灌水對不同糯性小麥旗葉抗氧化酶活性的影響

李妍 張同新 劉冉 葉欣月 劉娟 戴忠民

摘要：為研究灌水對不同糯質(zhì)小麥活性氧代謝的影響，對糯質(zhì)小麥節(jié)水栽培提供參考，以石麥19（SM19）和由石麥19選育的部分糯質(zhì)小麥SM19-P和全糯質(zhì)小麥SM19-N為材料，設(shè)置全生育期3種灌水條件W0（不灌水）、W1（灌水1次：拔節(jié)水）和W2（灌水3次：越冬水、拔節(jié)水、開花水），對3種灌水條件下的小麥分別在花后0、7、14、21 d取旗葉，測超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶的活性及丙二醛含量，花后35 d取籽粒測鮮質(zhì)量和干質(zhì)量并計(jì)數(shù)穗粒數(shù)。結(jié)果表明，花后14、21 d，SM19的POD活性在W2處理下最大，穗產(chǎn)量也表現(xiàn)為W2處理最大，SM19雖然為抗旱型小麥品種，但充足的水分更有利于其提高產(chǎn)量。SM19-P是由SM19為親本培育出的半糯質(zhì)小麥品系，表現(xiàn)為W0處理的穗產(chǎn)量最大，該條件下SOD活性總體較高，MDA含量在花后14、21 d最低。SM19-N在花后14、21 d表現(xiàn)為W2處理的SOD、POD、CAT活性較高，MDA含量最低，穗產(chǎn)量最大。通過分析可知，3種小麥均具有一定的耐旱能力，SM19在水分較充足的條件下生長得較好，POD活性在其W2處理下的良好生長起到了重要的作用;SM19-P在節(jié)水的W0條件下SOD活性較高，生長較好;SM19-N在生長后期，其SOD、POD、CAT的活性均在W2處理下較高，穗產(chǎn)量最高。

關(guān)鍵詞：灌水條件;糯小麥;旗葉;抗氧化酶;丙二醛

中圖分類號(hào)：S512.107;S311 ??文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2022）09-0076-07

黃淮冬麥區(qū)是我國小麥主要產(chǎn)區(qū)，全區(qū)小麥產(chǎn)量約為全國小麥總產(chǎn)量的50%，該區(qū)冬小麥生長期間降水量分布不均，時(shí)常會(huì)發(fā)生旱害[1-2]。培育篩選節(jié)水小麥品種，研究節(jié)水栽培技術(shù)措施，對于促進(jìn)小麥高產(chǎn)增收勢在必行[3]。目前，關(guān)于不同灌水處理對普通小麥生長發(fā)育的影響已經(jīng)進(jìn)行了大量研究，一般認(rèn)為普通小麥全生育期灌水3次（越冬水、拔節(jié)水和開花水）最有利于生長并獲得最高產(chǎn)量，節(jié)水灌溉模式以灌水2次（越冬水和拔節(jié)水）最為普遍，不同時(shí)期的灌水以拔節(jié)水對產(chǎn)量影響最大[4-7]。除了灌水模式對小麥生理特性和產(chǎn)量及水分利用情況造成影響外，在相同灌水條件下，不同品種間產(chǎn)量等方面也有很大不同[8]。Waxy蛋白是小麥籽粒直鏈淀粉合成過程中重要的酶蛋白，由Wx基因編碼，在小麥中存在3個(gè)Wx基因，缺失1個(gè)或者2個(gè)Wx基因會(huì)造成小麥直鏈淀粉含量降低，表現(xiàn)為部分糯性品質(zhì)，3個(gè)Wx基因全部缺失會(huì)導(dǎo)致直鏈淀粉含量為0，成為全糯質(zhì)小麥[9-10]。糯小麥的主要儲(chǔ)存物質(zhì)包括支鏈淀粉和小麥面筋蛋白，在淀粉糊化特性等方面與普通小麥不同，富含鋅、硒等有益微量元素，加工特性和營養(yǎng)品質(zhì)好，是一種新食品開發(fā)的優(yōu)質(zhì)原糧，除了食品方面，糯小麥在醫(yī)藥、造紙、紡織等方面也有很大的應(yīng)用價(jià)值[11-12]。近年來，國內(nèi)外對于糯小麥育種、應(yīng)用等進(jìn)行了大量的研究[13-15]，但適合黃淮冬麥區(qū)種植的糯小麥品種培育仍在探索過程中，本試驗(yàn)以石麥19和由其為親本培育的半糯質(zhì)小麥及全糯質(zhì)小麥為材料，研究不同灌水條件下小麥旗葉抗氧化酶活性的動(dòng)態(tài)變化，旨在為加強(qiáng)黃淮冬麥區(qū)糯小麥的選育和開發(fā)利用提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究以石家莊市農(nóng)林科學(xué)研究院培育的節(jié)水高產(chǎn)、水分利用效率高的小麥品種石麥19（SM19）及由其選育的部分糯質(zhì)品系石麥19-半（SM19-P）和全糯品系石麥19-全（SM19-N）為材料。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2019—2020年在山東省德州市科技園試驗(yàn)農(nóng)場進(jìn)行，土壤質(zhì)地為壤土，前茬作物為玉米。試驗(yàn)設(shè)置3種灌溉栽培條件：常規(guī)灌溉模式（W2），根據(jù)當(dāng)?shù)厮疂驳氐某Ｒ?guī)灌溉方式，全生育期分別灌溉越冬水、拔節(jié)水和開花水;節(jié)水灌溉（W1），全生育期灌溉拔節(jié)水，每次灌水量為750 m3/hm2;旱作栽培（W0），小麥生長期內(nèi)無灌溉。試驗(yàn)田小區(qū)面積 3 m×4 m=12 m2，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)排列，重復(fù)3 次，其他田間種植管理措施按常規(guī)進(jìn)行，小麥生長期間的平均氣溫和降水量變化如圖1所示。

1.3 生理指標(biāo)測定

對同一天開花的小麥植株進(jìn)行掛牌標(biāo)記，分別于花后0、7、14、21 d在各小區(qū)內(nèi)選取代表性植株旗葉進(jìn)行取樣，用于相關(guān)酶活性等生理指標(biāo)測定。超氧化物歧化酶（SOD）活性的測定采用氮藍(lán)四唑法[16]，過氧化氫酶（CAT）活性的測定采用紫外分光光度法[17]，過氧化物酶（POD）活性的測定采用愈創(chuàng)木酚顯色法[18]，丙二醛（MDA）含量的測定采用硫代巴比妥酸法[17]?；ê?5 d取籽粒，測其鮮質(zhì)量、干質(zhì)量，計(jì)數(shù)穗粒數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel 2010和Origin 7.5進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算和作圖，用DPS（Data Processing System）7.05進(jìn)行數(shù)據(jù)差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同灌水處理對小麥SOD活性的影響

從圖2可以看出，開花當(dāng)天，SM19旗葉的SOD活性隨灌水次數(shù)增加呈現(xiàn)下降趨勢;花后7、14 d，SM19灌水處理（W1、W2處理）的SOD活性均比W0處理高，W1處理的SOD活性最高，分別比W0處理顯著增加99.39%、4.81%（P<0.05）;花后 21 d，SM19的SOD活性隨灌水次數(shù)的增加先上升后下降，但變化不顯著。SM19-P旗葉的SOD活性在花后0、7 d隨灌水次數(shù)的不同變化不顯著;花后14 d，W0處理的活性最高，W1和W2處理較W0處理分別顯著下降3.20%和2.23%;花后21 d，SM19-P 旗葉的SOD活性隨灌水次數(shù)增加而先上升后下降，W1處理較W0處理顯著上升2.96%，W2處理較W0處理顯著下降4.77%。SM19-N的SOD活性在花后0、7 d均隨灌水次數(shù)的增加而下降，W2處理較W0處理分別下降32.53%和66.27%;花后 14 d，SM19-N的SOD活性在灌水條件下（W1、W2處理）均比旱作栽培條件下（W0處理）高，W1、W2處理分別較W0處理顯著上升2.10%和2.55%;花后21 d，SM19-N的SOD活性隨灌水次數(shù)增加而上升，W2處理較W0處理顯著上升4.33%。

從時(shí)間梯度來看，在3種不同灌水條件下，3種小麥旗葉中的SOD活性隨開花時(shí)間的延長均呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，花后7 d的SOD活性最低。3種灌水條件下，SM19小麥花后7 d比花后0 d分別降低80.41%、53.77%、64.44%，SM19-P小麥分別降低81.43%、75.77%和73.14%，SM19-N小麥分別降低72.75%、74.45%和86.38%。

2.2 不同灌水處理對小麥POD活性的影響

從圖3可以看出，花后14 d，SM19的POD活性隨灌水次數(shù)的變化而顯著變化;花后7 d，SM19的POD活性隨著灌水次數(shù)的增加呈下降趨勢，W1和W2處理較W0處理分別顯著降低12.86%和19.24%?；ê?1 d，POD活性則隨灌水次數(shù)增加而上升，W1和W2處理較W0處理分別增加2.58%和20.80%。SM19-P的POD活性在花后7 d隨灌水次數(shù)增加變化不顯著;花后14、21 d，POD活性隨灌水次數(shù)增加而增加，花后14 d，W1和W2處理較W0處理分別顯著增加18.22%和47.27%;花后 21 d 分別顯著增加5.25%和45.86%。SM19-N 旗葉POD活性在花后0、7、21 d均隨灌水次數(shù)增加而下降，W2處理較W0處理分別下降24.79%、35.78%、3.86%;花后14 d，POD活性隨灌水次數(shù)的增加先下降后上升，與W0處理相比，W1處理顯著下降6.93%，W2處理顯著增加9.45%。

從時(shí)間梯度來看，在3種灌水條件下，3種小麥旗葉POD活性隨開花時(shí)間的延長均呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，POD活性均在花后7 d達(dá)到最低值?；ê? d的3種灌水條件下，SM19小麥的POD活性比開花當(dāng)天分別降低57.00%、64.91%、48.67%，SM19-P小麥則分別降低34.05%、57.59%、47.32%，SM19-N小麥分別降低46.22%、49.61%、54.07%。

2.3 不同灌水處理對小麥CAT活性的影響

從圖4可以看出，SM19的旗葉CAT活性在花后0、7、21 d隨灌水次數(shù)的增加而先上升后下降，W1處理最高，分別比W0處理增加88.11%、3.90%、50.92%;花后14 d，CAT活性隨灌水次數(shù)的增加而上升，W1和W2處理較W0處理分別顯著上升275.57%和286.26%。SM19-P的旗葉CAT活性在花后7 d隨灌水次數(shù)增加先下降后上升;花后14、21 d，CAT活性隨灌水次數(shù)增加而上升，W2處理較W0處理分別顯著上升65.59%、57.68%。SM19-N 的旗葉CAT活性在開花當(dāng)天隨灌水次數(shù)的增加而下降，W1和W2處理較W0處理分別顯著下降29.02%、54.20%;花后7、14、21 d，旗葉CAT活性則隨灌水次數(shù)的增加而上升，W2處理較W0處理分別顯著上升194.22%、76.99%、61.99%。

從時(shí)間梯度來看，在3種灌水條件下，3種小麥旗葉的CAT活性均隨時(shí)間推移呈先上升后下降的趨勢，除SM19-N的W0處理在開花當(dāng)天最高外，其他灌水處理均在花后7 d達(dá)到最高?；ê? d，W0、W1、W2處理的SM19旗葉CAT活性分別比開花當(dāng)天增加604.76%、289.27%、179.87%，SM19-P旗葉的CAT活性分別增加98.93%、102.02%、3.84%?；ê? d，W2處理的SM19-N旗葉CAT活性比開花當(dāng)天增加194.22%?；ê?1 d，W0、W1、W2處理的SM19旗葉CAT活性分別比開花當(dāng)天下降39.70%、51.62%、58.55%?；ê?1 d，W0、W1、W2處理的SM19-P旗葉CAT活性分別較開花當(dāng)天下降66.98%、47.98%、74.09%?；ê?21 d，W0、W1、W2處理的SM19-N旗葉CAT活性分別較開花當(dāng)天下降83.04%、70.37%、40.00%。

2.4 不同灌水處理對小麥MDA含量的影響

從圖5可以看出，SM19的MDA含量在花后0、7、21 d隨灌水次數(shù)增加而變化不顯著?；ê?4 d，SM19的旗葉MDA含量隨灌水次數(shù)的增加而先下降后上升，W1處理的MDA含量最低，比W0處理顯著下降80.47%?；ê?、7、14 d，SM19-P的旗葉MDA含量隨灌水次數(shù)增加而下降，W2處理的MDA含量最低，分別比W0處理下降25.95%、64.80%、44.04%;花后21 d，旗葉的MDA含量隨灌水次數(shù)的增加而先下降后上升，W1處理的旗葉MDA含量最低，比W0處理顯著下降了20.04%。SM19-N的旗葉MDA含量在開花當(dāng)天隨灌水次數(shù)的增加沒有顯著變化;花后 7 d，MDA含量隨灌水次數(shù)的增加呈顯著下降趨勢，W1和W2處理分別比W0處理顯著下降51.85%、72.38%;花后14、21 d，旗葉的MDA含量隨灌水次數(shù)的增加而下降，W1和W2處理分別比W0處理顯著下降18.02%、18.60%和16.58%、20.04%。

從時(shí)間梯度來看，SM19和SM19-P旗葉的MDA含量隨開花時(shí)間的延長均呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢。SM19旗葉的MDA含量在W0和W1處理下均是開花當(dāng)天最高;W2處理下，在花后21 d含量最高，比開花當(dāng)天升高25.50%。SM19-P的MDA含量在花后7 d最低，3個(gè)灌水處理分別比開花當(dāng)天降低22.42%、48.48%、63.12%;花后21 d達(dá)到最大值，分別比開花當(dāng)天升高42.38%、34.13%、68.33%。W0處理下，SM19-N的旗葉MDA含量在花后7 d最高;W1和W2處理下，花后21 d的MDA含量最高，分別比開花當(dāng)天升高58.92%、9.61%。

2.5 不同灌水處理對小麥生長發(fā)育的影響

在不同的灌水條件下，SM19的穗粒鮮質(zhì)量在W1處理時(shí)最大，比W0處理顯著增加17.18%;W2處理的穗粒干質(zhì)量最大，比W0處理顯著增加6.05%，總體表現(xiàn)為W2處理的穗產(chǎn)量最大。SM19-P的穗粒鮮質(zhì)量、穗粒干質(zhì)量和穗粒數(shù)均在W0處理時(shí)最大，所以W0處理的穗產(chǎn)量最大。SM19-N的穗粒鮮質(zhì)量和干質(zhì)量在W2處理時(shí)最大，所以W2處理的穗產(chǎn)量最大，分別比W0處理增加2.33%和8.44%。SM19、SM19-P、SM19-N均是W1處理的籽粒含水量最大（表1）。

3 討論與結(jié)論

酶系統(tǒng)是活性氧清除系統(tǒng)主要因素之一，包括超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶等[19]。丙二醛是活性氧啟動(dòng)膜脂過氧化過程的主要產(chǎn)物之一，其含量常用來衡量植物在逆境中受活性氧的傷害程度[20]。組成酶系統(tǒng)的各種酶活性的高低可直接反映出植物活性氧清除能力或抗氧化能力的強(qiáng)弱[21-22]，植物體內(nèi)抗氧化能力的下降是引起活性氧和MDA大量積累的主要原因。

SM19在3種不同的灌水條件下，于花后7、14、21 d，SOD活性在W1處理最高;POD活性在開花當(dāng)天表現(xiàn)為W1處理最高，花后14、21 d則表現(xiàn)為W2處理最高;CAT活性總體表現(xiàn)為W1處理下活性總體較高;MDA含量總體變化不顯著（花后14 d除外）。SM19在W1處理下穗粒鮮質(zhì)量最大，W2處理下穗粒干質(zhì)量最大，總體表現(xiàn)為W2處理下穗產(chǎn)量最大。綜合來看，SM19開花后的早期，3種酶活性在W1條件下較高，花后晚期POD活性在W2條件下較高，MDA含量總體變化不顯著（花后14 d除外），W2處理的穗產(chǎn)量最大。李彩華等設(shè)置了灌水0、1、2次等3種灌水方式，結(jié)果發(fā)現(xiàn)小麥的產(chǎn)量隨灌水次數(shù)的增加而增加[23]，本研究結(jié)果與之相似。結(jié)合本研究結(jié)果，SM19具有一定的耐旱能力，但在充分灌水的條件下小麥的穗產(chǎn)量更大。

SM19-P在3種不同的灌水條件下，SOD活性在花后0、14 d表現(xiàn)為W0處理最強(qiáng)，POD和CAT活性總體表現(xiàn)為在W2處理下較強(qiáng)。花后0、7、14 d，MDA含量在W2處理最低，花后21 d則表現(xiàn)為W1處理最低。SM19-P在W0處理下的穗粒鮮質(zhì)量、穗粒干質(zhì)量、穗粒數(shù)均最大，總體表現(xiàn)為W0條件下穗產(chǎn)量最大。試驗(yàn)結(jié)果也可能與氣溫和降水等氣候環(huán)境因素有關(guān)，在本研究中小麥灌漿期間降水量較往年增多（圖1），可能導(dǎo)致SM19-P的相關(guān)酶活性在節(jié)水條件下表現(xiàn)更好，穗產(chǎn)量也在節(jié)水條件下最高。

SM19-N在3種不同的灌水條件下，SOD和POD活性在花后0、7 d表現(xiàn)為W0處理最高，而花后14 d則表現(xiàn)為W2處理最高;CAT活性在開花當(dāng)天表現(xiàn)為W0處理最高，之后都表現(xiàn)為W2處理最高。MDA含量在SM19-N剛開花時(shí)變化不顯著，花后14、21 d表現(xiàn)為隨灌水次數(shù)的增加而下降，但W1和W2處理差異不顯著。SM19-N的穗粒鮮質(zhì)量、穗粒干質(zhì)量、穗粒數(shù)在W2處理下最大，總體表現(xiàn)為W2處理穗產(chǎn)量最大。3種酶在W0處理下對SM19-N花后的前期生長起到了重要的保護(hù)作用，使其能在水分相對匱乏的條件下較好地生長，但在花后的較晚時(shí)期，3種酶均表現(xiàn)為W2處理活性最高。MDA含量總體表現(xiàn)為W0處理含量最高，說明SM19-N在灌水條件下比不灌水條件下生長得要好，但是在充分灌水的條件下小麥的穗產(chǎn)量更大。

綜上所述，SM19的POD活性在花后14、21 d均為W2處理最大，穗產(chǎn)量也表現(xiàn)為W2處理最大。SM19-P是由SM19為親本培育出的半糯質(zhì)小麥品系，表現(xiàn)為W0處理穗產(chǎn)量最大，該條件下SOD活性較高，MDA含量較低。SM19-N開花后的晚期表現(xiàn)為W2處理的SOD、POD、CAT活性較高，MDA含量最低，穗產(chǎn)量最大。SM19雖然是抗旱型小麥品種，但充足的水分更有利于其提高產(chǎn)量，W2處理的穗干質(zhì)量顯著高于W0和W1處理;半糯性 SM19-P 表現(xiàn)出更好的耐旱性，W0處理的穗干質(zhì)量高于其他2種灌水條件，但差異不顯著，SOD可能是其具有較強(qiáng)耐旱性的因素之一。全糯性小麥SM19-N在W2處理下的3種酶活性均較高，穗產(chǎn)量最大。

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