堿蓬內生菌對鹽脅迫西瓜幼苗形態(tài)建成及生理特性的影響

陳昆 張正亮 高磊

摘要：為明確堿蓬內生菌對西瓜幼苗鹽脅迫的緩解效應，以西瓜自交系材料HG-1和堿蓬內生菌為試驗材料，采用外源添加NaCl溶液的方式模擬鹽脅迫環(huán)境，通過在西瓜幼苗根部接種堿蓬內生菌，研究其對鹽脅迫下西瓜幼苗形態(tài)建成、光合特性、活性氧積累及保護酶系統(tǒng)的影響。結果表明，鹽脅迫能夠顯著降低西瓜幼苗株高、莖粗、地上部干鮮質量、根系干鮮質量，堿蓬內生菌液能夠緩解鹽脅迫對西瓜幼苗生長的抑制程度，且以復配后的NE2處理效果最佳。鹽脅迫能夠顯著降低西瓜幼苗光合色素含量和光合能力，堿蓬內生菌液能夠緩解鹽脅迫對西瓜幼苗光合色素合成與凈光合速率的抑制作用，且以復配后的NE2處理效果最佳。單純NaCl脅迫能夠顯著促進西瓜葉片超氧陰離子的積累和丙二醛含量的增加，堿蓬內生菌液能夠有效減輕活性氧的積累、降低丙二醛含量，其中NE2處理較單純鹽脅迫NE0處理分別降低37.54%、59.36%，且處理間差異顯著（P<0.05）。單純NaCl脅迫能夠顯著降低西瓜葉片保護酶活性，而堿蓬內生菌能有效緩解鹽脅迫對保護酶活性的抑制作用，且以NE2處理的效果較佳，其中NE2處理下超氧化物歧化酶、過氧化物酶、抗壞血酸過氧化物酶活性較對照分別增加32.45%、27.28%、35.15%。表明堿蓬內生菌能夠有效緩解NaCl對西瓜幼苗形態(tài)建成及生理特性的脅迫效應，且以復配后的NE2處理效果較好，能夠用于緩解保護地西瓜的鹽脅迫效應。

關鍵詞：堿蓬;內生菌;鹽脅迫;西瓜;形態(tài)建成;生理特性

中圖分類號：S651.01 ??文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）09-0116-06

全球約20%的耕地和50%的灌溉田正遭受不同程度的鹽脅迫，其中我國鹽漬化土地面積約為3.6×107 hm2，土壤鹽漬化是當今農業(yè)生產面臨的一大難題[1]。土壤鹽漬化帶來的鹽脅迫已成為限制作物生長的重要非生物脅迫因子，它能夠抑制作物發(fā)育進程、脅迫植物光合系統(tǒng)、引發(fā)膜脂過氧化反應[2]、打破細胞內的離子代謝平衡[3]、降低作物產量和品質等。相關研究報道，內生菌是一種廣泛存在于健康植物組織或組織間隙的微生物類群，是修復鹽脅迫危害的重要微生物資源[4]。韓坤從錦葵塊根中分離出的內生菌能夠有效提高小麥過氧化物酶活性，增加小麥的抗鹽性[5]。Jan等將內生菌SXSP1接種到玉米植株上進行鹽脅迫試驗研究發(fā)現(xiàn)，內生菌能夠誘導玉米合成吲哚-3-乙酸（IAA），促進植株生長，提高植株對鹽脅迫的適應性[6]。可見，內生菌在植物抵御鹽脅迫逆境傷害領域有重要的研究和應用價值。

早春保護地西瓜因較露地西瓜提早占有市場而具有較高的經濟效益，種植面積逐漸增加，但保護地得不到雨水淋洗使得鹽分無法向地下轉移，加之農戶化肥施用過量，長期的土壤水分蒸騰使土壤表層聚集較多的鹽分，致使保護地土壤遭受鹽漬化危害。西瓜不耐鹽堿[7]，其產量和品質受土壤鹽漬化狀況的影響顯著，因此如何提高保護地西瓜的耐鹽性已成為當前西瓜產業(yè)可持續(xù)發(fā)展迫切需要解決的關鍵難題。生產上有在保護地使用更換新土的辦法進行解決，但不具有可持續(xù)性，而且在連片種植的瓜區(qū)較難實現(xiàn)。堿蓬生活在鹽堿地這一逆境條件下，從中分離出來的內生菌因可以生活在這種極端逆境下而具有許多其他生物所沒有的重要生理特性，有著十分重要的利用和科研價值。當前，有關內生菌在西瓜耐鹽脅迫上的研究報道較少，而有關選用鹽堿地堿蓬內生菌進行西瓜鹽脅迫方面的試驗研究亦未見詳細報道。因此，本試驗設計利用鹽堿地堿蓬內生菌的耐鹽堿特性來減輕鹽漬化土壤對西瓜生長的危害，通過研究內生菌對鹽脅迫條件下西瓜幼苗植株形態(tài)建成、光合色素、光合參數(shù)、活性氧積累、質膜過氧化水平及保護酶系統(tǒng)的影響，探究堿蓬內生菌對西瓜幼苗鹽脅迫的緩解機制，以期為鹽堿地西瓜栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試西瓜材料為HG-1，為自交系材料，由商丘市農林科學院提供。供試堿蓬樣品材料采自山東省東營市鹽堿地。

1.2 內生菌的分離及篩選

將從山東省東營市鹽堿地采回的堿蓬樣品洗凈后剪成小段并晾干。用75%乙醇對樣品消毒 5 min，無菌水沖洗3次，再用氯化汞消毒7 min，無菌水沖洗5次。將樣品研磨后取汁液1 mL置于裝有99 mL無菌水的三角瓶中，用渦旋混勻器混勻后稀釋至10-4。取稀釋液在高鹽濃度的LB培養(yǎng)基上涂布，置于28 ℃培養(yǎng)箱中。3 d后挑取生長快、長勢好、形態(tài)不同的單菌落，于相應培養(yǎng)基上劃線轉接至純菌落，從中分離出1株耐鹽菌株JPE8-1。不同鹽濃度下菌株JPE8-1生長情況如圖1所示，可知其生長鹽濃度范圍在0.1～1.6 mol/L之間。前期試驗表明，在NaCl濃度為0.14 mol/L時西瓜幼苗能夠表現(xiàn)出鹽脅迫癥狀，因此選用NaCl濃度為0.14 mol/L的堿蓬內生菌液進行西瓜鹽脅迫試驗。

1.3 試驗設計

試驗于2021年2—6月在商丘市農林科學院巴莊蔬菜試驗站人工氣候室內進行。試驗共設置1個對照（CK），3個處理（NE0、NE1、NE2）。其中，對照（CK）只澆灌清水，處理1（NE0）只澆灌 0.14 mol/L NaCl溶液，將澆灌不同含鹽成分的堿蓬內生菌液分別記為NE1、NE2。NE1處理的內生菌液的獲取辦法為將試驗菌種接種在液體LB培養(yǎng)基中活化后，于28 ℃、260 r/min搖床中振蕩培養(yǎng)12 h后，取培養(yǎng)后的菌液按1%接種量分別接種在裝有200 mL 濃度為0.14 mol/L的NaCl液體LB培養(yǎng)基的錐形瓶中，于28 ℃、260 r/min 恒溫搖床中培養(yǎng)12 h。NE2處理的內生菌液的獲取辦法為將試驗菌種接種在液體LB培養(yǎng)基中活化后，于28 ℃、260? r/min搖床中振蕩培養(yǎng)12 h后，取培養(yǎng)后的菌液按1%接種量分別接種在裝有100 mL 濃度為0.14 mol/L的NaCl溶液+100 mL濃度為0.14 mol/L（K 2SO 4+KNO 3）的液體LB培養(yǎng)基的錐形瓶中，于28 ℃、260 r/min恒溫搖床中培養(yǎng)12 h。NE2處理為不增加內生菌液中Na+、Cl-的含量，使得NaCl鹽脅迫加重，用K+、NO- 3、SO2- 4代替培養(yǎng)基中的Na+、Cl-進行復配改良，因此又稱NE2處理的內生菌液為復配內生菌液。

將西瓜種子播種于穴盤內，每孔1粒，每盤播種32粒，共播種50盤，待西瓜幼苗長至3葉1心時，選取長勢基本一致的瓜苗36盤，對照和任一處理均為9盤，每3盤為1次重復，重復3次。對照處理只添加清水，NE0處理澆灌0.14 mol/L NaCl溶液，NE1、NE2處理分別澆灌相應的內生菌液。處理 14 d 后對各指標進行測定。

1.4 測定的指標與方法

株高、莖粗分別用直尺、游標卡尺測量，干、鮮質量用萬分之一天平稱量。光合指標采用美國產LI-6400便攜式光合測定儀測定，測定位置均為倒3張葉片。葉綠素含量、超氧陰離子（O- 2·）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性分別采用95%乙醇提取法[8]、李忠光等的方法[9]、趙云霞等的方法[10]進行測定。丙二醛含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性、過氧化氫酶（CAT）活性分別采用硫代巴比妥酸法、氮藍四唑（NBT）法、愈創(chuàng)木酚氧化法、高錳酸鉀滴定法進行測定[11]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2007軟件對數(shù)據(jù)進行處理和作圖，使用SPSS 25.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 內生菌對鹽脅迫條件下西瓜幼苗農藝性狀的影響

從表1可以看出，鹽脅迫（NE0處理）能夠降低西瓜株高、莖粗、地上部干鮮質量、地上部干質量、根系鮮質量與根系干質量，較對照分別降低51.79%、31.11%、54.75%、51.68%、52.01%、46.51%，與對照差異顯著（P<0.05）。與鹽脅迫NE0處理相比，堿蓬內生菌液NE1、NE2處理能夠有效緩解鹽脅迫對西瓜幼苗生長的抑制作用，且NE2處理下西瓜幼苗各農藝性狀指標均高于NE1處理。表明堿蓬內生菌JPE8-1能夠緩解鹽脅迫對西瓜幼苗生長的危害，且以復配后的NE2處理效果更佳。

2.2 內生菌對鹽脅迫條件下西瓜幼苗光合色素含量的影響

從表2可以看出，在鹽脅迫逆境條件下西瓜幼苗葉綠素含量呈降低趨勢，且以單純鹽脅迫NE0處理下葉綠素含量降低程度較為顯著，說明鹽脅迫對西瓜葉片光合色素的合成有抑制作用。含內生菌液的NE1、NE2處理西瓜幼苗光合色素含量亦低于對照，但均高于單純鹽脅迫NE0處理，且與NE0處理差異顯著（P<0.05），說明內生菌液能夠促進西瓜幼苗葉片葉綠素含量的增加。其中，NE1處理葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類胡蘿卜素含量分別較NE0處理增加75.90%、70.97%、74.56%、68.42%，NE2處理葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類胡蘿卜素含量分別較NE0處理增加122.89%、103.23%、116.67%、102.63%。另外，NE2處理下葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b、類胡蘿卜素含量均高于NE1處理，且NE2處理下葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量與對照差異均不顯著（P>0.05），表明復配內生菌液較內生菌液更有利于葉片光合色素的合成。

2.3 內生菌對鹽脅迫條件下西瓜幼苗光合指標的影響

從表3可以看出，鹽脅迫對西瓜幼苗光合能力的提高有顯著的抑制作用，其中NE0處理凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO 2濃度較對照分別降低60.82%、59.49%、63.92%、42.34%，且與對照差異達顯著水平（P<0.05）。內生菌NE1、NE2處理下的西瓜葉片凈光合速率低于對照，氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO 2濃度亦低于對照，但均顯著高于單純鹽脅迫NE0處理，其中，NE2處理下各指標均高于NE0、NE1處理，且較NE0處理分別增加133.73%、112.90%、125.24%、56.82%。說明內生菌能有效緩解鹽脅迫對西瓜葉片光合能力的抑制作用，且復配后的內生菌液體對西瓜葉片光合能力改善作用更佳。

2.4 內生菌對西瓜幼苗超氧陰離子與丙二醛含量的影響

從圖2可以看出，NE0處理下的單純鹽脅迫能夠顯著增加西瓜葉片超氧陰離子和丙二醛含量，較對照分別增加82.66%、196.83%。內生菌對西瓜葉片活性氧的積累及膜脂過氧化傷害程度有一定的緩解作用。NE1、NE2處理下的超氧陰離子和丙二醛含量均顯著低于NE0處理，且以NE2處理效果較好，NE2處理較NE0分別降低37.54%、59.36%。另外，NE2處理下的超氧陰離子和丙二醛含量雖然仍高于對照，但與對照差異不顯著，表明復配后的內生菌液能夠有效減輕鹽脅迫對西瓜葉片的膜傷害。

2.5 內生菌對西瓜幼苗抗氧化酶保護系統(tǒng)的影響

從圖3可以看出，單純NaCl脅迫能夠顯著降低西瓜葉片保護酶活性，NE0處理西瓜葉片超氧化物歧化酶活性較對照降低64.16%（圖3-A），過氧化物酶活性較對照降低20.63%（圖3-B），過氧化氫酶活性較對照降低59.13%（圖3-C），抗壞血酸過氧化物酶活性較對照降低33.36%（圖3-D）。內生菌對鹽脅迫在保護酶活性的抑制程度上有明顯的緩解效應，NE1、NE2處理下的超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶、抗壞血酸過氧化物酶活性均顯著高于NE0處理，且以NE2處理的效果較佳。NE1、NE2處理下過氧化氫酶活性與對照差異均不顯著。NE1、NE2處理下超氧化物歧化酶、過氧化物酶、抗壞血酸過氧化物酶活性均高于對照，且與對照差異顯著（P<0.05），其中NE2處理下較對照分別增加32.45%、27.28%、35.15%。

3 討論與結論

研究認為，內生菌在植物的組織和器官中廣泛存在[12]，且在大多數(shù)情況下與植物存在互惠共生的關系，即內生菌從植物體內汲取所需養(yǎng)分，植物利用內生菌分泌的大量活性物質提高自身機體抗蟲、抗病、抗逆境脅迫能力[13]。董芮萌等研究認為，在鹽脅迫條件下，接種內生菌的水稻幼苗株高、根長等生長指標均高于未接種內生菌的水稻幼苗[14]。陳珣等研究指出，人參內生菌提取物能夠有效降低鹽脅迫對番茄幼苗生長的抑制作用[15]。本研究結果表明，在鹽脅迫條件下西瓜幼苗生長受到顯著抑制，但堿蓬內生菌能夠有效緩解鹽脅迫對西瓜幼苗的抑制作用，且復配內生菌液效果更好，本試驗結果與前人研究結論一致，這可能是因為內生菌分泌物中含有包括赤霉素（GA）、生長素（IAA）等在內的能夠促進植株生長的相關物質;另外，內生菌可使宿主吸收較多的礦質營養(yǎng)元素，為植物的生長積累物質基礎，進而間接促進宿主植物生長[16]。但也有與上述研究不一致的結論，內生菌對黑麥草的營養(yǎng)生長不具有促進作用，且在高鹽環(huán)境下被內生菌侵染的黑麥草地上部生物量與分蘗數(shù)均低于未被內生菌侵染的黑麥草[17]，表明內生菌與宿主之間存在選擇性，如基因型的匹配是二者共生的前提。

葉綠素含量高低與植物光合能力強弱密切相關。正常條件下，植物體葉綠素含量保持一個動態(tài)平衡，但在鹽脅迫條件下這種動態(tài)平衡會因細胞色素系統(tǒng)的損傷和破壞而被打破，致使葉綠素含量降低[18]。張宜輝等研究得出，鹽脅迫能夠顯著降低構樹幼苗葉片光合色素含量，而外源添加巨大芽孢桿菌（BN1259）能夠有效緩解鹽脅迫對構樹幼苗光合色素合成的抑制作用[19]。張廣波等研究認為，桃樹葉片葉綠素含量、凈光合速率在NaCl濃度達到0.6%以上時表現(xiàn)出下降趨勢[20]。本研究結果表明，NaCl濃度為0.14 mol/L時西瓜葉片光合色素含量顯著降低，說明鹽脅迫能夠對西瓜葉片造成損傷，進而抑制了光合色素的生成，這與前人的試驗結論一致，這應該是因為植株機體在NaCl逆境脅迫下積累的強氧化劑過氧化氫，通過哈伯·韋斯反應生成的羥基自由基使細胞膜發(fā)生膜脂過氧化反應[21]，損害生物膜及其功能，葉綠體穩(wěn)定性降低，類囊體和基粒分別在排列順序與排列方向上發(fā)生改變，葉綠體蛋白與葉綠素之間的連接變得不再緊密，致使葉綠素從類囊體膜上脫離，葉綠素含量降低，或者葉綠素的合成場所受到破壞導致葉綠素含量下降[22]，柯玉琴等在NaCl對甘薯葉綠體超微結構影響的研究中也證明了這一觀點[23]。內生菌液能夠有效緩解NaCl脅迫對西瓜幼苗葉片葉綠素合成的抑制作用，且以復配后的內生菌液效果更佳，這可能是因為內生菌侵染西瓜植株后能夠刺激光合色素生物合成酶類的活性，促進葉綠素的合成;另外，西瓜被外源內生菌侵染后能夠刺激抗氧化系統(tǒng)保護酶活性的提高，活性氧清除能力提高，減輕機體因鹽脅迫造成的活性氧積累的增加，進而減輕活性氧對葉綠體的傷害。復配后的內生菌液NE2處理效果好于內生菌液NE1處理，這應該是因為水合離子半徑相似的鈉離子與鉀離子之間具有拮抗作用，鈉離子能夠抑制植株對鉀離子的吸收利用，進而抑制生長代謝過程中需要K+參與的生理生化反應[24]，復配后的內生菌液用KNO 3和K 2SO 4來代替培養(yǎng)液中的NaCl，在保證同等濃度鹽脅迫的同時為植株提供了生長所需的K+，并增強了植株的抗逆性[25]，從而減輕了鹽脅迫對西瓜幼苗的損傷。

光合作用是高等植物進行物質積累和獲得能量的前提條件，但植株光合能力的高低除與自身遺傳特性有關外，還受到鹽脅迫等逆境條件的制約。本研究條件下，單純鹽脅迫NE0處理下的西瓜葉片凈光合速率顯著低于對照，這應該是因為高濃度鹽脅迫能夠降低細胞內RuBP羧化酶活性，接收CO 2底物的能力降低，加之細胞水勢降低使氣孔趨于關閉，進一步減少光合底物，使葉片光合能力降低[26]。另外，葉綠素含量的降低使其捕捉光減少，降低了光合同化力產生，使得光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）和光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）活性減弱，造成植物光合能力下降[27]。內生菌能夠通過影響植株氣孔的開閉來影響其光合能力，陳世蘋等研究指出，內生菌可通過分泌物中的赤霉素來調節(jié)鹽脅迫環(huán)境下植物體內的脫落酸含量，進而調節(jié)氣孔開關[28]。本試驗條件下，添加有內生菌的NE1、NE2處理西瓜幼苗各光合參數(shù)均高于NE0處理，這應該是因為內生菌侵染宿主植物之后，宿主激素水平的改變能夠調控植株氣孔的開放程度，進而影響凈光合速率和蒸騰速率的改變[29]。

鹽脅迫通過引發(fā)膜脂過氧化反應對細胞質膜造成損傷[30-31]，MDA與膜脂過氧化作用密切相關[32]。本試驗條件下，NE0處理西瓜葉片MDA含量與CK相比顯著提高，表明鹽脅迫能夠對西瓜幼苗葉片細胞質膜造成傷害，該試驗結果與韓春梅等在萵筍幼苗鹽脅迫試驗中的結論[33]一致，其原因應該是NE0處理下活性氧的積累速度超出了活性氧清除系統(tǒng)的清除范圍，致使活性氧代謝失衡，膜脂過氧化產物MDA含量不斷增加，并引起細胞膜上蛋白質分子間與分子內交聯(lián)，進而對細胞膜系統(tǒng)造成損傷[34];同時，細胞中積累的Na+與具有保護和穩(wěn)定細胞質膜的Ca+發(fā)生置換反應，也能夠破壞細胞質膜的穩(wěn)定性[35]。添加有內生菌的NE1、NE2處理西瓜葉片超氧陰離子含量顯著低于NE0處理，說明內生菌對細胞質膜有一定的保護作用，這應該是因為內生菌可以刺激植物體內的抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)系統(tǒng)，該循環(huán)能夠有效清除植物體內的超氧陰離子，增強植株逆境脅迫能力[36]，同時內生菌可通過抑制不飽和脂肪酸的降解速率刺激抗氧化酶活性的提高，從而清除機體過量的超氧陰離子[37]。另外，本試驗條件下，NE1、NE2處理下的SOD、POD、CAT、APX等保護酶的活性均高于單純的鹽脅迫的研究結果也進一步證明了內生菌能夠提高植株機體保護酶活性這一觀點，從而為活性氧的清除提供了必要條件，說明內生菌能夠激活西瓜幼苗葉片的抗氧化代謝反應，使抗氧化物質增加、抗氧化酶活性提高，二者協(xié)同減弱了超氧陰離子對細胞質膜的傷害，該試驗結果與王正鳳等在野大麥上的研究結論[38]一致。

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