放牧強度對榆樹疏林草原草本層生物量及季節(jié)動態(tài)的影響

王亞娟，張淑艷，于靜輝，商 博，孫振權(quán)，楊若琪，周佳銘，譚國娟，張藝桐

（1.內(nèi)蒙古民族大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 通遼 028043；2.通遼市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，內(nèi)蒙古 通遼 028000；3.內(nèi)蒙古呼倫貝爾市海拉爾區(qū)農(nóng)牧業(yè)技術(shù)推廣中心，內(nèi)蒙古 呼倫貝爾 021008）

榆樹疏林是分布在我國北方農(nóng)牧交錯帶上的一種非常特殊的沙地植被類型，防風固沙、涵養(yǎng)水源的功能強大，是阻止沙漠擴張的重要屏障［1-2］。榆樹疏林草原物種豐富，作為優(yōu)良放牧場，可為大型草食動物提供飼料［3-4］。因此，榆樹疏林草原具有重要的生態(tài)功能和潛在的經(jīng)濟效益［5］。在過去的幾十年間，高強度砍伐、大面積開墾、過度放牧等，導(dǎo)致沙地榆樹疏林生態(tài)系統(tǒng)退化嚴重［6］。生物量研究是生態(tài)學(xué)研究的一個重要方向［7］，對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及功能研究極為重要，也反映了生態(tài)系統(tǒng)利用物質(zhì)和能量的能力［8］。草原生物量可以衡量草地的生產(chǎn)潛力和生長狀況，與全球碳循環(huán)緊密相關(guān)，隨全球氣候變暖，準確估算草原生物量及其動態(tài)變化，在全球碳循環(huán)方面具有研究意義［9］。關(guān)于放牧對通遼市科爾沁榆樹疏林草原土壤理化性質(zhì)、土壤微生物以及物種多樣性的影響等方面已有大量研究［10-12］，而放牧強度對草本層植物生物量的影響及季節(jié)動態(tài)方面的研究鮮有報道。筆者以通遼市科爾沁榆樹疏林草原為對象，研究放牧強度對草本層植物生物量的影響及季節(jié)動態(tài)，以期為科學(xué)保護和利用疏林草原提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古通遼市科爾沁左翼中旗珠日河牧場的烏力吉吐分場草原，區(qū)域內(nèi)以風沙土為主。該地氣候?qū)儆趦?nèi)陸半干旱草原類型，四季分明。春季回暖快，多風沙；夏季雨熱同期，雨量集中；秋季短促，降溫快；冬季干冷漫長。全年最高氣溫35.8℃，最低氣溫-25.1℃，年平均氣溫6.0℃，年平均降雨量250 mm，相對濕度在55%～61%，全年日照時數(shù)達3 101 h，年平均無霜期143 d。主要植物為糙隱子草（Cleistogenes squɑrrosɑ）和豬毛蒿（Artemisiɑscopɑriɑ）。

1.2 試驗設(shè)計

以牧戶牧場為單位劃分樣地，根據(jù)牧戶的草場面積和家畜數(shù)量將研究區(qū)劃分為輕度放牧（1.07羊單位·hm-2·a-1）、中度放牧（2.25羊單位·hm-2·a-1）和重度放牧（3.38羊單位·hm-2·a-1）3個強度，分別用LG、MG和SG表示，劃定150 m×150 m的區(qū)域做固定樣地，6月到10月期間，每個月每個樣地調(diào)查9個樣方，每次共計81個調(diào)查樣方，樣方面積為1 m2。樣方調(diào)查草本層地上生物量，用恒溫干燥箱在85℃下烘干至恒重，稱重，然后依據(jù)植物種類計算不同功能類群植物生物量。

1.3 測定項目及方法

從2020年6月到10月，在每月11日，逐月測定牧草地上生物量，測量時分種齊地面刈割，分別編號裝入袋中帶回實驗室用恒溫干燥箱在85℃溫度下烘干至恒重，稱重。然后依據(jù)植物種類計算不同經(jīng)濟類群植物生物量。

2 結(jié)果與分析

2.1 各放牧強度草本層總生物量及逐月動態(tài)

草本層總生物量逐月動態(tài)見圖1。6—9月生物量逐漸增加，平均7月最高，在59.21～101.44 g·m-2間；10月隨著牧草逐漸進入枯黃期，總生物量迅速下降。放牧強度間比較，6—9月間，總生物量均以重度放牧最高，并且7、8、9月的重度放牧均顯著高于其他放牧強度（P＜0.05）；除8月份，輕度放牧強度均顯著高于中度放牧強度（P＜0.05）。總生物量總體表現(xiàn)為重度＞輕度＞中度。

圖1 草本層總生物量逐月動態(tài)Fig.1 Total biomass and monthly dynamics of the herbaceous layer

在總生物量的構(gòu)成中，一、二年生植物占總生物量的比重最高，其在輕度、中度和重度放牧區(qū)分別占57.43%、77.76%和81.91%，其數(shù)量決定了草本層生物量的大小關(guān)系。

2.2 各放牧強度經(jīng)濟類群生物量逐月動態(tài)

各經(jīng)濟類群的生物量動態(tài)表現(xiàn)不同。多年生禾本科植物和豆科植物生物量的逐月動態(tài)規(guī)律一致，9月最高，10月高于6月；雜類草的生物量則6月最高，10月最低；一、二年生植物的生物量在7月最高，10月的生物量低于6月。見表1。

放牧強度對各經(jīng)濟類群生物量的影響也不相同。多年生禾本科植物均為輕度放牧顯著高于中度和重度放牧樣地（P＜0.05）；8—10月，中度放牧和重度放牧間無顯著差異，6—7月則中度顯著高于重度放牧（P＜0.05）。豆科植物6—10月生長季，重度放牧的生物量顯著高于輕度放牧（P＜0.05）；7—9月，中度放牧顯著高于輕度放牧。雜類草生物量，6—8月，輕度放牧顯著高于中度和重度放牧（P＜0.05）；6月，中度顯著高于重度放牧，9—10月各放牧強度間無顯著差異。一、二年生植物生物量，6—9月，重度放牧顯著高于輕度放牧（P＜0.05）；6—8月，中度放牧也顯著高于輕度放牧；10月則相反，輕度和中度顯著高于重度放牧。見表1。

表1 經(jīng)濟類群生物量逐月動態(tài)Tab.1 Biomass and monthly dynamics of economic groups g·m-2

放牧強度對各經(jīng)濟類群生物量的影響是家畜采食程度的直接體現(xiàn)，喜食的牧草生物現(xiàn)存量低，因此，多年生禾本科植物生物量呈現(xiàn)輕度＞中度＞重度的變化趨勢，而以豬毛蒿為主的一、二年生植物則呈現(xiàn)重度＞中度＞輕度的相反結(jié)果。

2.3 放牧強度對2種優(yōu)勢植物的影響

糙隱子草生物量除輕度放牧樣地外，9月最高，10月低于6月。放牧強度間比較，糙隱子草的生物量輕度均顯著高于中度和重度放牧強度（P＜0.05）；牧草旺盛生長季7—9月，中度顯著高于重度放牧強度。見表2。放牧強度對糙隱子草生物量影響突出。

豬毛蒿生物量7月最高，其后逐漸下降，各樣地規(guī)律一致。6—9月，豬毛蒿生物量均為重度顯著高于中度和輕度放牧（P＜0.05），10月則重度顯著低于中度和輕度放牧（P＜0.05）；除7月和10月，其他時期中度放牧也顯著高于輕度放牧強度。見表2。

表2 優(yōu)勢植物生物量逐月動態(tài)Tab.2 Biomass and monthly dynamics of dominant plants g·m-2

豬毛蒿的大量出現(xiàn)，標示了草地的退化，其數(shù)量多少也是草地退化程度的重要指標，由于家畜不喜食，在放牧條件下，隨放牧強度增強，優(yōu)良牧草再生受到抑制，豬毛蒿在草群中優(yōu)勢越明顯，相反優(yōu)良牧草糙隱子草生物量越低，在草群中優(yōu)勢越低。

2.4 各類群生物量與各放牧強度及逐月生物量的相關(guān)分析

表3為不同放牧強度下各經(jīng)濟類群生物量與總生物量的相關(guān)性分析。由表3可知，一、二年生植物的生物量在各放牧強度下與總生物量均呈極顯著正相關(guān)；中度放牧強度下豆科植物生物量與總生物量呈極顯著正相關(guān)；輕度放牧強度下多年生禾本科植物生物量與總生物量呈極顯著正相關(guān)，重度放牧呈顯著正相關(guān)。

表3 各放牧強度各類群生物量與總生物量相關(guān)性分析Tab.3 Correlation analysis between biomass and total biomass of various groups of grazing intensity

表4為不同月份草本層各經(jīng)濟類群的生物量與總生物量的相關(guān)性分析。一、二年生植物7—10月生物量與總生物量呈顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系，而多年生禾本科植物與總生物量在7—9月呈負相關(guān)關(guān)系，10月則呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。

表4 各月份各類群生物量與總生物量相關(guān)性分析Tab.4 Correlation analysis between biomass of various groups and total biomass in each month

3 討論與結(jié)論

馬維偉等［13］對尕海濕地植被的研究證明，生物量峰值出現(xiàn)在降雨和溫度最佳的8—9月份，揭示了水分、溫度等環(huán)境因子對植物生活史的影響。在科爾沁沙地榆樹疏林草原，6月以后，氣溫回升，降水量增加，草本層生物量開始迅速積累，7—9是生物量積累高峰期。本研究中，8月比7月、9月的生物量低，可能受當年8月降水少的影響。各經(jīng)濟類群的生物量動態(tài)，既受發(fā)育規(guī)律影響，也與家畜采食密切相關(guān)，雜類草中有一些是早春植物，如細葉鳶尾（Iris tenuifoliɑ），萌發(fā)早，6月已經(jīng)進入旺盛生長期，7月隨著其他植物逐漸進入旺盛生長階段，受到競爭壓力影響，其生態(tài)位收縮，生物量減少。受降水影響，7月份進入降水季節(jié)后一年生植物大量生長，進入10月份，一、二年生植物比多年生植物提早進入枯黃期，尤其豬毛蒿的枯黃，使其生物量迅速下降。因此，放牧強度增加是群落生物量顯著下降的主要原因，并使一、二年生植物在群落生物量構(gòu)成中比例顯著增加。

過度放牧是導(dǎo)致草原退化的最主要原因之一。放牧退化演替中，首先是優(yōu)勢植物的優(yōu)勢度在群落中發(fā)生變化。張愛寧等［14］、楊秀海等［15］、王合云等［16］研究表明，隨著草原退化，草原群落結(jié)構(gòu)與群落中的優(yōu)勢種發(fā)生明顯變化。王靜等［17］研究表明，隨著放牧退化程度的增加，冷蒿（Artemisiɑfrigidɑ）種群葉、莖、根的生物量及總生物量增加。王百竹等［18］研究表明，隨退化程度的增大，呼倫貝爾草原群落的地上生物量和枯落物生物量逐漸降低。本研究中，隨放牧程度的增加，草本層總生物量呈增加的趨勢，優(yōu)勢植物糙隱子草的生物量大幅下降，豬毛蒿生物量增加顯著，劣質(zhì)牧草在群落占優(yōu)勢地位，并且豬毛蒿是決定總生物量增加的主要因子，除去包括豬毛蒿的一、二年生植物，其生物量隨放牧強度的增加而下降。