貴州坡崗喀斯特森林自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)獸類和鳥類監(jiān)測(cè)及活動(dòng)節(jié)律分析

楊光美 李佳琦 張明明 胡燦實(shí) 粟海軍*

（1 貴州大學(xué)林學(xué)院，貴陽(yáng) 550025）（2 貴州大學(xué)生物多樣性與自然保護(hù)研究中心，貴陽(yáng) 550025）（3 生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所，南京 210042）（4 貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴陽(yáng) 550025）

以貴州高原為中心的中國(guó)西南喀斯特(巖溶)地區(qū)是世界上喀斯特地貌發(fā)育面積最大的區(qū)域，也是具有全國(guó)乃至全球意義的生物多樣性熱點(diǎn)區(qū)(蘇維詞，2002；Bird International, 2017)。特殊的水文地質(zhì)二元結(jié)構(gòu)及地表水土條件限制，使得喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)非常脆弱，一旦破壞則易引發(fā)石漠化惡果，然而由于微生境多樣等原因喀斯特森林的生物多樣性十分豐富(容麗和楊龍，2004；曾馥平，2008)。目前，針對(duì)典型喀斯特森林自然保護(hù)區(qū)的物種編目報(bào)道并不多見，對(duì)喀斯特生物多樣性熱點(diǎn)區(qū)的物種多樣性也缺乏了解。紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)技術(shù)以無干擾、自動(dòng)化、非損傷性和準(zhǔn)確性等特點(diǎn)(O’Connellet al., 2011; Burtonet al.,2015)，迅速成為當(dāng)前野生動(dòng)物監(jiān)測(cè)和生態(tài)學(xué)研究的主流技術(shù)之一，并成為全國(guó)性監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)的標(biāo)準(zhǔn)化方法(李晟等，2014；肖治術(shù)等，2014)，紅外相機(jī)數(shù)據(jù)不僅有利于物種編目，也可為評(píng)估野生動(dòng)物的豐富度、分析活動(dòng)節(jié)律提供重要依據(jù)(肖治術(shù)等，2014)。而活動(dòng)節(jié)律反映了動(dòng)物在不同時(shí)間尺度上的活動(dòng)強(qiáng)度及變化規(guī)律，是物種在內(nèi)源時(shí)鐘影響下對(duì)環(huán)境條件、種間關(guān)系等的響應(yīng)與適應(yīng)，掌握主要物種活動(dòng)節(jié)律對(duì)于保護(hù)管理具有重要的意義(尚玉昌，2006)。

貴州坡崗喀斯特森林自然保護(hù)區(qū)(以下簡(jiǎn)稱“坡崗保護(hù)區(qū)”；北緯24°57′ ～25°05′，東經(jīng)104°58′ ～105°03′) 位于貴州省黔西南州興義市東部，地處云貴高原東南邊緣向廣西山地丘陵山地過渡的傾斜地帶，位于“中國(guó)桂西黔南石灰?guī)r生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)域”西北角，是貴州南、北盤江重要的生物廊道與交接過渡地帶，生物多樣性區(qū)位節(jié)點(diǎn)地位突出(張華海等，2006)。坡崗規(guī)劃保護(hù)區(qū)域面積16 700 hm2，海拔760 ～1 553 m，平均約1 200 m，年平均氣溫16℃，年降雨量1 520 mm，為中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，該區(qū)屬典型的喀斯特地貌區(qū)域，具有峰叢峽谷、峰叢洼地、峰林洼地和石林等獨(dú)特的喀斯特地貌類型，現(xiàn)存地帶性植被為常綠闊葉混交林、落葉闊葉林、石山藤灌叢和石山灌木林。區(qū)內(nèi)水熱條件良好，生態(tài)環(huán)境特殊，生物資源十分豐富，是貴州最為典型的喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)類型自然保護(hù)區(qū)之一。前期綜合科學(xué)考察已記錄獸類9 目19 科55 種，鳥類13 目31 科110 種(張華海等，2006)。由于毗鄰坡崗保護(hù)區(qū)的興義市城鎮(zhèn)化迅速擴(kuò)張對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)外物種生存產(chǎn)生了嚴(yán)重威脅，部分物種正面臨著局部滅絕的風(fēng)險(xiǎn)。為此，我們利用紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)技術(shù)對(duì)坡崗保護(hù)區(qū)野生動(dòng)物資源進(jìn)行了長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)，以期掌握區(qū)內(nèi)野生動(dòng)物資源，尤其是大中型獸類資源現(xiàn)狀，為保護(hù)區(qū)管理局對(duì)野生動(dòng)物資源的管理和保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 紅外相機(jī)布設(shè)

2017年2月至2020年1月，在保護(hù)區(qū)內(nèi)外以連續(xù)1 km×1 km的網(wǎng)格選取3個(gè)樣區(qū)[龍廣(保護(hù)區(qū)周邊)、頂效和則戎]，每個(gè)樣區(qū)共20 個(gè)連續(xù)抽樣網(wǎng)格，按照系統(tǒng)抽樣方法進(jìn)行編號(hào)，每個(gè)相機(jī)位點(diǎn)盡量布設(shè)在網(wǎng)格中心，選擇離水源地近、人為干擾較小、野生動(dòng)物易于出沒(如發(fā)現(xiàn)足跡、糞便等) 的林區(qū)，選取樹干固定紅外相機(jī)(獵科型號(hào)Ltl6210)，安裝方法及相機(jī)維護(hù)等參照肖治術(shù)等(2014)，監(jiān)測(cè)期間每3 ～6 個(gè)月進(jìn)行一次換卡、電池更換以及相機(jī)補(bǔ)裝(圖1) (附錄1)。為便于后續(xù)數(shù)據(jù)分析，將單臺(tái)紅外相機(jī)在野外連續(xù)工作24 h定義為一個(gè)相機(jī)工作日(camera day)。紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)區(qū)域內(nèi)所有相機(jī)位點(diǎn)開始工作到工作人員回收相機(jī)時(shí)拍攝的最后1個(gè)圖像的累計(jì)時(shí)間間隔記為總有效相機(jī)工作日，為保證數(shù)據(jù)的獨(dú)立有效性，將同一相機(jī)位點(diǎn)拍攝的同一物種30 min 內(nèi)的圖像記作一次獨(dú)立探測(cè)圖像(independent photograph) (李晟等，2016)。

附錄1 坡崗保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)位點(diǎn)信息Appendix 1 The locations of camera traps in Pogang Nature Reserve

圖1 坡崗保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)布設(shè)位點(diǎn)Fig. 1 Camera sites of infrared cameras in Pogang Nature Reserve

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

本次監(jiān)測(cè)共布設(shè)紅外相機(jī)60 臺(tái)，期間相機(jī)累計(jì)損失4 臺(tái)(當(dāng)?shù)鼐用癖I取和相機(jī)未能回收)，將所有回收相機(jī)數(shù)據(jù)分為獸類、鳥類、其他動(dòng)物類(昆蟲、家畜等)、工作人員和其他人員5 類，本次監(jiān)測(cè)獲得18 367 個(gè)相機(jī)工作日，圖像137 621 張，獨(dú)立探測(cè)圖像5 328 張，其中可以識(shí)別的獸類獨(dú)立探測(cè)圖像有1 659 張，鳥類1 121 張，無法識(shí)別的圖像(昆蟲、小型鼠類等) 2 170 張，人類(工作人員和居民)和家畜圖像387 張。獸類和鳥類分類系統(tǒng)分別參照魏輔文等(2021) 和鄭光美(2017)，除松鼠科(Sciuriade) 外夜間拍攝的小型鼠類因難以鑒別，未納入分析。

為分析監(jiān)測(cè)取樣是否充分，以10 個(gè)有效相機(jī)工作日為一個(gè)采樣周期，基于整個(gè)采樣周期內(nèi)所獲物種及出現(xiàn)的頻數(shù)(獨(dú)立探測(cè)圖像) 建立一個(gè)適當(dāng)?shù)哪Ｐ?，用以估?jì)整個(gè)抽樣數(shù)據(jù)內(nèi)物種的豐富度，利用R 軟件“vegan”包中的“specaccum”函數(shù)繪制物種累計(jì)曲線，并通過“specslope”函數(shù)計(jì)算在給定采樣周期內(nèi)的物種累計(jì)曲線的導(dǎo)數(shù)，用于表征物種數(shù)量的增加率(r)。采用相對(duì)多度指數(shù)(relative abundance index, RAI) 計(jì)算保護(hù)區(qū)內(nèi)鳥獸的群落組成和各物種豐富度(O’Brienet al.,2003)，并采用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)計(jì)算各區(qū)域內(nèi)(保護(hù)區(qū)不同功能區(qū)及外圍區(qū)域)鳥獸群落的多樣性差異(Magurran,2004)。計(jì)算公式：

其中，IP為某一物種所有位點(diǎn)獲得的獨(dú)立探測(cè)圖像，CD為區(qū)域內(nèi)有效相機(jī)位點(diǎn)的總相機(jī)工作日。H為區(qū)域內(nèi)的物種多樣性指數(shù)，s為物種數(shù)，Pi為第i物種的個(gè)體比例，即第i物種的獨(dú)立探測(cè)圖像數(shù)/區(qū)域內(nèi)總的獨(dú)立探測(cè)圖像數(shù)。

通過提取物種獨(dú)立探測(cè)圖像的實(shí)際拍攝時(shí)間，使用核密度估算方法(Kernel density estimation) 建立物種的日活動(dòng)節(jié)律模型，核密度的計(jì)算公式為(Ridou and Linkie,2009)：

式中，Kv為von Mises 分布的概率密度函數(shù)，d(x,xi)為任意一點(diǎn)x與樣本量i之間的角度距離。

日活動(dòng)節(jié)律圖通過R 軟件“activity”包中“densityPlot”函數(shù)進(jìn)行繪制(Ridout and Linkie,2009; O’Connellet al., 2011；陳立軍等，2019)。以上所有數(shù)據(jù)分析和作圖均使用R 4.03 軟件和Arcgis10.3等軟件完成。

2 結(jié)果

物種累計(jì)曲線表明(圖2)，獸類物種在170 個(gè)相機(jī)有效工作日內(nèi)快速增長(zhǎng)，超過170個(gè)相機(jī)有效工作日后物種的增加率為r= 0.096，曲線趨于平緩，取樣較充分。而鳥類物種在170個(gè)相機(jī)有效工作日內(nèi)快速增加(r=1.013)，之后增長(zhǎng)相對(duì)變緩，但在有效工作日達(dá)550 d 時(shí)，物種仍有增加(r=0.396)，總曲線(鳥+獸)也受到鳥類曲線的影響，與鳥類曲線類似。

圖2 坡崗保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)物種累計(jì)曲線Fig. 2 Species accumulation curves by infrared camera in Pogang Nature Reserve

本次共記錄到獸類4 目7 科13 種(附錄2)。包括國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物小靈貓(Viverriculaindica)；國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物獼猴(Macaca mulatta)、斑林貍(Prionodon pardicolor)、豹貓(Prionailurus bengalensis)。物種數(shù)最多的為嚙齒目松鼠科(4 種)。RAI 較高的物種依次為赤腹松鼠(Callosciurus erythraeus) (17.20)、北樹鼩(Tupaia belangeri) (16.16)、 花 面 貍 (Paguma larvata)(8.23)和獼猴(8.05)。核心區(qū)的獸類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)高于其他區(qū)域(表1)。

鳥類共記錄到6目18科59種(附錄2)，包括國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物黑頸長(zhǎng)尾雉(Syrmaticus humiae)，國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物白鷴(Lophura nycthemera)、白腹錦雞(Chrysolophus amhersti-ae)、小鴉鵑(Centropus bengalensis)、松雀鷹(Accipiter virgatus)、燕隼(Falco subbuteo)、畫眉(Garrulax canorus)、橙翅噪鹛(Trochalopteron elliotii)、紅嘴相思鳥(Leiothrix lutea)、褐頭鶇(Turdus feae)和藍(lán)喉歌鴝(Luscinia svecia)。物種數(shù)最多的為雀形目鹟科(14 種)，占鳥類總數(shù)的23.73%。RAI 較高的物種依次為白腹錦雞(21.57)、紫嘯鶇(Myophonus caeruleus) (11.10)、黑胸鶇(Turdus dissimilis)(9.72)和灰翅噪鹛(Garrulax cineraceus)(3.74)。保護(hù)區(qū)外圍的鳥類Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)高于保護(hù)區(qū)內(nèi)(表1)。紅外相機(jī)拍攝的部分物種照片見附錄3。

表1 坡崗保護(hù)區(qū)功能區(qū)及外圍鳥獸調(diào)查結(jié)果匯總Table 1 Summary of survey results of the functional zone and periphery birds and animals in Pogang Nature Reserve

對(duì)本次監(jiān)測(cè)相對(duì)多度指數(shù)較高的地棲性鳥獸活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行了分析(圖3)。白腹錦雞為晝行性動(dòng)物，花面貍、鼬獾(Melogale moschata) 和豹貓為夜行性，但豹貓白天仍活動(dòng)。白腹錦雞和鼬獾的日活動(dòng)節(jié)律呈現(xiàn)出雙峰趨勢(shì)，花面貍與豹貓為單峰型。白腹錦雞的日活動(dòng)強(qiáng)度最高峰在17:00左右，花面貍和豹貓均在23:00左右，鼬獾在21:00左右。

3 討論

本次監(jiān)測(cè)鳥獸物種數(shù)共72 種，隸屬于10 目25科，與歷史科考資料相比(張華海等，2006)，占已記錄物種數(shù)的43.64%，其中獸類占23.64%，鳥類占53.64%，新增獸類2 種、鳥類34 種(附錄2)。本次監(jiān)測(cè)新增了較多物種，可能是以往的科考數(shù)據(jù)采用傳統(tǒng)樣線法、訪問法和足跡鏈法等，數(shù)據(jù)雖來源廣泛，但缺乏影像資料佐證。同時(shí)，原調(diào)查記錄的很多中大型獸類，如黑葉猴(Presbytisfrancoisi)、赤狐(Vulpes vulpes)、林麝(Moschus berezouskii)、 赤 麂 (Muntiacus muntjak) 和 小 麂(Muntiacus reevesi) 等均未發(fā)現(xiàn)，究其原因可能是保護(hù)區(qū)內(nèi)人口密度大，對(duì)自然資源的依賴性強(qiáng)，部分區(qū)域存在修路、放牧(牛、羊和家犬)、挖藥和砍柴等人類活動(dòng)，對(duì)野生動(dòng)物產(chǎn)生了嚴(yán)重的影響，導(dǎo)致中大型獸類數(shù)量不斷下降或者已經(jīng)局部滅絕；也可能是傳統(tǒng)調(diào)查結(jié)果有誤。但本研究未發(fā)現(xiàn)坡崗保護(hù)區(qū)存在有蹄類物種分布，明顯不同于貴州其他喀斯特地貌自然保護(hù)區(qū)(粟海軍等，2018；王丞等，2019；楊雄威等，2020)，其原因有待進(jìn)一步深入研究。

附錄2 坡崗保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)所記錄的鳥獸物種名錄Appendix 2 Species list of mammals and birds recorded by camera trapping in Pogang Nature Reserve

生境內(nèi)不同景觀的異質(zhì)性和層次豐富性是影響物種多樣性的重要因素(孫儒泳，2001)。坡崗保護(hù)區(qū)及外圍區(qū)域鳥獸物種多樣性差異較大，核心區(qū)獸類物種多樣性指數(shù)高于其他區(qū)域，與獸類物種高度依賴森林生境有關(guān)，核心區(qū)森林植被保存較完好且人為干擾相對(duì)較低，可為獸類提供隱蔽的生境和豐富的食物來源。保護(hù)區(qū)外圍鳥類多樣性高于保護(hù)區(qū)內(nèi)，原因可能是保護(hù)區(qū)外圍人口密度較高，生境分布于農(nóng)田和鄉(xiāng)村建筑之間，具有邊緣性效應(yīng)，生境異質(zhì)性較高，同時(shí)農(nóng)田生境為鳥類群落提供了豐富的食物，較保護(hù)區(qū)內(nèi)常綠闊葉林、常綠落葉闊葉林和針闊混交林等生境具有較高的鳥類群落多樣性(張菁等，2021)；亦可能與紅外相機(jī)拍攝鳥類的局限性有關(guān)，本次所記錄的鳥類大部分均為雀形目，而對(duì)其他樹棲性鳥類的記錄不足。

氣溫是影響動(dòng)物日活動(dòng)節(jié)律的重要因素，動(dòng)物會(huì)根據(jù)一天中不同時(shí)段的氣溫調(diào)整活動(dòng)節(jié)律，以避開高溫和低溫帶來的不利影響。本文對(duì)白腹錦雞的研究結(jié)果與劉小斌等(2017) 對(duì)紅腹錦雞(Chrysolophus pictus) 和紅腹角雉(Tragopan temmminckii)，陳文豪等(2019)對(duì)白頸長(zhǎng)尾雉(Syrmaticus ellioti)和白鷴的研究結(jié)果類似。正午時(shí)段，由于氣溫較高，雉類物種活動(dòng)強(qiáng)度有所下降，日活動(dòng)模式表現(xiàn)為雙峰趨勢(shì)。已有研究表明花面貍是一種典型的夜行性動(dòng)物(劉宇等，2019)，活動(dòng)強(qiáng)度最高峰在23:00 左右(張?jiān)大系龋?017)，夜間活動(dòng)有助于躲避環(huán)境高溫，同時(shí)增加其隱蔽性，減少暴露風(fēng)險(xiǎn)。鼬獾和豹貓為坡崗保護(hù)區(qū)具有較高相對(duì)豐富度指數(shù)的兩種中小型夜行性食肉動(dòng)物，表明兩者在坡崗保護(hù)區(qū)的種群數(shù)量較為可觀。鼬獾喜夜間活動(dòng)，行為活動(dòng)往往隱秘，活動(dòng)節(jié)律呈雙峰趨勢(shì)，這與姚維等(2021) 對(duì)同為喀斯特地貌的廣西弄崗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)鼬獾活動(dòng)節(jié)律的研究相同。豹貓的活動(dòng)強(qiáng)度最高峰在23:00左右，這與張?jiān)大系?2017) 的研究結(jié)果(18: 00—24: 00) 接近；胡強(qiáng)等(2020) 對(duì)臥龍保護(hù)區(qū)內(nèi)豹貓的研究結(jié)果表明，其在晝間幾乎不活動(dòng)，與本研究結(jié)果相差較大；劉宇等(2019) 對(duì)古林箐省級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)豹貓的研究結(jié)果表明，豹貓晝間仍有活動(dòng)，與本研究的結(jié)果相似。這表明動(dòng)物的活動(dòng)節(jié)律受到不同區(qū)域食物豐富度、生境質(zhì)量、人為活動(dòng)和遺傳因素等多種綜合因素的影響而表現(xiàn)不同(原寶東和孔繁繁，2011)。本研究豹貓?jiān)谄聧彵Ｗo(hù)區(qū)白天仍有活動(dòng)，可能是因?yàn)槠聧徔λ固氐貐^(qū)食物資源和水資源匱乏，需相應(yīng)地增加白天搜尋食物的時(shí)間，有研究表明豹貓的食物資源中鳥類占比較高(張邐嘉等，2011)，而白天活動(dòng)易捕食鳥類。

坡崗是黔桂交界處喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)的典型代表，本研究可為進(jìn)一步揭示喀斯特森林野生鳥獸群落特征，促進(jìn)區(qū)域生物多樣性保護(hù)提供重要參考。

致謝：感謝黔西南州林業(yè)局黃秀忠、張衛(wèi)民、余醇及坡崗自然保護(hù)區(qū)管理站袁泉等提供幫助，感謝貴州大學(xué)林學(xué)院王丞、王嬌嬌、彭彩淳、楊雄威等多位研究生共同參與野外調(diào)查工作。

續(xù)附錄1 Continued from appendix 1

續(xù)附錄2 Continued from appendix 2

續(xù)附錄2 Continued from appendix 2