基于生態(tài)位理論研究群落構(gòu)建的方法進(jìn)展

宋文宇 李學(xué)友 ONDITI Kenneth Otieno 蔣學(xué)龍*

（1 大理大學(xué)病原與媒介生物研究所，云南省自然疫源性疾病防控技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，大理 671000）

（2 中國科學(xué)院昆明動(dòng)物研究所遺傳資源與進(jìn)化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650223）

群落構(gòu)建(community assembly)指的是不同物種組合成群落的過程，是群落生態(tài)學(xué)的核心論題之一。研究群落構(gòu)建可加深對生物多樣性維持機(jī)制(Weiheret al., 2011)、群落演替(Drake, 1990)、種群恢復(fù)(Keddy,1999)、物種入侵過程(Pearsonet al.,2018) 及有害生物防治(Martínez-Salinaset al.,2016)等的理解，有助于解釋群落在全球變化背景下的生態(tài)響應(yīng)模式(Santoset al.,2020)，通過針對性措施促進(jìn)生物多樣性保護(hù)和管理，關(guān)于群落構(gòu)建的研究近數(shù)十年來不斷增加。目前，群落構(gòu)建主要包括2 個(gè)理論框架：生態(tài)位理論和中性理論。生態(tài)位理論認(rèn)為群落構(gòu)建是生物和非生物的多重作用將區(qū)域物種庫(見下文和表1)中的物種選入局地群落的確定過程(圖1) (Diamond, 1975; Weiher and Keddy, 1995)。與之相對，中性理論認(rèn)為群落物種在生態(tài)學(xué)上是等價(jià)的，群落構(gòu)建是由物種擴(kuò)散、繁殖率、死亡率、遷入(出)率和滅絕率等共同作用下的隨機(jī)零和過程(Hubbell,2001)。對于生態(tài)位理論和中性理論的提出過程和核心思想，牛克昌等(2009) 已經(jīng)作了較為完善的介紹，在此不再贅述。

圖1 基于生態(tài)位理論的局地群落構(gòu)建過程. 不同的性狀組合表現(xiàn)為投影形狀；不同物種表現(xiàn)為不同顏色Fig. 1 Niche-based theory of assembly processes of local communities. Different trait combinations are indicated by icon shapes;Different species are indicated by colors

表1 群落構(gòu)建理論中的一些常用術(shù)語Table 1 Some commonly used glossaries when studying community assembly

生態(tài)位理論認(rèn)為，在給定的空間尺度內(nèi)，競爭排斥會限制共存物種的生態(tài)位相似性，該過程稱為限制相似性(Hardin, 1960; MacArthur and Levins,1967)；棲息地過濾作用使群落中的物種具有相似的生態(tài)位，該過程既可能源自非生物作用(環(huán)境過濾)(Kraftet al.,2015)，也可能源自生物作用(競爭優(yōu)勢) (Mayfield and Levine, 2010)。早期，生態(tài)學(xué)家主要通過物種多樣性的分布模式來解釋群落構(gòu)建過程(Diamond, 1975;Wilsonet al., 1987;Stone and Roberts, 1990)。近年來，生態(tài)學(xué)家提出生物多樣性包括物種多樣性、譜系多樣性和功能多樣性等不同維度(Stevens and Tello,2014)。其中譜系多樣性反映了物種的演化歷史和親緣關(guān)系(Faith, 1992)，功能多樣性則體現(xiàn)了群落的生態(tài)位空間占用或物種在生態(tài)位空間中的分布模式(Diazet al., 1998)。譜系多樣性和功能多樣性分別對應(yīng)了生態(tài)位理論中的種間競爭和生態(tài)位重疊的思想。目前使用譜系多樣性或功能多樣性探討群落構(gòu)建過程已得到廣泛應(yīng)用(Cavender-Bareset al.,2009; Funket al., 2017)。然而，群落構(gòu)建的相關(guān)理論和方法目前仍在發(fā)展和完善中，關(guān)于群落構(gòu)建的研究方式呈現(xiàn)百家爭鳴的現(xiàn)狀，如使用的生物多樣性維度(物種、譜系或功能) (Tuckeret al.,2018; Cadotteet al., 2019)、多樣性指數(shù)的選擇(Mouchetet al., 2010; Schleuteret al., 2010; Masonet al., 2013) 以及零模型的構(gòu)建方式(Kembel,2009; G?tzenbergeret al., 2016; Milleret al., 2017)

等。不同研究者對此有各自的理解，以致Lawton(2000) 在Community Ecology in a Changing World一書中使用“混亂(mess)”來形容當(dāng)時(shí)的群落生態(tài)學(xué)。Münkemüller 等(2020) 指出，由于研究過程、數(shù)據(jù)收集方式、計(jì)算方法和結(jié)果解釋都會對群落構(gòu)建的結(jié)論造成重要影響，因此上述現(xiàn)象至今仍然存在。為厘清不同方法在群落構(gòu)建研究中可能造成的影響，本文回顧了使用生物多樣性不同維度研究群落構(gòu)建的優(yōu)勢與局限，總結(jié)了通過零模型推測群落構(gòu)建過程時(shí)需要注意的一些問題。與此同時(shí)，結(jié)合近年來群落構(gòu)建的研究進(jìn)展討論了幾個(gè)值得注意的研究趨勢。

1 通過生物多樣性不同維度研究群落構(gòu)建

1.1 基于物種多樣性研究群落構(gòu)建

早期主要通過物種的有無或多度分布計(jì)算共存指數(shù)和構(gòu)建隨機(jī)群落等來研究群落構(gòu)建(Diamond, 1975)。這些方法反映了通過物種分布研究群落構(gòu)建的兩個(gè)基本思想：物種共存關(guān)系和生態(tài)位限制(G?tzenbergeret al., 2012)。物種共存關(guān)系假說認(rèn)為競爭作用使物種呈現(xiàn)出非隨機(jī)的共存關(guān)系，即物種出現(xiàn)的頻率可能低于或高于隨機(jī)分布(Gotelli, 2000)。研究者提出了CHECKER (Diamond, 1975) 和C-score (Stone and Roberts, 1990) 等指數(shù)檢驗(yàn)物種在空間上的分散或聚集程度。生態(tài)位限制假說由MacArthur 和Levins(1967)提出，該理論認(rèn)為每個(gè)物種各自占據(jù)特定的生態(tài)位，但是給定棲息地中提供的生態(tài)位寬度是有限的，因此共存物種的數(shù)量會受到棲息地提供的生態(tài)位寬度限制(Wilsonet al.,1987)。生態(tài)位限制的證據(jù)可以通過物種數(shù)量變化的觀察值與隨機(jī)值之間的比較提供(Wilsonet al., 1987; Zobel and Zobel, 1988)。低于預(yù)期的物種數(shù)量變化指向相似性限制，即種間競爭排斥作用。高于預(yù)期的物種數(shù)量變化被解釋為環(huán)境異質(zhì)性和棲息地過濾的影響，提示了非生物因素主導(dǎo)群落構(gòu)建過程。

根據(jù)物種分布研究群落構(gòu)建存在很大局限。對物種共存關(guān)系假說而言，實(shí)際情況中競爭并不是決定物種共存關(guān)系的唯一因素，環(huán)境異質(zhì)性同樣可以決定物種在不同取樣單元中的分布(Kraftet al., 2015)。然而基于物種分布研究群落構(gòu)建時(shí)存在無法區(qū)分競爭和環(huán)境異質(zhì)性的問題。若不對環(huán)境異質(zhì)性進(jìn)行控制，使用共存指數(shù)得出的結(jié)論具有極大的不確定性(G?tzenbergeret al., 2012)。另一方面，通過物種數(shù)量變化反映生態(tài)位限制同樣存在缺陷，物種數(shù)量和其所占用的生態(tài)位總寬度沒有先驗(yàn)的關(guān)系(Masonet al.,2005)。由于冗余物種(Naeem,1998)的存在，向群落中加入功能相似的物種并不會增加總生態(tài)位(Mayfieldet al.,2010)，相應(yīng)地，從群落中移除功能冗余的物種也不會減少總生態(tài)位(Ricottaet al.,2016)。由于基于物種的方法存在上述局限，后來的群落構(gòu)建研究大多結(jié)合譜系或功能多樣性展開。

1.2 基于譜系多樣性研究群落構(gòu)建

使用譜系多樣性研究群落構(gòu)建的前提假設(shè)是親緣關(guān)系相近的物種具有相似的性狀(Swensonet al., 2007; Lean and Maclaurin, 2016)，即生態(tài)位保守性(niche conservatism)(Ashton,2001)，又稱系統(tǒng)發(fā)育信號(phylogenetic signal) (Swensonet al.,2012)。系統(tǒng)發(fā)育信號越強(qiáng)，表明近緣種性狀越相似(Blomberget al.,2003)。系統(tǒng)發(fā)育信號的指標(biāo)包括Moran’sI(Gittleman and Kot, 1990)、Abouheif’sCmean(Abouheif, 1999)、Pagel’sλ(Pagel, 1999) 和Blomberg’sK(Blomberget al.,2003)等。其中I和Cmean是不考慮進(jìn)化模型的空間自相關(guān)指數(shù)，它們對不同系統(tǒng)發(fā)育樹之間的數(shù)值差異并無數(shù)學(xué)上的定量解釋(Liet al., 2007)；λ和K基于布朗尼運(yùn)動(dòng)(Brownian motion)模型使性狀沿系統(tǒng)發(fā)育樹的分支隨機(jī)演化，性狀值分布的方差與分枝長度成正比。性狀的觀測值與隨機(jī)值的偏差越高，說明系統(tǒng)發(fā)育信號越強(qiáng)。經(jīng)比較，K最適合在隨機(jī)實(shí)驗(yàn)中捕捉進(jìn)化速率變化的影響(Münkemülleret al., 2012)。當(dāng)K＜1 時(shí)，表示近親的性狀相似度小于期望值；K＞1表示近親比預(yù)期更相似(Blomberget al.,2003)。

根據(jù)性狀是否具有系統(tǒng)發(fā)育信號，譜系的分布模式在不同機(jī)制的驅(qū)動(dòng)下可能表現(xiàn)為發(fā)散或聚集：若性狀在系統(tǒng)發(fā)育上是保守的，棲息地過濾作用將導(dǎo)致群落的譜系呈現(xiàn)聚集分布，而競爭作用主導(dǎo)則使譜系發(fā)散；相反，若性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號較弱，即在不相關(guān)的物種間表現(xiàn)為趨同或收斂，則棲息地過濾作用將導(dǎo)致譜系發(fā)散，競爭作用引起聚集或隨機(jī)的分布模式(Webbet al.,2002; Cavender-Bareset al., 2004; Kraftet al.,2007) (圖2)。由此可見，基于譜系關(guān)系推測群落構(gòu)建機(jī)制可分為以下幾個(gè)步驟：(1)構(gòu)建群落內(nèi)物種的譜系關(guān)系；(2) 獲得群落內(nèi)物種的功能性狀；(3)估算功能性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號；(4)通過標(biāo)準(zhǔn)化效應(yīng)值觀察譜系關(guān)系的分布模式；(5)根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育信號和分布模式得到結(jié)論。上述流程被廣泛用于群落構(gòu)建研究(Cavender-Bareset al., 2004; Swensonet al.,2012;Pellissieret al.,2013)。

圖2 性狀演化的系統(tǒng)發(fā)育信號對通過譜系多樣性分布模式推測群落構(gòu)建過程的影響(修改自Cavender-Bares et al.,2004)Fig. 2 Influence of phylogenetic signal of trait evolution when inferring community assembly using patterns of phylogenetic diversity (modified from Cavender-Bares et al.,2004)

但是，近年來有研究指出，即便性狀具有顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號，群落內(nèi)的譜系關(guān)系仍然無法很好地反映性狀的分布(Duet al., 2017)。而且，譜系和性狀的構(gòu)建過程可能由不同的生態(tài)機(jī)制主導(dǎo)(Zhaoet al., 2020)，因此，有必要分別從譜系和功能多樣性的角度展開研究，從而更好地理解群落構(gòu)建過程。

1.3 基于功能多樣性研究群落構(gòu)建

性狀是可被明確定義、可測量的生物體特性，功能性狀指的是對生物體的成長、繁殖和生存造成直接影響，從而決定其適合度的形態(tài)、生理以及物候方面的性狀(McGillet al., 2006; Violleet al., 2007)，包括反映有機(jī)體響應(yīng)環(huán)境變化的響應(yīng)性狀和具有生態(tài)功能作用的效應(yīng)性狀(Lavorel and Garnier,2002;Violleet al.,2007;Díazet al.,2013)。生態(tài)位理論認(rèn)為，功能性狀相似的物種具有相似的生態(tài)功能，并占據(jù)相似的生態(tài)位(Leibold,1995;Hooperet al.,2000)。Keddy(1992a)闡述了功能性狀與群落構(gòu)建之間的關(guān)系：棲息地過濾導(dǎo)致群落中的物種具有相似的功能性狀，競爭作用則使物種具有相異的功能性狀(圖3)。因此功能性狀的分布模式與群落構(gòu)建中的生態(tài)位思想有更直接的聯(lián)系，例如Read 等(2018) 發(fā)現(xiàn)較溫暖地區(qū)嚙齒類群落中的物種體型差異變大，性狀空間更寬，說明溫暖地區(qū)的溫度限制作用較弱。

圖3 不同群落構(gòu)建過程下的功能多樣性與物種豐富度線性關(guān)系假說. 右側(cè)六邊形示意物種庫的總生態(tài)位空間；灰色圓點(diǎn)示意物種庫中的潛在多樣性；黑色圓點(diǎn)示意局地群落中的物種(修改自Mouillot et al.,2007)Fig. 3 Hypothetical linear correlation between species richness and functional diversity under different assembly processes. Hexagons on the right indicate total niche space occupied by the regional species pool;gray dots indicate dark diversity;black dots mark the observed species in local community(modified from Mouillot et al.,2007)

通過功能性狀研究群落構(gòu)建首先需要量化群落的功能多樣性。Walker 等(1999) 最早提出使用種間配對差異度的總和作為功能多樣性指數(shù)(functional attribute diversity, FAD)。Petchey 和Gaston(2002)提出以性狀聚類樹的枝長總和來計(jì)算功能多樣性(functional diversity, FD)。隨后有研究者指出基于樹形結(jié)構(gòu)的功能多樣性測度方法存在缺陷(Mouchetet al.,2010;Villégeret al.,2017)，例如其觀察值和標(biāo)準(zhǔn)化效應(yīng)值容易受到物種豐富度的影響 (Masonet al., 2013)。 Mason 等 (2005) 和Villéger 等(2008)先后結(jié)合生態(tài)位空間的思想提出了功能多樣性測度體系，即功能豐富度(functional richness, FRic)、功能均勻度(functional evenness,FEve) 和功能離散度(functional divergence, FDiv)，分別反映了群落占用的生態(tài)位總寬度、物種的生態(tài)位重疊程度以及物種偏離生態(tài)位空間質(zhì)心的程度。 Botta-Dukát (2005) 及Laliberté 和Legendre(2010)則基于種間性狀差異的理念分別提出Rao的二次熵(Rao’s quadratic entropy,RaoQ)和功能離散度(functional dispersion, FDis)。Mouchet 等(2010)比較了FAD、FD、FRic、FEve、FDiv 和RaoQ 等指數(shù)對于群落構(gòu)建的指示效力，結(jié)果顯示基于生態(tài)位空間(如FRic、FEve或FDiv等)和種間性狀差異的功能多樣性指數(shù)(RaoQ 和FDis等)可以較好地區(qū)分不同群落構(gòu)建過程。Mason 等(2013) 發(fā)現(xiàn)FRic、RaoQ 和FDis 的標(biāo)準(zhǔn)化效應(yīng)值對不同群落構(gòu)建過程有較好的指示作用，而且不受物種豐富度影 響。 目 前， Botta-Dukát (2005)、 Villéger 等(2008)及Laliberté和Legendre(2010)提出的功能多樣性指數(shù)已得到廣泛應(yīng)用，例如Martínez-Salinas等(2016) 發(fā)現(xiàn)鳥類群落的FRic、FDiv、FEve 和FDis 與捕食害蟲率顯著相關(guān)。近年來，有學(xué)者提出使用多維空間中的超體積(n-dimensional hypervolume) 計(jì)算功能多樣性(Blonderet al., 2014;Mammola and Cardoso, 2020)。該方法可認(rèn)為是在Villéger 等(2008)的基礎(chǔ)上進(jìn)一步考慮了種內(nèi)性狀變異和物種在生態(tài)位空間的分布密度，因此受到了關(guān)注。該方法的主要優(yōu)點(diǎn)為直觀地反映了群落對生態(tài)位空間的占用情況，計(jì)算時(shí)可使用多度數(shù)據(jù)等，同時(shí)也存在明顯缺陷，如計(jì)算過程復(fù)雜，耗時(shí)較長，不支持分類性狀等。有研究認(rèn)為超體積容易受到所使用的性狀數(shù)量影響，從而高估或低估實(shí)際的生態(tài)位占用情況(Qiaoet al.,2017)。因此超體積用于研究群落構(gòu)建的潛力有待進(jìn)一步探索。Carmona 等(2019) 基于生態(tài)位空間思想和種內(nèi)性狀變異提出了性狀概率密度(trait probability density,TPD)，與Villéger 等(2008) 及Mammola 和Cardoso (2020) 提出的方法一脈相承?？偠灾c物種或譜系多樣性相比，功能多樣性與群落構(gòu)建中的生態(tài)位思想最為契合，但面臨的問題是選擇哪些性狀(Weiss and Ray, 2019)、使用性狀的數(shù)量(Mouillotet al.,2021)以及考慮不同指數(shù)的生態(tài)學(xué)含義(Mammolaet al.,2021)。

1.4 系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系與功能性狀結(jié)合的方法

為了將譜系和功能多樣性納入統(tǒng)一的框架，有學(xué)者提出將譜系結(jié)構(gòu)和功能性狀的種間距離結(jié)合，即建立譜系—性狀聯(lián)合距離矩陣(Cadotteet al., 2013)。Si 等(2017) 使用該方法研究了浙江千島湖島嶼鳥類的系統(tǒng)發(fā)育和功能多樣性結(jié)構(gòu)；Thorn 等(2016)使用其研究了森林動(dòng)植物群落的群落構(gòu)建機(jī)制；Zhang等(2019)通過其研究了中國南嶺山區(qū)的鳥類。但是，該方法并未得到更廣泛使用，原因可能包括：(1)不同性狀具有不同的演化速率，親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的物種在功能性狀上可能表現(xiàn)為收斂或保守(Webbet al., 2002; Losos, 2008)；(2)譜系結(jié)構(gòu)和功能性狀結(jié)構(gòu)常常是不一致的(Flynnet al., 2011; Cadotteet al., 2017;Cadotteet al.,2019)；(3)譜系多樣性與功能多樣性之間的關(guān)系受到物種數(shù)量和性狀數(shù)量的影響(Tuckeret al.,2018)；(4)譜系多樣性和功能多樣性可能經(jīng)歷了不同的群落構(gòu)建過程(Zhaoet al., 2020)。簡單地將譜系結(jié)構(gòu)和功能性狀合并，極有可能忽視這兩者之間不匹配的部分。因此，通過譜系結(jié)構(gòu)和功能性狀結(jié)合的方法研究群落構(gòu)建機(jī)制的可行性還有待商榷。

2 零模型和物種庫的影響

2.1 零模型算法的影響

零模型是基于生態(tài)位理論研究群落構(gòu)建的基本手段(Gotelli and Graves, 1996)。生態(tài)位理論認(rèn)為群落構(gòu)建是由競爭或棲息地過濾驅(qū)動(dòng)的確定過程，那么其譜系或功能多樣性的分布模式可能會有別于物種隨機(jī)組合的群落。據(jù)此，生態(tài)位理論的零假設(shè)如下：沒有受到種間競爭或棲息地過濾影響的群落，其觀測到的物種、譜系或功能多樣性分布應(yīng)與物種庫中的物種隨機(jī)組合形成的群落一致(Gotelli and Graves, 1996)。零模型重復(fù)多次從給定的物種庫中隨機(jī)抽取物種、系統(tǒng)發(fā)育節(jié)點(diǎn)或功能性狀來生成模擬的生物多樣性指數(shù)，并將多樣性指數(shù)觀察值與模擬值進(jìn)行對比。當(dāng)觀察值顯著高于或低于模擬值，即拒絕零假設(shè)時(shí)，將會得出兩個(gè)確定的分布模式：觀測多樣性顯著高于預(yù)期的分布模式(overdispersion) 說明群落中的物種趨于不相似，基于相似性限制原理，群落構(gòu)建過程由競爭主導(dǎo)；與之相反，聚集的分布模式(clustering)說明群落傾向于由相似的物種組成，因此群落構(gòu)建過程由棲息地過濾主導(dǎo)(Keddy,1992a)。需要注意通過譜系結(jié)構(gòu)研究群落構(gòu)建的前提是具有較強(qiáng)的系統(tǒng)發(fā)育信號(Webbet al., 2002;Cavender-Bareset al.,2004)。觀察值與隨機(jī)值的比較通常由標(biāo)準(zhǔn)化效應(yīng)指數(shù)(standardized effect sizes,SES) 實(shí)現(xiàn)(Gotelli, 2000)，計(jì)算公式為：SES =(observed-mean (null))/ SD (null)，SES ＞0 說 明分布模式發(fā)散，SES ＜0 意味著分布模式聚集(Gotelli and Rohde, 2002)。Webb (2000) 提出的凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)(net relatedness index,NRI)和凈最近種間親緣關(guān)系指數(shù)(nearest taxa index,NTI)實(shí)際上等于-1×SES。因此使用NRI和NTI研究群落構(gòu)建機(jī)制時(shí)需要注意其給出的分布模式與SES恰好相反。

零模型的不同隨機(jī)算法可能會增加統(tǒng)計(jì)學(xué)Ⅰ類和Ⅱ類錯(cuò)誤的概率(Gotelli, 2000)，從而對結(jié)論造成影響(Ulrich and Gotelli,2010)。目前，群落構(gòu)建研究中的零模型通常需要使用物種—樣方矩陣，以及物種—性狀矩陣或系統(tǒng)發(fā)育樹其中之一(Webbet al., 2002; Schleuteret al., 2010)。零模型通過不同算法對這些數(shù)據(jù)中的一個(gè)或多個(gè)參數(shù)進(jìn)行隨機(jī)化處理。Swenson(2014)將隨機(jī)算法分為約束型和非約束型：非約束型算法僅控制一個(gè)或極少數(shù)參數(shù)，同時(shí)將其余數(shù)據(jù)隨機(jī)化；約束型算法控制的參數(shù)相對較多。例如，對物種—樣方矩陣隨機(jī)化處理時(shí)，典型的非約束型算法僅控制每個(gè)樣點(diǎn)的物種豐富度或者物種出現(xiàn)的樣點(diǎn)數(shù)這兩者之一不變；而約束型算法維持這兩者不變的同時(shí)，令物種隨機(jī)分布在不同的樣點(diǎn)中(Gotelli,2000)。

Swenson(2014)認(rèn)為對物種—樣方矩陣作隨機(jī)處理會消除物種的空間分布結(jié)構(gòu)，沒有考慮地形等空間因素，可能存在缺陷。因此，應(yīng)對系統(tǒng)發(fā)育樹或物種—性狀矩陣進(jìn)行隨機(jī)。對于系統(tǒng)發(fā)育樹，最極端的非約束型算法是隨機(jī)構(gòu)建譜系結(jié)構(gòu)。類似地，對物種—性狀矩陣而言則是將所有性狀隨機(jī)組合。但是，這樣完全非約束型算法會使物種庫中的所有物種具有完全相等的演化史或生態(tài)功能，可能會導(dǎo)致較高的Ⅰ類錯(cuò)誤概率(Swenson,2014)。Webb等(2008)在維持系統(tǒng)發(fā)育樹結(jié)構(gòu)或物種性狀組合的情況下，對系統(tǒng)發(fā)育樹和物種—性狀矩陣的物種名進(jìn)行隨機(jī)。換言之，只改變物種的排列順序，而不改變譜系結(jié)構(gòu)或性狀組合。Swenson(2014)將這樣的處理稱為有條件的非約束型隨機(jī)算法，目前使用較為廣泛(Asefaet al., 2017;Siet al.,2017;Fichauxet al.,2019)。此外，有學(xué)者提出了針對系統(tǒng)發(fā)育樹和物種—性狀矩陣的約束型隨機(jī)算法(Hardy, 2008; Swenson, 2014)，但目前并沒有得到廣泛的使用。經(jīng)比較，應(yīng)用譜系或功能多樣性研究群落構(gòu)建時(shí)，使用“independent swap”(Gotelli, 2000) 或“trial swap”(Miklós and Podani,2004)等約束型算法對物種—樣方矩陣進(jìn)行隨機(jī)，或者對系統(tǒng)發(fā)育樹或物種—性狀矩陣的物種名隨機(jī)排序已足以較好地控制統(tǒng)計(jì)學(xué)錯(cuò)誤(Kembel, 2009; Milleret al., 2017)。同時(shí)，研究者可以根據(jù)需要使用多個(gè)零模型，例如De Arruda Almeida 等(2019) 分別對物種—性狀矩陣和物種—樣方矩陣作了隨機(jī)處理；Dias 等(2020) 分別對物種—性狀矩陣和系統(tǒng)發(fā)育樹末端的物種名進(jìn)行了隨機(jī)。上述做法的主要目的是驗(yàn)證結(jié)果是否受到不同隨機(jī)算法的影響。Li 等(2018) 則通過指定區(qū)域物種庫和選擇具有特定性狀組合物種的方式，構(gòu)建了總共5個(gè)步驟的零模型來研究全球尺度的植物群落構(gòu)建過程。

2.2 物種庫的影響

構(gòu)建零模型首先需要界定隨機(jī)抽取物種組合的物種庫(species pool)。物種庫既包括在目標(biāo)群落中出現(xiàn)的物種，也包括那些具有建群和定居潛力，但受到特定群落構(gòu)建過程限制而并未出現(xiàn)在目標(biāo)群落中的物種(P?rtelet al., 2011)。對同一群落使用不同的物種庫可能會觀察到相反的構(gòu)建過程(Münkemülleret al., 2020)。物種庫越寬泛，群落構(gòu)建過程越容易指向棲息地過濾作用(Weiher and Keddy,1995)。Lessard等(2012)以北美洲沙漠地區(qū)的螞蟻群落為例說明物種庫對群落構(gòu)建研究的影響：若將物種庫定義為整個(gè)北美洲的螞蟻類群，那么很可能觀察到目標(biāo)群落(沙漠中的螞蟻) 受到了沙漠的強(qiáng)烈棲息地過濾作用；若物種庫為所有沙漠物種，由于沙漠棲息地的過濾作用已被先驗(yàn)地排除，因此表現(xiàn)為隨機(jī)的群落構(gòu)建過程；最后，若將物種庫縮小至某一功能類群(例如專性食谷的螞蟻)，那么可能會觀察到目標(biāo)群落中物種的體型等性狀受到了競爭作用的主導(dǎo)。

在實(shí)際研究中，若目標(biāo)類群的存在能夠被有效觀察到(Siet al.,2018)，且群落分布在一個(gè)完整的環(huán)境梯度上，通常將觀測到的所有物種匯總為區(qū)域物種庫。例如Monta?o-Centellas 等(2021) 和Ding 等(2021) 在研究一個(gè)海拔梯度上鳥類的群落構(gòu)建時(shí)，將該坡面觀測到的所有物種作為構(gòu)建隨機(jī)群落的物種庫。當(dāng)研究區(qū)域涉及多個(gè)環(huán)境梯度時(shí)，需要對物種庫進(jìn)一步定義。例如Kohli 等(2021)研究3個(gè)位于不同地點(diǎn)的坡面時(shí)，使用“independent swap”算法對每個(gè)坡面的物種—樣方矩陣分別進(jìn)行了隨機(jī)，從而保證每個(gè)坡面隨機(jī)抽取的物種來自其本身所在的山峰。Monta?o-Centellas等(2019)研究全球尺度46 座山峰鳥類沿海拔梯度的群落構(gòu)建過程時(shí)使用了類似的方式。Cooke 等(2019)在全球尺度研究鳥類和獸類的群落構(gòu)建過程時(shí)，首先使用全球所有鳥類和獸類物種作為物種庫，然后再將每個(gè)地區(qū)的鳥類區(qū)系和獸類區(qū)系作為獨(dú)立的物種庫計(jì)算了零模型。最后，若只研究環(huán)境梯度的其中一段，為了避免先驗(yàn)地排除棲息地過濾作用，需要人為構(gòu)建代表完整環(huán)境梯度的物種庫。例如Qian 等(2021)在研究空島地區(qū)植物群落的構(gòu)建過程時(shí)，按每個(gè)高山植物區(qū)系所在的地區(qū)提取了最低海拔到最高海拔的所有物種，再按地區(qū)單獨(dú)計(jì)算了每個(gè)高山植物區(qū)系的零模型，結(jié)果發(fā)現(xiàn)所有高山植物區(qū)系都由比區(qū)域物種庫中親緣關(guān)系更近的物種組成，并解釋為高山群落的構(gòu)建主要受寒冷等環(huán)境因素的過濾作用。

此外，劃分不同層次的物種庫有助于區(qū)分群落構(gòu)建過程中不同因素的共同作用。Helmus 等(2007)認(rèn)為當(dāng)競爭和棲息地過濾同時(shí)存在，零模型結(jié)果可能會呈現(xiàn)為隨機(jī)分布，從而影響對群落構(gòu)建過程的判斷(Rosindellet al., 2012; Münkemülleret al.,2020)。de Bello 等(2012)嘗試通過限制物種庫來探討生物作用(競爭) 的影響程度，其具體思想是在總物種庫挑選出那些適應(yīng)特定環(huán)境條件的物種來構(gòu)建“功能物種庫(functional species pool)”，然后對比局地群落與功能物種庫之間的功能差異度(MPD; Webbet al., 2002) 來估測生物作用的影響。Lessard 等(2015)通過限定性狀來觀察特定環(huán)境因素對南美洲蜂鳥群落的過濾作用，結(jié)果顯示，局地群落的體型性狀(易受溫度選擇) 在總物種庫中呈現(xiàn)為聚集分布，但在經(jīng)過溫度作用篩選的物種庫中呈現(xiàn)隨機(jī)分布，同時(shí)喙長(很少受溫度選擇)在經(jīng)過溫度作用篩選的物種庫中呈現(xiàn)發(fā)散分布，從而揭示了群落構(gòu)建經(jīng)歷了競爭和環(huán)境過濾的共同影響。van der Plas 等(2015) 提出使用近似貝葉斯算法(Approximate Bayesian Computation approach) 來區(qū)分群落構(gòu)建中的不同作用，該方法逐步從總物種庫中剔除物種來推測擴(kuò)散、棲息地過濾和競爭作用的強(qiáng)度。由于這些方法都需要對研究區(qū)域的生物區(qū)系有較為詳細(xì)的數(shù)據(jù)支持，包括物種名錄及其譜系結(jié)構(gòu)或功能性狀，因此實(shí)行起來常常存在困難(Mouquetet al.,2012)。但是仍然有必要根據(jù)實(shí)際情況界定物種庫的范圍來鞏固結(jié)論的合理性。

3 對群落構(gòu)建研究的一些建議

本文簡要回顧了整合物種、譜系或功能多樣性，通過零模型研究群落構(gòu)建的方法學(xué)發(fā)展史。群落構(gòu)建理論歷經(jīng)近半個(gè)世紀(jì)的蓬勃發(fā)展，已成為由多理論、多尺度、多方法共同構(gòu)筑的生態(tài)學(xué)大廈，受到篇幅和能力所限，無法在此一一細(xì)述。目前，基于生態(tài)位理論研究群落構(gòu)建應(yīng)使用哪一種生物多樣性維度、生物多樣性的哪一個(gè)方面尚未形成統(tǒng)一(Mouquetet al.,2012)。了解不同研究方法的優(yōu)勢與局限，有助于正確解釋群落構(gòu)建過程(Münkemülleret al., 2020)。根據(jù)目前的發(fā)展趨勢，我們對未來的群落構(gòu)建研究提出幾點(diǎn)建議：

第一，選擇多樣性指數(shù)時(shí)需要考慮其所代表的生態(tài)學(xué)意義。目前，大部分譜系多樣性和功能多樣性指數(shù)可被歸為豐富度、離散度和均勻度3個(gè)方面(Tuckeret al., 2017; Mammolaet al., 2021)，它們從不同角度描述群落結(jié)構(gòu)，而且對群落構(gòu)建過程中的不同作用存在敏感度差異(Mouchetet al., 2010)。通過譜系多樣性研究群落構(gòu)建大多使用豐富度或離散度指數(shù)(Monta?o-Centellaset al.,2019; Kohliet al., 2021)，因?yàn)闃湫谓Y(jié)構(gòu)能夠很好地體現(xiàn)物種的演化史和親緣關(guān)系。但是，對功能多樣性指數(shù)的選擇需要尤為慎重，因?yàn)槠湄S富度、離散度和均勻度等可以基于不同理念計(jì)算，如樹形結(jié)構(gòu)(Petchey and Gaston, 2002)、種間配對差異(Botta-Dukát,2005;Laliberté and Legendre,2010) 或生態(tài)位空間(Villégeret al., 2008; Mammola, 2019)等?；诓煌砟钣?jì)算的功能多樣性指數(shù)具有不同的生態(tài)學(xué)含義，可能會對研究結(jié)論造成重要影響(Masonet al.,2013)。因此建議研究者綜合考慮多樣性指數(shù)的生態(tài)學(xué)含義，并提供準(zhǔn)確的生態(tài)學(xué)解釋(Guillermeet al.,2020)。

第二，區(qū)分競爭和環(huán)境過濾共同作用時(shí)各自的影響程度。簡單的生態(tài)位理論認(rèn)為惡劣的環(huán)境因素(例如寒冷、低生物量等) 通常會起到強(qiáng)烈的過濾作用(Webbet al., 2002; Mayfield and Levine,2010)。理論上，群落中的物種隨環(huán)境嚴(yán)酷性增加應(yīng)更為相似，即具有更高的功能冗余度(Naeem,1998; Mouillotet al., 2007)。然而實(shí)際情況可能比直覺復(fù)雜得多。雖然有很多研究結(jié)果提供了支持，例如Pellissier等(2013)、Takahashi和Tanaka(2016)以及Qian 等(2021)的結(jié)果顯示棲息地過濾作用主導(dǎo)了高山動(dòng)植物的群落構(gòu)建過程，但是也有研究結(jié)果提供了進(jìn)一步思考的空間。例如資源相對匱乏的溫帶群落功能冗余度低于熱帶(Oliveiraet al.,2016; Cookeet al., 2019)； Spasojevic 和Suding(2012)發(fā)現(xiàn)環(huán)境限制因子主導(dǎo)了高山苔原群落中的棲息地過濾作用，但稀缺的資源加強(qiáng)了競爭作用的 影 響；Monta?o-Centellas 等(2021) 和Ding 等(2021)研究發(fā)現(xiàn)鳥類譜系或功能多樣性分布在高海拔有發(fā)散趨勢；Kohli 等(2021)在小型獸類譜系和功能豐富度指數(shù)中發(fā)現(xiàn)了同樣的現(xiàn)象。上述結(jié)果說明種間競爭在嚴(yán)酷生境的群落構(gòu)建過程中起到了不容忽視的作用。對此現(xiàn)象的一個(gè)可能解釋是穩(wěn)定的氣候、豐富的資源可以容納更多功能冗余的物種，如熱帶地區(qū)(Villégeret al.,2013;Oliveiraet al., 2016)，而惡劣環(huán)境中限制相似性和棲息地過濾作用可能同時(shí)存在(Funket al., 2017; Songet al., 2020)，從而表現(xiàn)出與隨機(jī)過程類似的分布模式(Helmuset al., 2007)。合理選擇區(qū)域物種庫或者使用多層次物種庫可能有助于區(qū)分群落構(gòu)建中的不同作用的影響程度(de Belloet al., 2012; Lessardet al., 2015; van der Plaset al., 2015)。未來的研究可通過這些方法探討類似問題。

第三，探討空間尺度對群落構(gòu)建的影響。近年來，研究者注意到群落構(gòu)建存在尺度依賴性(scale-dependency)，即群落構(gòu)建過程受空間尺度影響。Geheber 和Geheber (2016) 認(rèn)為這是因?yàn)闂⒌剡^濾和競爭在群落構(gòu)建中同時(shí)存在，但不同作用與空間尺度的關(guān)系不同。隨著空間尺度變大，物種接觸變少，競爭作用減弱(Modet al., 2020)，棲息地過濾在大尺度中通常更加容易被觀測到(Weiher and Keddy,1995)。該現(xiàn)象在小型獸類(Rodríguez and Ojeda, 2014) 和 植 物(Scherreret al.,2019; Jinet al., 2020) 等類群中均有報(bào)道。但是也有研究并未支持上述現(xiàn)象。例如Asefa等(2017)發(fā)現(xiàn)在所有空間尺度中植物的系統(tǒng)發(fā)育和功能多樣性都是聚集的。Swenson 和Enquist (2009) 發(fā)現(xiàn)植物的功能性狀在小尺度大致是聚集，但有關(guān)成年個(gè)體和繁殖的性狀則是發(fā)散，說明群落構(gòu)建的尺度依賴性是一個(gè)復(fù)雜的問題。這可能是因?yàn)楫?dāng)空間尺度增加時(shí)，除了競爭和棲息地過濾的作用程度發(fā)生改變，物種擴(kuò)散的影響也不斷加強(qiáng)(Kraftet al., 2015)。因此，空間尺度如何影響群落構(gòu)建是一個(gè)值得探討的問題。