不同品種番茄幼苗在弱光條件下對(duì)亞適溫的適應(yīng)性研究

何明明+王秀峰+韓會(huì)會(huì)+賈海晨+楊鳳娟+史慶華+魏珉

摘 要：以10個(gè)番茄品種為試材，研究弱光條件下亞適溫對(duì)番茄幼苗生長(zhǎng)及生理特性的影響。結(jié)果表明：弱光條件下經(jīng)過(guò)14 d亞適溫處理后，番茄幼苗的生長(zhǎng)量、葉片葉綠素含量、根系活力下降；電解質(zhì)滲漏率及丙二醛、脯氨酸含量，不同品種表現(xiàn)差異明顯。綜合比較，在弱光條件下6#（紅粉冠軍）對(duì)亞適溫的適應(yīng)能力優(yōu)于其它參試品種，適宜在我國(guó)北方冬季日光溫室栽培。植物體內(nèi)發(fā)生的生理反應(yīng)與植物的生長(zhǎng)情況基本一致。幼苗生長(zhǎng)量、葉片電解質(zhì)滲漏率、葉綠素含量、丙二醛含量、脯氨酸含量、根系活力等，可以作為番茄苗期亞適溫弱光抗性指標(biāo)，幾項(xiàng)指標(biāo)應(yīng)相互參照。

關(guān)鍵詞：番茄；弱光；亞適溫；生理特性

中圖分類(lèi)號(hào)：S641.201文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2016）12-0037-06

Abstract The effects of low light and suboptimal temperature on growth and physiological characteristics of tomato seedlings were studied with ten tomato varieties as experiment materials.The results showed that the growth， leaf chlorophyll content and root activity of tomato seedlings decreased； the electrolyte leakage， MDA content and proline content were different obviously between different vclrieties after treated for 14 days under low light and suboptimal temperature. The adaptability of 6# （Hongfen Champion） to suboptimal temperature under low light condition was superior to the others， so it was suitable for cultivation in solar greenhouse in winter of north China. The physiological reaction was similar to growth situation in plant. The growth increment of seedlings， leaf electrolyte leakage， chlorophyll content， MDA content， proline content and root activity could be used as the indicators for identifying the tolerance of tomato seedlings to poor light and suboptimal temperature.

Keywords Tomato； Low light； Suboptimal temperature； Physiological characteristics

我國(guó)北方大部分地區(qū)設(shè)施栽培是以非加溫的日光溫室和塑料大棚為主，低溫冷害發(fā)生頻繁，弱光亞適溫逆境也較為常見(jiàn)[1，2]。生產(chǎn)過(guò)程中經(jīng)常發(fā)生弱光亞適溫逆境對(duì)喜溫光作物造成生長(zhǎng)發(fā)育不良和產(chǎn)量及品質(zhì)下降的現(xiàn)象[3]。控制環(huán)境條件下，對(duì)低溫弱光或亞適溫弱光下作物生理機(jī)制的研究，是蔬菜生物學(xué)研究領(lǐng)域中的重要內(nèi)容，且在番茄[4-9]和黃瓜[10-12]的研究中已見(jiàn)報(bào)道。有關(guān)番茄耐低溫弱光的研究報(bào)道較多，但不同品種（基因型）番茄幼苗對(duì)弱光亞適溫適應(yīng)性的研究較少。番茄的耐弱光亞適溫能力是由其自身長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境而形成的且受遺傳因素控制的一種生理特性。在弱光亞適溫的逆境條件下，番茄通過(guò)形態(tài)、生理生化反應(yīng)和代謝功能等的改變，來(lái)提高自身對(duì)逆境脅迫的適應(yīng)能力[10]。不同基因型的番茄對(duì)弱光亞適溫逆境的適應(yīng)能力存在差異[13]。因此，本試驗(yàn)通過(guò)人工模擬弱光亞適溫條件，研究不同基因型番茄幼苗的生長(zhǎng)和生理特性變化，以及對(duì)弱光亞適溫適應(yīng)性的差異，旨在篩選北方日光溫室適宜冬季栽培的番茄品種，為番茄設(shè)施栽培提供一定的理論和實(shí)踐指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試番茄品種：1#，金龍；2#，歐粉2號(hào)；3#，越冬新秀；4#，金玉x1；5#，以色列89；6#，紅粉冠軍；7#，浙粉202；8#，荷粉；9#，荷寶；10#，中蔬4號(hào)。試驗(yàn)材料由北京金玉種業(yè)公司、壽光富華種業(yè)、農(nóng)大種業(yè)提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試材準(zhǔn)備：每個(gè)番茄品種挑選100粒飽滿(mǎn)種子進(jìn)行溫湯浸種，催芽，播種。將混好的基質(zhì)（草炭∶蛭石=2∶1）填入50孔的穴盤(pán)中，澆透水，每品種播1個(gè)穴盤(pán)，每孔播種2粒，擺放于山東農(nóng)業(yè)大學(xué)玻璃溫室育苗床進(jìn)行常規(guī)管理。根據(jù)天氣情況和基質(zhì)的缺水情況進(jìn)行澆水，一葉一心后每?jī)商鞚?次營(yíng)養(yǎng)液（大量元素參照Hoagland配方、微量元素參照Arnon配方）。當(dāng)幼苗長(zhǎng)至4～5片葉時(shí)，挑選長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)一致的幼苗轉(zhuǎn)移至智能光照培養(yǎng)箱（濟(jì)南科益試驗(yàn)設(shè)備有限公司）中培養(yǎng)。

試驗(yàn)處理：在常溫弱光下適應(yīng)3 d后進(jìn)行亞適溫處理。亞適溫處理（T）溫度為18℃/12℃（晝/夜）[14]；適溫對(duì)照處理（CK）溫度為 25℃/18℃（晝/夜）。光量子通量密度（PFD）為100 μmol·m-2·s-1，日照時(shí)數(shù) 12 h，空氣相對(duì)濕度80%左右。處理14 d后測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)，重復(fù)3次，取平均值。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 生長(zhǎng)量的測(cè)定 分別用直尺測(cè)量幼苗的株高和所有功能葉的長(zhǎng)、寬，按照任樂(lè)等[15]的方法計(jì)算葉面積。幼苗用去離子水沖洗干凈并吸干表面水分，稱(chēng)其鮮重，在通風(fēng)烘箱中105℃殺青15 min，75℃烘干至恒重，稱(chēng)其干重。

1.3.2 電解質(zhì)滲漏率的測(cè)定[16] 取鮮葉用去離子水沖洗并吸干表面水分，打孔，稱(chēng)取0.5 g，裝入大試管中，加入蒸餾水20 mL，抽氣3次，室溫保持4 h，多次搖動(dòng)，測(cè)定初電導(dǎo)值S1，封口沸水浴 10 min，冷卻，平衡10 min 后測(cè)終電導(dǎo)值S2，同時(shí)測(cè)定蒸餾水電導(dǎo)值S0。用相對(duì)電導(dǎo)率表示電解質(zhì)滲漏率，計(jì)算方法如下：相對(duì)電導(dǎo)率（%）=（S1-S0） /（S2-S0）×100。

1.3.3 丙二醛（MDA）和可溶性蛋白含量的測(cè)定 丙二醛（MDA）含量參照Cakmak等[17]的方法測(cè)定，可溶性蛋白含量采用Bradford[18]的方法測(cè)定。

1.3.4 脯氨酸的測(cè)定 根據(jù)Barroso等[19]的方法測(cè)定，稱(chēng)鮮葉0.5 g，加5 mL磺基水楊酸，封口沸水浴10 min，冷卻，過(guò)濾，取濾液2 mL（對(duì)照加蒸餾水2 mL），分別加2 mL冰乙酸和3 mL酸性水合茚三酮顯色液，沸水浴40 min，冷卻，加5 mL甲苯，充分震蕩，靜置分層，取上層甲苯液于520 nm下比色測(cè)定OD值。

1.3.5 光合色素的測(cè)定 參照李合生等[20]的方法，以95%乙醇（25 mL）浸提剪碎的番茄幼苗葉片（0.2 g）24 h，采用UV-160 分光光度計(jì)分別測(cè)定665、649、470 nm下的吸光度值，用Arnon[21]的方法計(jì)算幼苗葉片葉綠素 a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）、類(lèi)胡蘿卜素、Chl（a+b）含量及Chl a/b。

1.3.6 根系活力的測(cè)定 采用TTC法測(cè)定，于485 nm下用分光光度計(jì)比色，以95%乙醇作對(duì)照。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用 Microsoft Excel 2003 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖，采用 Duncans 新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 弱光條件下亞適溫對(duì)不同品種番茄幼苗生長(zhǎng)的影響

由表1可知，在弱光條件下，適溫處理的番茄幼苗株高增加量以10#最大，顯著高于其它品種；其次是3#、8#、6#、7#，品種間差異不顯著；1#、2#、5#、9#和4#增加量較小，品種間差異不顯著。亞適溫處理的番茄幼苗株高增加量最大的是6#，顯著高于其它品種；其次是8#、5#、3#、2#、7#、9#、10#、1#；4#增加量最小，與1#、10#差異不顯著，顯著低于其它品種。適溫處理的葉面積增加量較大的是8#和10#，顯著高于其它品種；其次是7#、3#、9#、1#、6#、2#、5#；4#增加量最小，與5#差異不顯著，但顯著低于其它品種。亞適溫處理的葉面積增加量最大的是2#，其次是7#、6#、8#、9#、5#、1#、3#、10#；4#增加量最小，與1#、3#、10#差異不顯著，但顯著低于其它品種。

弱光條件下適溫處理的番茄幼苗鮮重增加量較大的是3#和8#，與10#差異不顯著，顯著高于其它品種；其次是5#、1#、7#、9#、6#、2#；4#增加量最小，與2#差異不顯著，顯著低于其它品種。亞適溫脅迫處理后鮮重增加量較大的是5#、6#、3#和7#，四者只與增加量最小的10#差異顯著，與其它品種差異不顯著。適溫處理的番茄幼苗干物質(zhì)增加量較大的是3#、6#和8#，與增加量較小的4#和9#差異顯著，與其它品種差異不顯著。亞適溫處理后干物質(zhì)增加量最大的是6#，與7#差異不顯著，但顯著高于其它品種；增加量最小的是10#，與2#、3#差異不顯著，顯著低于其它品種。

2.2 弱光條件下亞適溫對(duì)不同品種番茄幼苗電解質(zhì)滲漏率和丙二醛含量的影響

由圖1可以看出，在弱光條件下，適溫處理的番茄幼苗葉片的電解質(zhì)滲漏率以6#和5#較大，顯著高于其它品種；2#、9#、8#、4#、3#、1#次之， 10#和7#較小。亞適溫處理后的番茄幼苗葉片電解質(zhì)滲漏率以3#、10#、5#較大，顯著高于其它品種；其次是7#、2#、4#、9#、8#、1#，差異較??；6#最小，除與8#、1#差異不顯著外，與其它品種差異均達(dá)顯著水平。

在弱光條件下，適溫處理的番茄幼苗葉片的丙二醛（MDA）含量以2#和6#較大，顯著高于其它品種；其次是7#、9#、3#、1#、4#、5#、8#；10#最小，除與8#差異不顯著外，顯著低于其它品種。亞適溫處理后番茄幼苗葉片丙二醛含量較大的是7#和2#，顯著高于其它品種；其次是6#、9#、3#、1#、5#、10#、4#；8#最小，除與4#差異不顯著外，與其它品種差異均達(dá)顯著水平。

2.3 弱光條件下亞適溫對(duì)不同品種番茄幼苗葉片可溶性蛋白和脯氨酸含量的影響

如圖2所示，在弱光條件下，適溫處理的番茄幼苗葉片可溶性蛋白含量以3#最大，顯著高于其它品種；其次是7#、10#、4#、2#、5#、9#； 8#、1#、6#含量最小，除與9#差異不顯著外，顯著低于其它品種。亞適溫處理的番茄幼苗葉片可溶性蛋白含量以3#最大，顯著高于其它品種；其次為4#、6#、5#、2#、8#、1#、7#、10#；9#含量最小，顯著低于其它品種。

在弱光條件下，適溫處理的番茄幼苗葉片脯氨酸含量以2#和5#較大，顯著高于其它品種；其次是4#、7#、10#、6#、3#、9#；1#和8#最小，顯著低于其它品種。亞適溫處理后番茄幼苗脯氨酸含量以6#最大，顯著高于其它品種；其次是7#、8#、3#、9#、4#、10#、1#、5#；2#最小，顯著低于其它品種。

2.4 弱光條件下亞適溫對(duì)不同品種番茄幼苗光合色素含量的影響

由表2可知，弱光條件下，適溫處理的番茄幼苗葉片的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a+b）含量以5#最大，顯著高于其它品種；其次是1#、9#、6#、4#、7#、3#；2#、10#和8#葉綠素含量較小。亞適溫處理后番茄幼苗葉片的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a+b）含量以4#、1#、和6#較大，三者間差異不顯著；其次是10#、5#、9#、8#、7#、3#；2#最小，顯著低于其它品種。

弱光條件下，亞適溫處理后葉綠素a、葉綠素b、類(lèi)胡蘿卜素和葉綠素（a+b）含量較適溫對(duì)照均有不同程度的降低，葉綠素a/b較適溫對(duì)照有不同程度的升高，但差值不大?？梢?jiàn)亞適溫處理對(duì)葉綠素（a+b）含量的影響相對(duì)較大，對(duì)類(lèi)胡蘿卜素和葉綠素a/b含量的影響相對(duì)較小。葉綠素a含量、葉綠素b含量和葉綠素（a+b）含量在各個(gè)品種之間表現(xiàn)出較為一致的位次關(guān)系，說(shuō)明弱光亞適溫環(huán)境對(duì)不同葉綠素含量的影響基本一致。

2.5 弱光條件下亞適溫對(duì)不同品種番茄幼苗根系活力的影響

由圖3可知，在弱光條件下，適溫處理的番茄幼苗根系活力以7#和6#較大，顯著高于其它品種；其次是9#、10#、1#、2#、8#，差異不大； 3#、4#、5#的根系活力較小，顯著低于其它品種。亞適溫處理的番茄幼苗根系活力以6#最大，顯著高于其它品種；其次是7#、3#、10#、8#、9#，品種間差異不顯著；5#、1#、2#根系活力較??；4#根系活力最小，除與2#差異不顯著外，顯著低于其它品種。

3 討論與結(jié)論

弱光亞適溫逆境對(duì)植物株高、葉面積、鮮重和干重的增大有明顯影響，因此在弱光亞適溫條件下測(cè)定株高、功能葉葉面積、鮮重和干重的增加量，在某種程度上可以判斷植株對(duì)弱光亞適溫逆境的忍耐力[22]。本試驗(yàn)中番茄幼苗在弱光條件下經(jīng)亞適溫處理后，株高、葉面積、鮮重、干重增長(zhǎng)量均受到不同程度的抑制。綜合分析可得，6#（紅粉冠軍）的增長(zhǎng)量降低程度最小，說(shuō)明該品種對(duì)弱光條件下亞適溫的抗性較強(qiáng)。

葉片電解質(zhì)滲漏率表示細(xì)胞質(zhì)膜相對(duì)透性，是植物受逆境脅迫后細(xì)胞膜受損傷程度的重要指標(biāo)[23]。當(dāng)植物處于逆境條件下（如高溫、干旱、低溫等）時(shí)，誘導(dǎo)植物體內(nèi)產(chǎn)生和釋放大量的活性氧，使生物膜受損，不同程度地喪失選擇透性，細(xì)胞液和內(nèi)含物外滲，電解質(zhì)滲漏率增加。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，弱光亞適溫處理的大部分品種番茄幼苗的電解質(zhì)滲漏率升高，說(shuō)明弱光亞適溫對(duì)細(xì)胞質(zhì)膜造成傷害[24]；個(gè)別品種（6#，紅粉冠軍）的電解質(zhì)滲漏率降低，說(shuō)明在臨界弱光亞適溫下，該品種的膜透性并沒(méi)有受到破壞，相反，可能由于在臨界溫度時(shí)細(xì)胞質(zhì)濃度增加，細(xì)胞液流動(dòng)變慢，電解質(zhì)滲透率反而降低[25]，表現(xiàn)出了較強(qiáng)的耐亞適溫弱光能力。MDA是膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物之一，低溫傷害導(dǎo)致杏花體內(nèi)生理功能發(fā)生變化，自由基的增加引發(fā)膜系統(tǒng)傷害，其最終產(chǎn)物MDA可以擴(kuò)散到植物其它部位，破壞體內(nèi)正常代謝的進(jìn)行[26]。MDA含量與植物的抗寒性密切相關(guān)，抗寒性強(qiáng)的品種MDA含量較低[27-29]。本試驗(yàn)中，弱光亞適溫處理的番茄品種MDA含量與適溫相比均有所增加，但6#和8#品種增加量相對(duì)最小，表現(xiàn)出對(duì)弱光亞適溫有較好的適應(yīng)性。

抗寒型的番茄品種在低溫脅迫下其蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)運(yùn)行正常，而對(duì)低溫脅迫較為敏感的番茄品種，許多蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)會(huì)受到明顯的抑制，主要表現(xiàn)為蛋白質(zhì)的亞基種類(lèi)減少、含量降低。蛋白質(zhì)含量下降越多的品種，其耐低溫的能力越弱[14]。李本湘等[30]提出了一種與抗寒性相關(guān)的蛋白質(zhì)合成模式：低溫脅迫下，可溶性糖含量增加，細(xì)胞液濃度升高，從而導(dǎo)致ABA積累，特殊的蛋白質(zhì)合成，植物產(chǎn)生較為顯著的抗寒力。在植物經(jīng)受冷馴化的過(guò)程中，組織中可溶性蛋白質(zhì)含量的增加是植物產(chǎn)生抗寒性的重要過(guò)程。經(jīng)14 d弱光亞適溫處理后發(fā)現(xiàn)只有6#品種的可溶性蛋白含量較適溫對(duì)照升高，說(shuō)明6#品種的耐弱光亞適溫的能力較強(qiáng)。

脯氨酸是多種植物體內(nèi)最有效的一種親和性滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。當(dāng)植物處于對(duì)自身生長(zhǎng)發(fā)育不利的環(huán)境條件時(shí)，體內(nèi)會(huì)合成和積累大量的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以緩解逆境對(duì)自身造成的傷害[31]。本研究結(jié)果表明，供試品種中除2#和5#以外的其它品種經(jīng)亞適溫處理后的脯氨酸含量都升高，6#增加的最多，其次是8#和7#。2#和5#脯氨酸含量降低可能是脯氨酸積累沒(méi)有表現(xiàn)即時(shí)效應(yīng)，亞適溫影響具有滯后性所致[32]。弱光條件下亞適溫的逆境對(duì)植株脯氨酸含量的增加有明顯影響，因此在弱光亞適溫條件下測(cè)定植株的脯氨酸含量可以判斷植株對(duì)弱光亞適溫逆境的忍耐力。

葉綠素是光合色素中最重要的組成部分，葉綠素的生物合成是一系列酶促反應(yīng)，因此受溫度的影響很大。在一定范圍內(nèi)，光合能力隨葉綠素含量的增加而提高。實(shí)際上，很少的葉綠素就可以滿(mǎn)足光合作用的需要，葉綠素含量一般不會(huì)成為限制光合作用的因素，但在弱光下，葉綠素就可能成為一個(gè)限制因素[33]。弱光亞適溫處理后，番茄幼苗葉片葉綠素含量減少，可能是因?yàn)槿豕鈦嗊m溫抑制了與葉綠素合成有關(guān)的酶活性[29，34，35]，這與楊全勇等[14]的結(jié)論一致。

根系活力是表示植物根系吸收能力的重要指標(biāo)之一。不良環(huán)境會(huì)使抗性弱的植物根系受到傷害。在一定范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，根系吸收水分和礦質(zhì)元素的速率提高，因?yàn)闇囟扔绊懜档暮粑饔?，從而影響其主?dòng)吸收。溫度低時(shí)，根系代謝弱，主動(dòng)吸收慢；細(xì)胞質(zhì)黏性增大，離子進(jìn)入困難，根系活力下降。抗性強(qiáng)的品種根系活力下降較少，甚至增強(qiáng)根系活力，以抵抗修復(fù)不良環(huán)境影響[36]。試驗(yàn)中亞適溫處理后3#幼苗根系活力下降不顯著，5#和6#幼苗根系活力比適溫下還略有升高。弱光條件下亞適溫的逆境對(duì)植株根系活力有明顯影響，因此在弱光亞適溫條件下測(cè)定植株根系活力也可以判斷植株對(duì)弱光亞適溫逆境的忍耐力。

綜上可得，供試不同品種番茄幼苗的耐弱光亞適溫能力不同，以6#（紅粉冠軍）對(duì)弱光亞適溫的適應(yīng)性較強(qiáng)，10#（中蔬4號(hào)）和4#（金玉x1）對(duì)弱光亞適溫的適應(yīng)性弱，3#（越冬新秀）不適宜于亞適溫條件下栽培。同時(shí)還可以看出，不同品種番茄幼苗的耐弱光亞適溫能力的特性表現(xiàn)也不盡一致，對(duì)特定品種應(yīng)該找到最具代表性的特性指標(biāo)為最好。

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