中國擬家鼠分類與分布厘訂

謝菲 萬韜 唐刻意 王旭明 陳順德* 劉少英*

（1 四川師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，成都 610101）（2 四川省林業(yè)科學(xué)研究院，成都 610081）

擬 家 鼠(Rattus pyctoris) 由Hodgson 在1845 年命名，其模式產(chǎn)地為尼泊爾，該種的分類比較混亂。首先，該分類單元曾經(jīng)被認(rèn)為是黑家鼠R. rattus(Ellerman,1941)、大足鼠指名亞種R. nitidus nitidus(Ellerman and Morrison-Scott, 1951) 或大足鼠R.nitidus(Corbet,1978)的同物異名。其次，“擬家鼠”這個種使用的拉丁學(xué)名多次變動。雖然最早命名為Rattus pyctoris，但使用最廣泛的是R.rattoides(Ellerman, 1941, 1949; Ellerman and Morrison-Scott,1951; Corbet, 1978; Corbet and Hill, 1986, 1992；黃文幾等，1995；王應(yīng)祥，2003)。原因是Rattus pyctoris和Rattus rattoides在同一篇論文中發(fā)表(原文是Mus屬)且模式產(chǎn)地相同，僅形態(tài)上存在微小的差別。后來它們被認(rèn)為是同一個種，且Rattus rattoides在前，故使用Rattus rattoides。Schlitter 和Thonglongya (1971) 認(rèn) 為Mus rattoidesHodgson,1845(=Rattus rattoides)已經(jīng)被Mus rattoidesPicete and Picete,1844占用，且后者是Rattus rattus的同物異名，所以用Mus turkestanicus(Satunin,1903)作為擬家鼠的名稱。贊同此觀點(diǎn)的有Musser等(1979)及Musser 和Carleton (1993)。后Musser 檢視了Rattus pyctoris、Rattus rattoides和Mus turkestanicus的 模式標(biāo)本，認(rèn)為它們屬于同一種，由于Rattus rattoides被占用，Mus turkestanicus命名晚，因此提出應(yīng)恢復(fù)Rattus pyctoris作為擬家鼠的學(xué)名(Musser and Carleton,2005)，這一更改得到承認(rèn)(Smith 和謝焱，2009;Wilsonet al.,2017;Liuet al.,2018)。

亞種分類上， Ellerman 和 Morrison-Scott(1951)認(rèn)為擬家鼠(該書用Rattus rattoides之名)包括6個亞種：R.rattoides rattoides、R. r. losea、R.r. exguus、R. r. insolatus、R. r. celsus和R. r.turkestanicus。其中l(wèi)osea是黃毛鼠，exguus是黃毛鼠的亞種已經(jīng)沒有爭議(Musser and Carleton,1993;Liuet al., 2018)；有人將insolatus歸為褐家鼠(R.norvegicus)的同物異名(馮祚建等,1986;Musser and Carleton,1993,2005)；celsus模式產(chǎn)地為云南省永善縣，我們查閱了該區(qū)域標(biāo)本，也在該區(qū)域開展了詳細(xì)采集，沒有發(fā)現(xiàn)擬家鼠分布；從原始描述看，celsus為黃毛鼠或者大足鼠的可能性較大；馮祚建等(1986) 也認(rèn)為celsus和擬家鼠的特征不符。Corbet(1978)認(rèn)為擬家鼠有3個亞種，分別是指名亞種R.r. rattoides、R. r. vicerex和R. r. turkestananicus。Corbet 和Hill(1992)認(rèn)為擬家鼠有2 個亞種：R. r.rattoides和R.r.gligitianus。R. r. gligitianus產(chǎn)于巴基斯坦北部，其特征是腹部白色，而指名亞種腹部是灰色，兩者可以明顯分開。Musser 和Carleton(2005)及Wilson 等(2017)均認(rèn)為沒有亞種分化。

在地理分布上，過去很多學(xué)者都認(rèn)為擬家鼠在中國有分布(Ellerman and Morrison-Scott, 1951；錢燕文和馮祚建，1974; Corbet, 1978；馮祚建等，1986；吳毅等，1993; Musser and Carleton, 1993；張榮祖，1999；王應(yīng)祥，2003; Musser and Carleton,2005)，且分布區(qū)域一度認(rèn)為很廣，最多包括16 個省(張榮祖，1999)。記錄我國有分布的文章和專著多達(dá)28 篇(本) (張榮祖，1999)。但仔細(xì)分析發(fā)現(xiàn)，之所以認(rèn)為擬家鼠廣泛分布于我國，是很多人把黃毛鼠及其亞種和褐家鼠的同物異名(insolatus)作為擬家鼠。去掉這些分類階元，在中國擬家鼠分布的省份只有西藏、四川、云南和貴州。西藏的記錄來自錢燕文和馮祚建(1974) 及馮祚建等(1986)，四川省的記錄來自吳毅等(1993)，貴州省和云南省的記錄來自羅蓉等(1993)。錢燕文和馮祚建(1974)、馮祚建等(1986) 描述了一系列來自西藏的“擬家鼠”標(biāo)本(主要特征是第一上臼齒第一橫脊t3 存在，且很小，符合“擬家鼠”的鑒定特征之一)，劉少英等查閱了這批標(biāo)本，并在西藏南部采集了大量和馮祚建等(1986) 采集的“擬家鼠”同一地點(diǎn)且鑒定特征一致的標(biāo)本，開展了分子系統(tǒng)學(xué)研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)西藏地區(qū)的“擬家鼠”和模式產(chǎn)地尼泊爾的擬家鼠不在同一個進(jìn)化支，而是與大足鼠形成一個支系，故確認(rèn)西藏南部的“擬家鼠”實(shí)際上是大足鼠(R. nitidus)，并因西藏分布的大足鼠和中國其他區(qū)域的大足鼠形態(tài)和分子均有一定差異而命名了大足鼠西藏亞種(R. nitidus thibetanus)，從而否定了擬家鼠在西藏的分布，認(rèn)為擬家鼠在中國是否有分布還需要進(jìn)一步研究(Liuet al., 2018)。吳毅等(1993) 記述了四川獸類新紀(jì)錄——“擬家鼠”，其特征是背毛黃褐色，腹毛尖黃白色，四肢背面毛黃白色，尾毛黃褐色，腹面略淺，第一上臼齒第一橫脊t3 明顯。這與擬家鼠的鑒定特征“腹部白色或者毛尖白色，前后足背面為白色，尾明顯雙色，尾腹面白色，第一上臼齒第一橫脊t3 即使存在也很弱”有差別。我們查閱了西華師范大學(xué)館藏的“擬家鼠”標(biāo)本，確定其應(yīng)該為黃毛鼠。羅蓉等(1993) 描述的“擬家鼠”腹毛微黃，背脊有黑色的長針毛混雜，第一上臼齒第一橫脊t3 明顯，3 齒突近乎等大，顯然和“擬家鼠”特征不符。綜上所述，以前我國各地記錄的“擬家鼠”都存疑。2020 年，在西藏札達(dá)縣和吉隆縣采集了7號標(biāo)本，其形態(tài)特征和“擬家鼠”一致，現(xiàn)結(jié)合擬家鼠地模標(biāo)本的基因序列，對擬家鼠的分類地位與分布進(jìn)行探討。

1 研究方法

1.1 形態(tài)特征測量

參照Liu 等(2012)描述的測量方法，利用數(shù)顯游標(biāo)卡尺對采自西藏吉隆縣和札達(dá)縣的標(biāo)本以及形態(tài)與擬家鼠相似的大足鼠、黑緣齒鼠(R. andamanensis)和褐家鼠進(jìn)行外形及頭骨測量，由于過去大量被鑒定為擬家鼠的標(biāo)本經(jīng)重新鑒定為大足鼠西藏亞種，因此本研究將大足鼠的兩個亞種分開進(jìn)行測量分析，外部形態(tài)數(shù)據(jù)來自于野外測量數(shù)據(jù)，頭骨的測量數(shù)據(jù)精確到0.01 mm。外形及頭骨的測量指標(biāo)包括：體重(Body weight, BW)、頭體長(Headbody length,HBL)、后足長(Hind foot length,HFL)、耳長(Ear length,EL)、尾長(Tail length,TL)、顱全長(Greatest length of skull, GLS)、鼻骨長(Nasal bone length, NBL)、顴 寬(Zygomatic breadth, ZB)、顱基底長(Skull basal length, SBL)、腭長(Median palatal length, MPL)、上頜齒隙長(Length between the upper incisor and molar,LUCM)、上齒列長(Upper toothrow length, UTRL)、上頜臼齒列基長(Upper molar row length, UMRL)、聽泡長(Auditory bulla length, ABL)、 下 頜 長(Mandibular length,ML)、下頜全高(Oral height of the vertical ramus,OHVR)和下頜齒隙長(Length between the lower incisor and molar,LLCM)。

1.2 形態(tài)學(xué)分析

基于上述17 個外形及頭骨測量指標(biāo)，匯總測量數(shù)據(jù)后運(yùn)用SPSS v16.0 進(jìn)行相關(guān)處理分析，檢驗(yàn)各指標(biāo)數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)性分布，以排除測量時人為誤差導(dǎo)致的極端值。在數(shù)據(jù)滿足正態(tài)性分布的情況下，利用主成分分析(Principal components analysis,PCA)對所有測量性狀進(jìn)行標(biāo)本個體間的差異性分析和相似性分析，以期探討所分析標(biāo)本的總體相似性，并通過線性判別分析(Linear discriminant analysis,LDA)，確定分類是否正確。

1.3 系統(tǒng)發(fā)育學(xué)分析

采用異丙酮法提取總DNA，通過聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)(PCR)擴(kuò)增Cyt b基因片段，DNA 提取方法、擴(kuò)增引物、條件和體系等與Chen 等(2020)相同。擴(kuò)增產(chǎn)物在ABI3730測序儀中雙向測序，得到札達(dá)縣5 號樣品(SCNU01757、SCNU01758、SCNU01759、SCNU01764、SCNU01765) 和吉隆縣2 號樣品(SCNU02002、SCNU02003)的Cyt b序列。從Gen-Bank下載家鼠屬其他物種以及我們所測家鼠屬其他物種的Cyt b基因序列共計233 條作內(nèi)群，下載白腹鼠屬針毛鼠(Niviventer fulvescens) 5 條和緬甸山鼠(N. tenaster)1 條共計6 條Cyt b基因序列作為外群，序列信息見附錄1。所有序列用MEGA v5.0進(jìn)行拼接與比對，并計算標(biāo)本與尼泊爾擬家鼠的Kimura 2-parameter model (K2-P) 遺傳距離(Tamuraet al., 2011)。核苷酸的最適模型由j Modeltest2.1.3軟件(Darribaet al., 2012) 計算為GTR。貝葉斯系統(tǒng)樹由軟件BEAST v1.7.5進(jìn)行構(gòu)建(Drummondet al.,2012)，參數(shù)設(shè)置參照Chen等(2012)。

附錄1 本研究中構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹使用的物種及其序列信息Appendix 1 The species and their sequence information used in the construction of the phylogenetic tree in this study

2 結(jié)果

2.1 形態(tài)學(xué)結(jié)果

在形態(tài)測量分析中，我們共測量了62號標(biāo)本，22 號大足鼠指名亞種(R. nitidus nitidus，海南)、15 號大足鼠西藏亞種(R. nitidus thibetanus，西藏)、12 號褐家鼠(云南)、6 號擬家鼠(另有1 號為亞成體，沒有用于統(tǒng)計)以及7 號黑緣齒鼠(云南)標(biāo)本，詳細(xì)測量數(shù)據(jù)見附錄2。KMO 值為0.862，說明該部分頭骨形態(tài)數(shù)據(jù)適合使用因子分析。分析提取兩個主成分，第一主成分與顱全長、顱基底長和上齒列長相關(guān)性較高(負(fù)荷值＞0.9)；第二主成分與耳長、聽泡長和尾長相關(guān)性較高(負(fù)荷值＞0.5)。第一主成分PC1 解釋了55.3%的形態(tài)變異，第二主成分PC2 解釋了11.7%的形態(tài)變異，共解釋了67.0%的變異(表1)，并以第二主成分對第一主成分作散點(diǎn)圖(圖1A)。主成分結(jié)果顯示，5號擬家鼠與其他家鼠屬物種得到了較好的區(qū)分，僅有1號樣本與大足鼠無法區(qū)分。

表1 四種家鼠屬物種主成分分析各因子負(fù)荷值、各主成分的特征值及解釋總體變異量Table 1 Principal component analysis of four species of Rattus,factor loadings of each variable,and eigenvalues,and percentage of variance of each principal component

附錄2 四種家鼠屬物種的外形及頭骨測量數(shù)據(jù)Appendix 2 Shape and skull measurement data of four species of Rattus

再運(yùn)用線性判別分析對分類結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn)，結(jié)果表明88.9%的樣品得到了正確的分類，擬家鼠和褐家鼠、大足鼠兩個亞種以及黑緣齒鼠得到了清楚的判別(圖1B)。

圖1 四種家鼠屬物種主成分分析(A)和判別函數(shù)分析(B)結(jié)果Fig. 1 Results of principal component analysis (A) and discriminant function analysis(B)of four species of Rattus

在形態(tài)上，擬家鼠被毛粗糙，腹部白色，或毛基灰白，尖部顯著的白色色調(diào)。尾明顯的雙色，尾腹面或多或少白色；前足背面純白色(大足鼠毛更柔軟，細(xì)密；腹部毛灰色，毛尖灰白色或黃白色；尾上下一色，或者腹面略淡；前足背面或多或少為黑色、灰色，至少有灰色或者灰色斑塊)；擬家鼠鼻骨顯著寬而短，兩鼻骨最大寬平均約5.1 mm，鼻骨長平均約14.0 mm，最長不超過16.0 mm；牙齒粗壯，成體第一上臼齒第二橫脊咀嚼面寬均在2.00 mm 以上，平均約2.05 mm(大足鼠鼻骨寬最大不超過4.9 mm，平均約4.7 mm；長平均約17.0 mm；成體第一上臼齒第二橫脊咀嚼面寬均在1.97 mm 以下，平均約1.95 mm)；擬家鼠眶上脊很弱；第一上臼齒第一橫脊t3 在部分個體中消失，部分個體退化呈痕跡狀，部分個體較明顯(大足鼠眶上脊非常明顯；指名亞種第一上臼齒第一橫脊t3 完全消失，西藏亞種存在，但退化)。這些特征和擬家鼠模式標(biāo)本的鑒定特征幾乎完全一致(Musser and Carleton, 2005)。大足鼠兩個亞種、褐家鼠及黑緣齒鼠的頭骨、牙齒和皮毛圖見附錄3。

2.2 系統(tǒng)發(fā)育分析

SCNU01757、 SCNU01758、 SCNU01759、SCNU01764、 SCNU01765、 SCNU02002 和SCNU02003 共7 號標(biāo) 本的Cyt b基因NCBI 經(jīng)BLAST程序檢測，與模式產(chǎn)地尼泊爾擬家鼠的序列相似度均達(dá)到98%以上?；贑yt b基因序列構(gòu)建的系統(tǒng)樹結(jié)果顯示，西藏吉隆縣的樣品SCNU02002、SCNU02003 與來自尼泊爾的2 號模式產(chǎn)地的擬家鼠樣品聚在一起，再與西藏札達(dá)縣的其他5 號樣品聚在一起，形成一個獨(dú)立的支系(PP = 1.00)(圖2)。通過MEGA 5.0 計算出西藏吉隆縣的SCNU02002、SCNU02003 與尼泊爾擬家鼠模式產(chǎn)地標(biāo)本的K2-P遺傳距離僅為0.2%，西藏吉隆縣和札達(dá)縣樣品間的K2-P 遺傳距離為2.8%，7 號樣品間的K2-P遺傳距離為0 ～2.8%。

圖2 家鼠屬基于線粒體Cyt b基因構(gòu)建的貝葉斯系統(tǒng)樹. 節(jié)點(diǎn)處的數(shù)值為貝葉斯后驗(yàn)概率Fig. 2 The Bayesian phylogenetic tree based on Cyt b gene of Rattus. The numbers at the node are the Bayesian posterior probability

3 中國產(chǎn)擬家鼠再描述

形態(tài)學(xué)分析和分子系統(tǒng)學(xué)分析均支持我們采集的7號標(biāo)本屬于擬家鼠。這是首次證實(shí)擬家鼠在我國的分布?，F(xiàn)補(bǔ)充描述如下：外形成體體重74.6 ～131.0 g，頭體長140.0 ～170.0 mm，尾長150.0 ～170.0 mm，后足長29.0 ～32.0 mm，耳長21.0 ～23.5 mm。耳大，吻短，尾長超過體長。須多而長，最短約5 mm，最長達(dá)65 mm；部分白色，部分黑棕色。前后足均具5 指(趾)，前足第一指極度退化，具指甲，其余各指(趾)具爪。前后足背面白色(圖3)。毛色札達(dá)標(biāo)本整個背面毛色一致，亞成體和幼體背面毛基為黑灰色，毛尖灰色，略染褐色色調(diào)，無針毛。成體背面毛基為黑灰色，毛尖灰棕色。夾雜很多粗壯的針毛，針毛基部2/3 ～4/5 黃白色，尖部黑棕色。耳肉眼看裸露無毛，在解剖鏡下，可見覆蓋短的毛，棕灰色，和體背毛色基本一致。尾上下二色，背面和體背毛色一致，為棕灰色，腹面黃白色或者白色。尾環(huán)紋很明顯，環(huán)紋內(nèi)著生粗短的毛，尾尖的毛略長。身體腹面和背面毛色有明顯的界限，腹面毛基和毛尖均為白色。前后足背面均為白色，爪白色，半透明，爪背面的毛稍長。前足掌墊5枚，后足趾墊6枚。

圖3 擬家鼠的背面、腹面及側(cè)面圖(SCNU02003、SCNU01764)Fig. 3 Dorsal,ventral and lateral view of specimen of R. pyctoris(SCNU02003,SCNU01764)

吉隆標(biāo)本和札達(dá)標(biāo)本毛色略有不同，吉隆標(biāo)本尾腹面根部1/2 背腹毛色二色，但界限不明顯，尾尖部1/2 背面和腹面毛色一致。身體腹面毛基灰白色，尖部白色。喉部純白色。但總體上白色色調(diào)很明顯，從而和大足鼠相區(qū)別。身體其他特征和札達(dá)標(biāo)本一致。

頭骨腦顱背面較平直，最高點(diǎn)位于頂骨部分。鼻骨寬、短。成體眶上嵴存在，但較弱。聽泡很小，顴弓相對細(xì)弱(圖4)。牙齒上門齒粗壯，略向內(nèi)彎曲。第一上臼齒由3 橫列齒環(huán)前后排列構(gòu)成，第一橫齒環(huán)t3 嚴(yán)重退化，一些個體消失，1 號標(biāo)本存在，但退化嚴(yán)重，痕跡狀，發(fā)現(xiàn)有一個幼體，t3較明顯。所以，該齒的特點(diǎn)介于大足鼠和黃胸鼠為代表的2 個類群之間，第一上臼齒第一橫齒環(huán)t3 退化，但有時存在。第二橫齒環(huán)3個齒突均存在，第三橫齒環(huán)內(nèi)側(cè)齒突消失，外側(cè)的齒突退化。第二上臼齒第一橫齒環(huán)僅存內(nèi)側(cè)齒突，中間和外側(cè)齒突退化，第二和第三橫齒環(huán)與第一上臼齒類似。第三上臼齒由前后排列的3個齒環(huán)組成，第一齒環(huán)僅存內(nèi)側(cè)齒突，第二齒環(huán)為橫板狀，最寬，但齒突不顯著，第三齒環(huán)也較寬，齒突不明顯。下門齒細(xì)長，唇面橘色。下臼齒和其他種區(qū)別不大，附齒尖較多(圖4)。

圖4 擬家鼠頭腹面、側(cè)面、背面、下頜骨和上頜牙齒放大圖(SCNU01764)Fig. 4 Ventral,dorsal and lateral view of the cranium,the mandible of specimen and enlarged view of maxillary teeth of R. pyctoris(SCNU01764)

4 討論

西藏吉隆縣和札達(dá)縣擬家鼠標(biāo)本不僅在形態(tài)上有一定差異，而且系統(tǒng)進(jìn)化樹也顯示吉隆縣的2號樣品與模式產(chǎn)地的樣品聚在一起，和札達(dá)縣的5號樣品在不同的小支；吉隆縣樣品和札達(dá)縣樣品間的K2-P遺傳距離為2.8%，表明該種不同地理種群有一定的分化。

擬家鼠目前有2個亞種(Corbet and Hill,1992)，指名亞種(R. pyctoris pyctoris)的特征是腹部灰色；巴基斯坦亞種(R. pyctoris gligitianus)的腹部白色。西藏札達(dá)縣的擬家鼠，腹部白色，其產(chǎn)地位置也更靠近巴基斯坦，屬于巴基斯坦亞種。吉隆縣的擬家鼠腹部灰白色，在分子系統(tǒng)上和尼泊爾指名亞種聚在一起，地理位置也靠近尼泊爾，所以吉隆標(biāo)本應(yīng)該是指名亞種。

擬家鼠目前在中國只分布在西藏札達(dá)縣和吉隆縣，生境為人類住宅區(qū)周邊樹林、灌叢，吉隆縣海拔1 812 m，札達(dá)縣海拔2 978 m。這是在我國首次采集到真正的擬家鼠標(biāo)本。

致謝：四川大學(xué)徐含峰博士和鄭州大學(xué)蔣海軍博士野外協(xié)助采集標(biāo)本，在此一并致謝！

續(xù)附錄1 Continued from appendix 1

續(xù)附錄1 Continued from appendix 1

續(xù)附錄1 Continued from appendix 1

續(xù)附錄2 Continued from appendix 2

續(xù)附錄2 Continued from appendix 2