮誠誠，劉杏連，秦健. 2016. 基于主成分分析和模糊評價法的苦瓜耐冷性綜合鑒定與評價[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報，47（5）：677-681. [Chen X F，Huang R K，Liang J Z，Huang X J，Huang Y H，Chen Z D，F(xiàn)eng C C，Liu X L，Qin J. 2016. Identification and evaluation of bitter gourd for chilling-tolerance based on principal components analysis and fuzzy evaluation method[J]. Journal of Southern Agriculture，47（5）：677-681.] doi：10.3969/j：issn.2095-1191.2016. 05.677.

陳振東，黃如葵，黎起秦，文俊麗，陳全艷，梁家作. 2014b. 苦瓜種質(zhì)資源苗期枯萎病抗性鑒定[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報，45（10）：1776-1780. [Chen Z D，Huang R K，Li Q Q，Wen J L，Chen Q Y，Liang J Z. 2014b. Disease resistance evalua-tion of bitter gourd germplasm to Fusarium wilt at seedling stage[J]. Journal of Southern Agriculture，45（10）：1776-1780.] doi：10.3969/j：issn.2095-1191.2014.10.1776.

陳振東，袁高慶，黎起秦，秦健，蔣雅琴，黃如葵. 2014a. 苦瓜枯萎病菌的鑒定及其遺傳多樣性分析[J]. 植物病理學(xué)報，44（1）：36-45. [Chen Z D，Yuan G Q，Li Q J，Qin J，Jiang Y Q，Huang R K. 2014a. Identification and genetic diversity of Fusarium oxysporum isolates from bitter gourd[J]. Acta Phytopathologica Sinica，44（1）：36-45.] doi：10.3969/j.issn.0412-0914.2014.01.005.

關(guān)峰，萬新建，張景云，石博，劉玉婷，繆南生. 2017. 江西省苦瓜枯萎病菌的分離、鑒定及苦瓜種質(zhì)抗性的評價[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，39（3）：476-484. [Guan F，Wan X J，Zhang J Y，Shi B，Liu Y T，Miao N S. 2017. Isolation and identification of pathogen causing Fusarium wilt and disease resistance evaluation of bitter gourd in Jiangxi[J]. Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis，39（3）：476-484.] doi：10.13836/j.jjau.2017062.

關(guān)峰，張景云，石博，萬新建，辛佳佳. 2021. 江西蔬菜種質(zhì)資源調(diào)查收集與優(yōu)異資源發(fā)掘[J]. 植物遺傳資源學(xué)報，22（2）：390-398. [Guan F，Zhang J Y，Shi B，Wan X J，Xin J J. 2021. Investigation，collection of vegetable germplasm resources and excellent resources discovery in Jiangxi[J]. Journal of Plant Genetic Resources，22（2）：390-398.] doi：10.13430/j.cnki.jpgr.20200730003.

關(guān)峰，張景云，石博，萬新建. 2019. 苦瓜枯萎病抗性鑒定及枯萎病菌脅迫下生理響應(yīng)差異分析[J]. 植物生理學(xué)報，55（10）：1481-1488. [Guan F，Zhang J Y，Shi B，Wan X J. 2019. Resistance identification to Fusarium wilt and dif-ference in physiological response under stress of Fusarium oxysporum f. sp. momordicae in bitter gourd[J]. Plant Physiology Journal，55（10）：1481-1488.] doi：10.13592/j.cnki.ppj.2019.0234.E0AE9804-87AA-435E-9602-66FD7DB6AD1B

郭元元，周生茂，陳振東，蔣月喜，尚小紅，張力，宋煥忠，車江旅，陳琴，蔣萬. 2018. 廣西黃瓜地方品種鑒定評價及遺傳多樣性分析[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報，49（7）：1273-1281. [Guo Y Y，Zhou S M，Chen Z D，Jiang Y X，Shang X H，Zhang L，Song H Z，Che J L，Chen Q，Jiang W. 2018. Identification，evaluation and genetic diversity analysis of local cucumber varieties from Guangxi[J]. Journal of Sou-thern Agriculture，49（7）：1273-1281.] doi：10.3969/j.issn. 2095-1191.2018.07.03.

黃如葵，孫德利，張曼，方鋒學(xué)，羅海玲. 2008. 苦瓜遺傳多樣性的形態(tài)學(xué)性狀聚類分析[J]. 廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)，39（3）：351-356. [Huang R K，Sun D L，Zhang M，F(xiàn)ang F X，Luo H L. 2008. Genetic diversity of Momordica charantia and its cluster analysis based on morphological traits[J]. Guangxi Agricultural Sciences，39（3）：351-356.] doi：10.3969/j.issn.2095-1191.2008.03.023.

候元凱，黃琳，周忠惠. 2011. 文冠果果實性狀相關(guān)性研究[J]. 林業(yè)科學(xué)研究，24（3）：395-398. [Hou Y K，Huang L，Zhou Z H. 2011. Correlation between characters of Xanthoceras sorbifolia cone[J]. Forest Research，24（3）：395-398.] doi：10.13275/j.cnki.lykxyj.2011.03.008.

黃月琴，萬新建，張景云，范淑英，關(guān)峰，繆南生. 2016. 苦瓜主要表型性狀的評價及遺傳多樣性分析[J]. 上海交通大學(xué)學(xué)報（農(nóng)業(yè)科學(xué)版），34（2）：47-52. [Huang Y Q，Wan X J，Zhang J Y，F(xiàn)an S Y，Guan F，Miao N S. 2016. Evaluation and genetic diversity analysis of bitter gourd based on major phenotypic traits[J]. Journal of Shanghai Jiaotong University（Agricultura Science），34（2）：47-52，79.] doi：10.3969/j.issn.1671-9964.2016.02.007.

李家明，李洪龍，黃則棟，陳露，許茹，鐘鳳林. 2020. 夏季高溫環(huán)境下苦瓜種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的綜合評價[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報，51（10）：2488-2497. [Li J M，Li H L，Huang Z D，Chen L，Xü R，Zhong F L. 2020. Comprehensive evalua-tion of bitter gourd germplasm resources agronomic traits in high temperature environment in summer[J]. Journal of Southern Agriculture，51（10）：2488-2497.] doi：10. 3969/ j.issn.2095-1191.2020.10.021.

劉國祥，李媛，王俊，馮全福，戴培剛，王琰琰，蔣勛，張釗，佟英，張興偉. 2020. 野生煙種質(zhì)資源的遺傳多樣性分析及抗病性鑒定[J]. 植物遺傳資源學(xué)報，21（6）：1549-1560. [Liu G X，Li Y，Wang J，F(xiàn)eng Q F，Dai P G，Wang Y Y，Jiang X，Zhang Z，Tong Y，Zhang X W. 2020. Genetic diversity and disease resistance tests of wild tobacco germplasm resources[J]. Journal of Plant Genetic Resources，21（6）：1549-1560.] doi：10.13430/j.cnki.jpgr.20200511003.

劉政國，熊俏，龍明華，王先裕. 2009. 苦瓜品種資源聚類分析[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，25（6）：179-182. [Liu Z G，Xiong Q，Long M H，Wang X Y. 2009. Cluster analysis of variety resources in bitter gourd[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，25（6）：179-182.]

龍玨臣，張繼軍，龔萬灼，陳紅，王萍，宗緒曉，何玉華，杜成章. 2019. 重慶地區(qū)豌豆（Pisum sativum L.）種質(zhì)資源收集與多樣性分析[J]. 植物遺傳資源學(xué)報，20（1）：137-145. [Long J C，Zhang J J，Gong W Z，Chen H，Wang P，Zong X X，He Y H，Du C Z. 2019. Field collection and genetic diversity analysis of pea（Pisum sativum L.） germplasm resource in Chongqing[J]. Journal of Plant Genetic Resources，20（1）：137-145.] doi：10.13430/j.cnki.jpgr. 20180528001.E0AE9804-87AA-435E-9602-66FD7DB6AD1B

閔子揚，李勇奇，韓小霞，張竹青，袁祖華，胡新軍. 2020. 56個苦瓜品種的主要植物學(xué)性狀分析[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，36（7）：50-54. [Min Z Y，Li Y Q，Han X X，Zhang Z Q，Yuan Z H，Hu X J. 2020. Main botanical characters of 56 bitter gourd varieties[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，36（7）：50-54.]

沈鏑，李錫香. 2008. 苦瓜種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社：7-34. [Sheng D，Li X X. 2008. Description standard and data standard of bitter gourd germplasm resources[M]. Beijing：China Agriculture Press：7-34.]

石博，關(guān)峰，張景云，萬新建，張會國，黃國棟. 2021. 江西省莧菜種質(zhì)資源收集與多樣性分析[J]. 植物遺傳資源學(xué)報，22（3）：692-699. [Shi B，Guan F，Zhang J Y，Wan X J，Zhang H G，Huang G D. 2021. Field collection and gene-tic diversity analysis of amaranth germplasm resource in Jiangxi Province of China[J]. Journal of Plant Genetic Resources，22（3）：692-699.] doi：10.13430/j.cnki.jpgr.2020 0927002.

吳水金，李海明，黃惠明，李躍森，戴藝民，林江波，鄒暉. 2018. 不同山苦瓜資源田間性狀和品質(zhì)分析[J]. 中國蔬菜，（3）：59-62. [Wu S J，Li H M，Huang H M，Li Y S，Dai Y M，Lin J B，Zou H. 2018. Analysis of field characters and quality in different germplasm resources of Momordica charantia[J]. Chinese Vegetables，（3）：59-62.]

徐志健，農(nóng)保選，張宗瓊，楊行海，曾宇，荘潔，李丹婷，顏群，夏秀忠. 2020. 廣西水稻地方品種核心種質(zhì)抗稻瘟病鑒定及評價[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報，51（5）：1039-1046. [Xü Z J，Nong B X，Zhang Z Q，Yang X H，Zeng Y，Zhuang J，Li D T，Yan Q，Xia X Z. 2020. Identification and evaluation of resistance to rice blast for core collection of Guangxi rice landraces[J]. Journal of Southern Agriculture，51（5）：1039-1046.] doi：10.3969/j.issn.2095-1191. 2020.05.007.

楊航，于二汝，魏忠芬，奉斌，李慧琳. 2020. 貴州地方芝麻種質(zhì)資源品質(zhì)性狀的分析與評價[J]. 植物遺傳資源學(xué)報，21（2）：369-376. [Yang H，Yu E R，Wei Z F，F(xiàn)eng B，Li H L. 2020. Analysis and evaluation of quality-related traits in sesame germplasm resources in Guizhou[J]. Journal of Plant Genetic Resources，21（2）：369-376.] doi：10.13430/ j.cnki.jpgr.20191028005.

張燕，楊衍，田麗波，商桑. 2016. 基于表型性狀的苦瓜種質(zhì)資源評價和遺傳多樣性的分析[J]. 分子植物育種，14（1）：239-250. [Zhang Y，Yang Y，Tian L B，Shang S. 2016. Evaluation and genetic diversity of bitter gourd varieties based on phenotypic traits[J]. Molecular Plant Breeding，14（1）：239-250.] doi：10.13271/j.mpb.014.000239.

趙秀娟，唐鑫，胡開林. 2013. 苦瓜枯萎病抗性鑒定與抗性遺傳規(guī)律研究[J]. 園藝學(xué)報，40（4）：685-692. [Zhao X J，Tang X，Hu K L. 2013. Studies on the identification technology and inheritance of disease resistance to Fusarium wilt in bitter gourd[J]. Acta Horticulturae Sinica，40（4）：685-692.] doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2013.04.011.

鄭道君，云天海，張治禮，鄧長智，謝良商. 2016. 中國南瓜海南農(nóng)家品種資源遺傳多樣性和親緣關(guān)系研究[J]. 核農(nóng)學(xué)報，30（5）：869-877. [Zheng D J，Yun T H，Zhang Z L，Deng C Z，Xie L S. 2016. Study on genetic diversity and relationship for the Hainan Island landraces of Cucurbita moschata[J]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences，30（5）：869-877.] doi：10.11869/j.issn.100-8551.2016.05. 0869.

鄭殿升，楊慶文，劉旭. 2011. 中國作物種質(zhì)資源多樣性[J]. 植物遺傳資源學(xué)報，12（4）：9-12. [Zheng D S，Yang Q W，Liu X. 2011. Diversity of crop germplasm resources in China[J]. Journal of Plant Genetic Resources，12（4）：9-12.] doi：10.13430/j.cnki.jpgr.2011.04.004.

Keylock C J. 2005. Simpson diversity and the Shannon-Wiener index as special cases of a generalized entropy[J]. Oikos，109（1）：203-207. doi：10.1111/j.0030-1299.2005. 13735.x.

Srikanth A，Schmid M. 2011. Regulation of flowering time：All roads lead to Rome[J]. Cellular and Molecular Life Sciences，68（12）：2013-2037. doi：10.1007/s00018-011-0673-y.

Skinner D Z，Bauchan G R，Auricht G，Huahes S. 1999. A method for the efficient management and utilization of large germplasm collections[J]. Crop Science，39（4）：1237-1242. doi：10.2135/cropsci1999.0011183X0039000 40046x.

（責任編輯 鄧慧靈）E0AE9804-87AA-435E-9602-66FD7DB6AD1B