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    雜草抗藥性及其機(jī)理研究進(jìn)展

    2017-01-21 15:40:06李健李美高興祥房鋒董連紅
    山東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2016年12期
    關(guān)鍵詞:雜草

    李健+李美+高興祥+房鋒+董連紅

    摘 要: 近年來隨著除草劑的持續(xù)廣泛使用,抗性雜草種群密度和發(fā)生面積逐步增加,雜草抗性問題已經(jīng)是威脅我國糧食安全的重要問題之一。本文對我國目前雜草抗藥性發(fā)生現(xiàn)狀、抗性機(jī)理、轉(zhuǎn)錄組學(xué)技術(shù)在抗性雜草研究中的應(yīng)用以及抗性雜草防除策略進(jìn)行綜述,以期為我國抗藥性雜草的研究和治理提供一定參考。

    關(guān)鍵詞:雜草;靶標(biāo)抗性;非靶標(biāo)抗性;轉(zhuǎn)錄組學(xué); 防除策略

    中圖分類號:S451.1文獻(xiàn)標(biāo)識號:A文章編號:1001-4942(2016)12-0165-06

    農(nóng)田雜草嚴(yán)重威脅作物產(chǎn)量,造成的經(jīng)濟(jì)損失巨大[1]。我國也是遭受雜草危害最為嚴(yán)重的國家之一,2005和2006年我國受雜草危害面積均在7 000萬公頃左右,每年由雜草危害直接造成的糧食損失達(dá)238萬噸,直接經(jīng)濟(jì)損失接近1 000億元左右[2]。我國有1 400多種雜草[3],列入名錄的農(nóng)田雜草有704種,屬87科366屬[4],對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成危害的重要農(nóng)田雜草有60多種[5],其中惡性雜草包括野燕麥(Avena fatua)、看麥娘(Alopecurus aequalis)、馬唐(Digitaria sanguinalis)、狗尾草(Setaria viridis)、牛筋草(Eleusine indica)、柳葉蓼(Polygonum bungeanum)、反枝莧(Amaranthus retroflexus)、香附子(Cyperus rotundus)、白茅(Impevata cylindrica)、稗草(Echinochloa crusgalli)、異型莎草(Cyperus difformis)、鴨舌草(Monochoria vaginalis)、眼子菜(Potamogoton distinctus)、扁稈藨草 (Scirpus planiculmis)等[6]。雜草種群內(nèi),個體的多實(shí)性、易變性、多型性及對環(huán)境的高度適應(yīng)性和遺傳多樣性是產(chǎn)生抗藥性的內(nèi)在因素[8-11],而除草劑的長期和單一使用會誘發(fā)抗性個體的產(chǎn)生,并對其加以篩選[12,13]。同時,近些年來,隨著除草劑的持續(xù)廣泛使用,抗性雜草種群密度和發(fā)生面積逐步增加[7]??剐噪s草的存在使得相應(yīng)除草劑的防治效果降低,選用除草劑難度增加,除草劑復(fù)配組合種類、劑量增加,這些不僅增加了雜草防治成本,造成作物產(chǎn)量損失,也易造成農(nóng)作物藥害風(fēng)險和環(huán)境污染。目前,雜草抗性問題已經(jīng)是威脅我國糧食安全的重要問題之一。本文重點(diǎn)介紹了目前雜草抗藥性發(fā)生現(xiàn)狀、抗性產(chǎn)生機(jī)理和減緩雜草抗藥性的措施等內(nèi)容,以期為后續(xù)雜草抗性研究提供理論參照,為我國抗性雜草的綜合治理提供參考。

    1 雜草抗藥性發(fā)生現(xiàn)狀

    自20世紀(jì)50年代在加拿大和美國分別發(fā)現(xiàn)抗2,4-D的野胡蘿卜(Daucus carota)和鋪散鴨跖草(Commelina diffusa)以來[14,15],全球抗藥性雜草生物型一直呈上升趨勢。根據(jù)國際抗性雜草調(diào)查網(wǎng)站[7]發(fā)布的數(shù)據(jù),截至2016年8月在其網(wǎng)站上登記的抗性雜草包括共250種雜草(其中單子葉雜草145種,雙子葉雜草105種)的471個抗性個體(圖1)。

    據(jù)統(tǒng)計,已經(jīng)登記的抗性雜草對23類不同作用方式除草劑中的160個產(chǎn)品產(chǎn)生了抗性[7] 。根據(jù)除草劑作用方式和使用量的不用,目前主要抗性雜草種類包括以下幾類(圖2):

    ①抗ALS(acetohydroxyacid synthase,乙酰乳酸合成酶)抑制劑類除草劑雜草,ALS抑制劑類除草劑是已報道抗性雜草最多的一類,目前共有158種雜草對這類除草劑產(chǎn)生了抗性。早在1982年,澳大利亞(www.weedscience.org)就報道了首例抗氯磺隆的硬直黑麥草(Lolium rigidum)[16]。

    ②抗PSⅡ(inhibition of photosynthesis at photosystemⅡ,光系統(tǒng)Ⅱ抑制劑類除草劑)抑制劑類除草劑雜草數(shù)量緊隨抗ALS抑制劑類除草劑雜草之后,其中抗莠去津雜草已經(jīng)達(dá)到73種(其中雙子葉雜草50種,單子葉雜草23種)[7]。

    ③抗ACCase(acetyl CoA carboxylase,乙酰輔酶A羧化酶)抑制劑類除草劑雜草,該類抗性雜草在數(shù)量方面僅次于前兩類,約50種雜草對該類除草劑產(chǎn)生了抗性。

    ④抗EPSP(5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate synthase,EPSP合酶)抑制劑類除草劑雜草,抗該類除草劑的雜草近些年呈現(xiàn)快速增長的趨勢,目前抗性雜草數(shù)量已經(jīng)位于第四位。

    除了以上提到的幾類抗性雜草,還包括抗PPO(protoporphyrinogen oxidase,原卟啉原氧化酶)抑制劑類除草劑雜草、抗PDS(carotenoid biosynthesis inhibitors,類胡蘿卜素生物合成抑制劑)抑制劑類除草劑雜草、抗HPPD(4-hydroxyphenyl-pyruvate-dioxygenase,對羥基苯基丙酮酸雙氧化酶)抑制劑類除草劑雜草、抗生長素合成(synthetic auxins,生長素合成)抑制劑類除草劑雜草和抗DHP(dihydropteroate,二氫葉酸)抑制劑類除草劑雜草等。

    截至目前,抗性雜草已經(jīng)為害到全球范圍內(nèi)66個國家的近86種作物,從抗藥性雜草的分布看(圖3),絕大多數(shù)抗性雜草種群都分布在除草劑應(yīng)用水平較高的發(fā)達(dá)國家,但是這并不意味著我國就處在一個絕緣的地域內(nèi)[17]。

    自1980年在我國臺灣省發(fā)現(xiàn)抗聯(lián)吡啶類除草劑百草枯的蘇門白酒草(Conyza sumatresis)以來,中國已報道了41種雜草對不同除草劑產(chǎn)生了抗藥性,并且一些雜草已經(jīng)對多種除草劑同時產(chǎn)生抗性[7]。其中已發(fā)現(xiàn)抗1種或多種ALS類除草劑的雜草包括雨久花(Monochoria korsakowii)、野慈姑(Sagittaria montevidensis)、播娘蒿(Descurainia sophia)、豬殃殃(Galium aparine)、薺菜(Capsella bursapastoris)、田紫草(Lithospermum arvense)、鵝腸菜(Myosoton aquaticum)、鴨舌草(Monochoria vaginalis)、馬唐(Digitaria sanguinalis)、稗草(Echinochloa crusgallivar)、野蔊菜(Rorippa indica)、看麥娘(Alopecurus aequalis)和日本看麥娘(Alopecurus japonicus)等;屬于ACCase抑制劑類除草劑抗性的雜草包括日本看麥娘(Alopecurus japonicus)、稗草(Echinochloa crusgalli)、看麥娘(Alopecurus aequalis)、菵草(Beckmannia syzigachne)、硬草(Sclerochloa kengiana)、千金子(Leptochloa chinensis)、馬唐(Digitaria sanguinalis)、棒頭草(Polypogon fugax)等;屬于PSⅡ抑制劑類除草劑抗性的雜草包括日本看麥娘(Alopecurus japonicus)、反枝莧(Amaranthus retroflexus)等。除了以上抗性雜草外,還有多種對其它類除草劑產(chǎn)生抗性的雜草陸續(xù)被發(fā)現(xiàn)。

    2 雜草抗藥性機(jī)制

    隨著抗性雜草的大量出現(xiàn),對于雜草抗藥性機(jī)理的深入研究變得越來越迫切。目前已經(jīng)研究和闡明的雜草抗藥性機(jī)理主要包括:靶標(biāo)抗性和非靶標(biāo)抗性機(jī)制[18]。由于靶標(biāo)基因確定,易于鑒定,因此對于靶標(biāo)抗性的研究目前開展得較多,研究較為透徹;而受制于雜草基因組序列資源的匱乏,對于同樣非常重要的非靶標(biāo)抗性則開展較少,而這也是亟待開展的方面[20,35]。

    2.1 靶標(biāo)抗性(target-site herbicide resistance,TSR)機(jī)制

    絕大多數(shù)除草劑作用于雜草體內(nèi)專一的靶標(biāo)酶,由于單一靶標(biāo)除草劑的長期、頻繁使用,使得目標(biāo)雜草長期面對一定的選擇壓力,靶標(biāo)基因功能位點(diǎn)發(fā)生氨基酸水平的突變會導(dǎo)致靶標(biāo)酶活性的變化,這是導(dǎo)致雜草產(chǎn)生靶標(biāo)抗性的主要原因[9,19,20],而有靶標(biāo)基因功能位點(diǎn)突變的植株被選擇和保留下來[21],從而導(dǎo)致了抗性雜草的逐年增加。

    部分學(xué)者認(rèn)為雜草靶標(biāo)基因內(nèi)功能位點(diǎn)發(fā)生突變,導(dǎo)致其和除草劑的親和能力下降,除草劑藥效降低甚至防治失敗,這是抗藥性雜草生物型(尤其是高抗生物型)出現(xiàn)的主要原因[18]。例如,PSⅡ抑制劑類除草劑的抗性與psbA基因位點(diǎn)突變有關(guān),該基因編碼PSⅡ復(fù)合體中的D1蛋白。當(dāng)前研究發(fā)現(xiàn),D1蛋白第219、264和268位點(diǎn)氨基酸發(fā)生突變是導(dǎo)致雜草對PSⅡ抑制劑類除草劑產(chǎn)生抗性的主要原因。例如莠去津抗性雜草是由于D1蛋白264位點(diǎn)絲氨酸被甘氨酸取代所產(chǎn)生的[22]。

    ALS類除草劑是主要通過抑制ALS酶的活性來達(dá)到殺死或抑制雜草生長的一類除草劑,目前全球發(fā)現(xiàn)并報道的抗ALS抑制劑的雜草中,共有8個氨基酸位點(diǎn)發(fā)生了突變。以擬南芥為參考系,這些突變位點(diǎn)在氨基酸序列的位置分別為:122位點(diǎn)丙氨酸(Ala122)被蘇氨酸、纈氨酸或酪氨酸取代;197位點(diǎn)脯氨酸(Pro197)被組氨酸、蘇氨酸、精氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、絲氨酸、丙氨酸、谷氨酰胺或天冬酰胺取代;205位丙氨酸(Ala205)被纈氨酸取代;376位點(diǎn)天冬氨酸(Asp376)被谷氨酸取代;377 位精氨酸(Arg377)被組氨酸取代;574 位點(diǎn)色氨酸(Trp574)被亮氨酸或甘氨酸取代;653 位點(diǎn)絲氨酸(Ser653)被蘇氨酸、天冬酰胺或異亮氨酸取代;654 位點(diǎn)甘氨酸(Gly654)被天冬氨酸取代,這些位置的氨基酸發(fā)生突變使得雜草對相應(yīng)的ALS類除草劑產(chǎn)生了不同程度抗藥性[23]。

    一般同一靶標(biāo)基因內(nèi)不同位點(diǎn)的突變也會導(dǎo)致不同抗性的出現(xiàn),例如ALS基因內(nèi)Ala122、Ala205、Trp574、Ser653和Gly654的突變可使雜草對咪唑啉酮(imidazolinones,IMI)類除草劑產(chǎn)生抗性,而對磺酰脲類(sulfonylureas, SU)除草劑則沒有或僅少數(shù)雜草產(chǎn)生抗性;而Pro197的突變可使雜草對SU類除草劑產(chǎn)生顯著抗性,而對IMI類除草劑則沒有或僅少數(shù)產(chǎn)生較低的抗性。靶標(biāo)基因內(nèi)同一位點(diǎn)的突變在不同雜草內(nèi)也會造成不同的抗性水平,例如硬直黑麥草(Lolium rigidum)內(nèi)Pro197(Pro-197-Ser/Arg/Ala/Leu/Gln)位點(diǎn)的突變導(dǎo)致其對SU類除草劑產(chǎn)生顯著抗性,對IMI類除草劑則沒有抗性;而異型莎草(Cyperus difformis)內(nèi)Pro197(Pro-197-His)位點(diǎn)的突變則同時導(dǎo)致其對SU類和IMI類除草劑產(chǎn)生了抗性。而且,隨著單一類除草劑的持續(xù)使用,具有一個以上突變位點(diǎn)的抗性雜草也呈現(xiàn)逐漸增多的趨勢[18]。

    靶標(biāo)酶基因表達(dá)量的變化也是靶標(biāo)抗性產(chǎn)生的另一個重要方面[18],如5-烯醇式丙酮酸莽草酸-3-磷酸合成酶(5-enolpyruvyl shikimate-3-phosphate synthase,EPSPS)是草甘膦的作用靶標(biāo),研究表明大腸桿菌E. coli細(xì)胞過量生成5~17倍的EPSPS,對草甘膦的抗性至少增加8倍[24]。

    2.2 非靶標(biāo)抗性(non-target-site herbicide resistance,NTSR)機(jī)制

    非靶標(biāo)抗性機(jī)制是盡量減少活性除草劑到達(dá)目標(biāo)部位的數(shù)量,從而減少除草劑對雜草的損傷。主要包括雜草對除草劑的滲透、吸收和傳導(dǎo)減少,代謝解毒作用增強(qiáng)以及對除草劑的屏蔽或隔離作用等[25]。

    其中代謝解毒機(jī)制(代謝抗性)是一種最常見的雜草非靶標(biāo)抗性機(jī)制,通常是由細(xì)胞色素P450單加氧酶(P450s)、谷胱甘肽S型轉(zhuǎn)移酶(GSTs)和/或其它酶系的活性增強(qiáng)引起的[18]。P450s和GSTs是在植物體內(nèi)的初級和次生代謝過程中發(fā)揮重要功能的家族酶,它們中的一些酶參與了除草劑的降解過程,是雜草代謝抗性產(chǎn)生的重要機(jī)制[26-32]。例如,一些P450s能夠促進(jìn)除草劑芳基羥基化或烷基羥基化,GSTs能夠催化谷胱甘肽軛和而導(dǎo)致相應(yīng)除草劑的活性喪失[20]。Gronwald等[33]研究發(fā)現(xiàn)苘麻(Abutilon theophrasti)對莠去津產(chǎn)生的抗性機(jī)理是由于谷胱甘肽與除草劑軛和作用的增加,進(jìn)而提高了對除草劑的解毒能力;而大穗看麥娘(Alopecurus myosuroides)體內(nèi)P450s活性的增強(qiáng),使其同時對ACCase 和PSII抑制劑類除草劑產(chǎn)生了抗性[31]。

    Dinelli等[34]研究表明,意大利兩種黑麥草(Lolium spp.)對禾草靈產(chǎn)生抗性的原因是雜草對除草劑的屏蔽作用或?qū)ψ饔梦稽c(diǎn)的隔離作用使除草劑不能到達(dá)其作用位點(diǎn),從而不能殺死黑麥草。

    3 減緩雜草抗藥性的措施

    3.1 轉(zhuǎn)錄組學(xué)在雜草抗性相關(guān)機(jī)理研究中的應(yīng)用

    明確雜草抗性產(chǎn)生的機(jī)理,篩選抗性相關(guān)基因和挖掘潛在新型靶標(biāo)基因?qū)τ诮鉀Q或減緩雜草抗藥性的產(chǎn)生至關(guān)重要。

    研究顯示,非靶標(biāo)抗性中諸多機(jī)制的發(fā)揮都伴隨著相應(yīng)基因的表達(dá)變化過程,因此轉(zhuǎn)錄組[36]分析技術(shù)已經(jīng)應(yīng)用到雜草非靶標(biāo)抗性研究方面,例如Todd AG通過RNA-Seq技術(shù)研究禾草靈非靶標(biāo)抗性硬直黑麥草(Lolium rigidum)噴施禾草靈后的轉(zhuǎn)錄差異圖譜,篩選并初步鑒定了4個可能在硬直黑麥草非靶標(biāo)抗性過程中具有重要功能的基因[37]。華南農(nóng)業(yè)大學(xué)陳勇對抗百草枯牛筋草、中國農(nóng)業(yè)大學(xué)鄭明奇對抗苯磺隆的播娘蒿和南京農(nóng)業(yè)大學(xué)董立堯?qū)咕珢哼蚝滩蒽`的罔草的轉(zhuǎn)錄組分析篩選到了與除草劑轉(zhuǎn)運(yùn)、吸收和降解等過程密切相關(guān)的差異表達(dá)基因[38]。而以轉(zhuǎn)錄組為研究對象的RNA-Seq技術(shù)無疑為更好地完善雜草非靶標(biāo)抗性的產(chǎn)生機(jī)制提供了技術(shù)支持[23,37]。

    3.2 傳統(tǒng)化學(xué)控草技術(shù)的多樣化

    雖然化學(xué)除草劑的持續(xù)使用對雜草抗藥性的產(chǎn)生具有一定的促進(jìn)作用,但是雜草抗藥性的產(chǎn)生是一個復(fù)雜的適應(yīng)過程,化學(xué)除草劑仍然是最高效的除草方式。因此,除草劑的合理使用(多種除草劑交替使用、混用和閾值水平上使用除草劑等),不僅可以較大程度避免、延緩和控制雜草產(chǎn)生抗藥性,并且還可以擴(kuò)大殺草譜、減少除草劑用量和降低成本等[39-44]。

    3.3 農(nóng)藝及生物除草技術(shù)的應(yīng)用

    雖然雜草抗性發(fā)生越發(fā)嚴(yán)重,但可以通過采取一系列措施來減緩雜草抗藥性的發(fā)生程度。例如,合理的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)操作(輪作、深翻、及時清除剩余雜草等),創(chuàng)造不適宜雜草生長的環(huán)境,抑制雜草萌發(fā)[45-48];種植化感作物和研發(fā)高效微生物除草制劑等新型除草劑將成為大力發(fā)展和應(yīng)用的技術(shù)[49-51]。

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