降水變化對典型荒漠植物凋落物分解的影響

韋昌林，李 毅，單立山，解婷婷，張 鵬

(甘肅農業(yè)大學，甘肅 蘭州 730070)

凋落物作為土壤有機質的主要來源，具有構建土壤質地、維持土壤肥力、調控微生物代謝的重要作用，是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1]。其分解不僅是生態(tài)系統(tǒng)重要的生化過程，也是生態(tài)系統(tǒng)內部物質循環(huán)與能量流動的關鍵環(huán)節(jié)，其分解速率的微小變動就能顯著影響土壤的碳收支、土壤肥力及陸地-大氣的碳交換[2]。凋落物的分解受到降水、溫度、光照等因子的影響，其中降水是凋落物分解的重要調控因子[3]，特別是在對降水極為敏感的干旱區(qū)。近幾十年來，化石燃料的大量燃燒等人為因素導致全球環(huán)境已經(jīng)發(fā)生了明顯變化[4]，全球氣候正在變暖，降水已經(jīng)發(fā)生改變，極端降水事件趨于頻發(fā)[5]；這勢必會影響凋落物的分解，進而影響陸地生態(tài)系統(tǒng)碳、氮生物化學循環(huán)以及陸地碳儲量和大氣二氧化碳濃度[6]。因此，開展降水變化對凋落物分解影響的研究，對于探討凋落物養(yǎng)分歸還對全球氣候變化的響應具有重要意義。

目前，國內外學者關于降水變化對凋落物分解的影響已開展了較多的研究，但因研究區(qū)域、群落類型、作用時間、降水梯度等因素差異，凋落物分解對降水變化的響應仍有很大的不確定性[7]。大量研究認為，降水增加會加速微生物代謝，促進凋落物分解及養(yǎng)分釋放[8]；降水減少則抑制養(yǎng)分淋洗效果，限制凋落物分解速率[9]；但也有研究發(fā)現(xiàn)降水對凋落物的分解無效應[10]。也有研究指出降水變化對凋落物的影響在不同生態(tài)系統(tǒng)中所表現(xiàn)出的規(guī)律也不一致，在農田和草地生態(tài)系統(tǒng)中，降水減少顯著降低了凋落物的分解速率[11]；在森林生態(tài)系統(tǒng)中，降水增加抑制了凋落物的分解，當水分過飽和時，會導致溶解氧含量降低進而抑制微生物活性[12]，降水減少對凋落物分解的影響存在無效應或減緩的情況[13,14]；在干旱生態(tài)系統(tǒng)中，夏季增加降水對短命植物的凋落物分解無顯著影響[15]。此外，凋落物分解對降水強度的響應還受到凋落物自身性質的影響[16]。Schuster[17]的研究發(fā)現(xiàn)生長季增加降水降低了帚狀裂稃草(Schizachyriumscoparium)凋落物的分解速率，但加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)凋落物的分解速率卻增加了?？梢?，降水量與降水分配的變化對凋落物不同分解階段的影響在不同區(qū)域、不同生態(tài)系統(tǒng)以及不同凋落物類型之間存在一定差異。然而，以往的研究主要集中在探索降水增加或者減少對凋落物分解的影響[3,8-9]，而關于季節(jié)性降水變化對凋落物影響的研究還十分有限。已有研究證實降水的季節(jié)性差異對凋落物的分解過程具有重要的調控，區(qū)分生長季與非生長季降水對凋落物分解的影響對于陸地生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)模擬及趨勢預測有重要作用[17]。因此，研究凋落物分解對季節(jié)性降水變化的響應對降水變化背景下凋落物分解及養(yǎng)分循環(huán)的預測具有重要意義。且目前關于降水變化對凋落物影響的研究主要集中在中緯度森林生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)勢種[18-19]，對于干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)的典型荒漠植物研究還比較少；干旱區(qū)作為對降水響應比較敏感的區(qū)域，其年降水量以及各個季節(jié)的降水量已經(jīng)發(fā)生了變化[20]。因此，開展干旱區(qū)這一特殊生境下典型荒漠植物凋落物分解轉化特征對降水變化響應的研究，對于準確估計該區(qū)域內的物質循環(huán)和能量轉化具有重要意義。

紅砂(Reaumuriasoongarica)和珍珠豬毛菜(Salsolapasserina)廣泛分布于我國西北干旱和半干旱區(qū)，分別是多年生小灌木和半灌木，二者耐旱、耐鹽堿、抗逆性強、生態(tài)可塑性大[21]，常互為共建種組成混生群落[22]，中國已故的著名植物學家劉慎諤教授曾將由紅砂和珍珠豬毛菜組成的灌叢作為中國荒漠東部和荒漠草原區(qū)中的頂級植物群落[23]，是干旱半干旱區(qū)重要的生態(tài)屏障，對維護荒漠地區(qū)生態(tài)環(huán)境有重要作用。目前關于紅砂與珍珠豬毛菜的研究主要集中在種群結構、種子與葉片生理特征、根系形態(tài)特征以及抗旱生理等[22,24-25]方面，而對于季節(jié)性降水變化下紅砂和珍珠豬毛菜凋落物分解特性的研究還很少。因此，本研究以紅砂和珍珠豬毛菜凋落物作為研究對象，通過分析降水變化下紅砂和珍珠豬毛菜凋落物的分解速率和養(yǎng)分變化特征，期望揭示降水變化對不同凋落物分解過程的影響特性，以期為我國灌叢生態(tài)系統(tǒng)植被和凋落物管理提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河西走廊中部的典型干旱荒漠區(qū)中國科學院臨澤內陸河流域綜合研究站荒漠生態(tài)系統(tǒng)綜合觀測場(39°41′ N，100°12′ E)內，屬典型的大陸性干旱荒漠氣候，降水少，氣候干燥、多風，蒸發(fā)量大，年平均氣溫7.6℃，降水量集中在7—9月，年平均降水量117 mm，年平均蒸發(fā)量高達2 000～3 000 mm，冬季降雪約占全年降水量的7%。晝夜溫差大，光照充足，年平均日照數(shù)為3 053 h。實驗樣地于2003年實施圍封，樣地面積約10 000 m2，樣地內灌木以紅砂和珍珠豬毛菜為主，草本以堿蓬、白莖鹽生草和小畫眉草為主。經(jīng)前期調查得知，研究區(qū)內紅砂的平均密度、平均株高、平均冠幅分別為0.60 株·m-2，15.57 cm，10.54 cm；珍珠豬毛菜的平均密度、平均株高、平均冠幅分別為0.87 株·m-2，16.30 cm，10.55 cm[26-27]。

1.2 研究方法

1.2.1實驗設計 本研究在生長季(4—10月)和非生長季(11月—翌年3月)分別進行降水控制，降水主要考慮降水量這一因素，根據(jù)對研究區(qū)近50年氣象數(shù)據(jù)的分析，最濕潤和最干旱年份的降水量均在平均降水量的±30%范圍內變化[28]，因此，本研究依據(jù)實時降水量的大小，分別設置自然降水(QD)(對照)、全年降水增加30%(QZ)、全年降水減少30%(QJ)、生長季降水增加30%(SZ)、生長季降水減少30%(SJ)、非生長季降水增加30%(FZ)，非生長季降水減少30%(FJ)的7個處理，每個處理6個重復，每個處理設置1塊樣方，共計42塊樣方。

降水減少處理采用遮雨棚減少樣地降水量，遮雨棚的材料選用高透光性、低泛黃度指數(shù)、高UV穿透的“V”形透明丙烯酸塑料板，“V”形板條呈柵格狀排列在白鋼框架上，“V”形槽所遮擋的面積比例即為降水減少比例。遮雨棚面積為2 m × 2 m，高度為1.0 m，以保證近地表空氣流通，減少對樣方內微氣候的影響。遮雨棚支架放置時形成一個小的坡度，以利于截留的降水流入集水槽內，同時，每隔5～7 d擦拭上面的塵土，保證其透光性；同時在每次降水事件發(fā)生后，將減水處理所收集的降水在8 h內人工添加到相應比例的增水處理樣方內。不控制降水時(生長季不控制降水的時間為11月至次年3月，非生長季為4—10月)，將降水量減少30%的處理遮雨棚上的“V”形槽移除。除了降水減少的樣方，在其他樣方上均只放置白鋼框架，不設遮雨棚。

1.2.2凋落物的采集和布設 2018年10月，在紅砂和珍珠豬毛菜的生長季結束或臨近結束時，在圍封樣地內，分別選擇立地條件、高度、冠幅相對一致的紅砂和珍珠豬毛菜灌叢收集新鮮的凋落葉，將收集的樣品帶回實驗室內自然風干。凋落物分解試驗采用分解袋法，將風干后的紅砂和珍珠豬毛菜凋落葉各稱取15 g分別裝入10 cm × 10 cm的尼龍袋(厚0.1 mm)，于2019年6月，將2種凋落物各210袋隨機布設于每個樣方的土壤表面，每個樣方內同種的凋落物袋布設在一起，同時用鐵絲將網(wǎng)袋固定于地表，以免被風吹走。實驗開始后，分別于分解后的3，6，9，12，15個月進行取樣，每次取回每個樣方內每種凋落物類型各1袋，共計420袋凋落物。

1.3 指標測定及計算

1.3.1凋落物質量損失測定與分析 每次取樣回來后，小心去除分解袋表面附著的土壤和其他雜物，于65℃的烘箱烘干48 h后進行稱重。凋落物質量損失率計算公式為：

(1)

式中：y為凋落物經(jīng)t時間后的質量損失率(%)，W0為凋落物初始干質量(g)，Wt為凋落物經(jīng)t時間后的殘留干質量(g)。

同時采用修正的Olson指數(shù)模型模擬凋落物分解過程，計算凋落物分解速率(k)和半分解期(t0.5)及分解95%所需時間(t0.95)：

y=aekt

(2)

式中：y為凋落物經(jīng)t時間后的質量損失率(%)，a為修正系數(shù)，k為分解系數(shù)，t為分解時間(month)。

1.3.2凋落物養(yǎng)分測定與分析 將烘干后的凋落物進行研磨，并過100目篩網(wǎng)后進行化學成分的分析。凋落物有機碳含量采用重鉻酸鉀-外加熱硫酸氧化法測定；全氮采用半微量凱氏定氮法測定；全磷含量采用鉬銻抗比色法測定。

養(yǎng)分殘留率的計算公式為：

(3)

式中：LN為凋落物經(jīng)t時間后的養(yǎng)分殘留率(%)，Nt為凋落物在t時間的養(yǎng)分含量(mg·g-1)，N0為凋落物的初始養(yǎng)分含量(mg·g-1)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007軟件進行數(shù)據(jù)整理；采用SPSS 21.0進行統(tǒng)計與分析，對不同降水條件下各種參數(shù)的差異性比較采用單因素方差分析，對不同降水處理以及分解時間和凋落物類型的交互作用對凋落物分解的影響采用三因素方差分析，顯著性水平為P<0.05；采用Origin 2019進行作圖，圖中誤差棒均為標準誤差。

2 結果與分析

2.1 不同類型凋落物的初始養(yǎng)分含量

由表1可以看出，紅砂的C，N和P的初始含量均高于珍珠豬毛菜，其中P含量達到顯著水平，高出59.1%；珍珠豬毛菜的C/N和C/P均顯著高于紅砂，分別高了37.3%和44.1%。

表1 凋落物的初始化學組成(平均值±標準偏差)Table 1 Initial chemical composition of litters (mean±SD)

2.2 不同降水條件對凋落物質量損失率的影響

由表2可知，凋落物類型、分解時間、降水處理以及三者交互均對凋落物質量損失率具有極顯著影響。由圖1可知，隨著分解時間的增加，各降水處理下紅砂和珍珠豬毛菜凋落物質量損失率均增加，經(jīng)過15個月的分解后，分別平均增加49.73%和59.70%。經(jīng)過15個月的分解后，降水增加處理下2種植物凋落物質量損失率均高于相應降水減少處理，平均增加12.97%和4.51%。紅砂在非生長季降水增加處理下(FZ)，其質量損失率最大，比自然降水處理顯著增加了16.36%；而在生長季降水減少處理下(SJ)，其質量損失率最小，比自然降水處理減少了9.66%。珍珠豬毛菜則在生長季降水增加處理下(SZ)，其質量損失率最大，比自然降水處理增加了7.78%，而在全年降水減少處理下(QJ)，其質量損失率最小，比自然降水處理減少了5.10%。同一降水條件下珍珠豬毛菜的質量損失率均高于紅砂，平均高20.04%。

表2 方差分析顯著性檢驗結果表Table 2 Results of significance test of ANOVA

圖1 不同降水條件下紅砂(a)和珍珠豬毛菜(b)凋落物質量損失率的變化Fig.1 Changes of mass loss rate of litter fall of R. soongarica (a) and S. passerina (b) under different rainfall conditions注：QD為自然降水、QZ為全年降水增加30%、QJ為全年降水減少30%、SZ為生長季降水增加30%、SJ為生長季降水減少30%、FZ為非生長季降水增加30%、FJ為非生長季降水減少30%。小寫字母表示同一分解時間不同降水條件下質量損失率差異性顯著(P<0.05)，下同Note:QD,natural rainfall,QZ,annual rainfall increased by 30%,QJ,annual rainfall decreased by 30%,SZ,rainfall increased by 30% in growing season,SJ,rainfall decreased by 30% in growing season,FZ,rainfall increased by 30% in non-growing season,FJ,Non-growing season rainfall decreased by 30%. Lowercase letters indicate significant difference in mass losing rate at the same decomposition time and different moisture conditions(P<0.05). The same as below

凋落物分解過程可以用修正的Olson指數(shù)模型進行很好的擬合(如表3所示)，由分解系數(shù)k可以看出，不同降水處理下2種凋落物的分解速率表現(xiàn)為降水增加>自然降水>降水減少。紅砂的平均半分解時間和分解95%時間分別為17.23個月和26.34個月，珍珠豬毛菜分別為13.92個月和22.46個月。

表3 凋落物質量損失率的指數(shù)方程Table 3 Exponential equations of mass losing of litters

2.3 不同降水條件對凋落物養(yǎng)分的影響

2.3.1不同降水條件下凋落物C殘留率的動態(tài)變化 由表2可知，凋落物類型對凋落物C殘留率具有顯著影響，分解時間與降水處理的交互作用對其具有極顯著影響。由圖2可知，隨著分解時間的增加，各降水處理下紅砂和珍珠豬毛菜凋落物C殘留率均表現(xiàn)為減少—增大—再減少的趨勢，經(jīng)過15個月的分解后，分別平均減少74.72%和78.27%。經(jīng)過15個月的分解后，降水減少處理下2種植物凋落物平均C殘留率高于降水增加處理，平均增加13.34%和5.02%。紅砂和珍珠豬毛菜均在生長季降水減少處理下(SJ)，其C殘留率最大，比自然降水處理顯著增加了40.65%和36.72%。同一降水條件下紅砂的C殘留率均高于珍珠豬毛菜，平均高16.36%，即珍珠豬毛菜在分解過程中C的釋放量大于紅砂。

圖2 不同降水條件下紅砂(a)和珍珠豬毛菜(b)凋落物C的殘留率Fig.2 Residual rates of litterfall C of R. soongarica (a) and S. passerina (b) under different rainfall conditions

2.3.2不同降水條件下凋落物N殘留率的動態(tài)變化 由表2可知，凋落物類型對凋落物N殘留率具有顯著影響，分解時間對其具有極顯著影響。由圖3可知，隨著分解時間的增加，各降水處理下紅砂和珍珠豬毛菜凋落物N殘留率均表現(xiàn)為減少—增大—再減少的趨勢，經(jīng)過15個月的分解，分別平均減少73.81%和75.87%。經(jīng)過15個月的分解后，降水增加處理下紅砂N殘留率高于降水減少處理，高出2.41%；降水增加處理下珍珠豬毛菜N殘留率與降水減少處理基本持平。同一降水條件下紅砂的N殘留率均高于珍珠豬毛菜，平均高8.56%，即珍珠豬毛菜在分解過程中N的釋放量大于紅砂。

圖3 不同降水條件下紅砂(a)和珍珠豬毛菜(b)凋落物N的殘留率Fig.3 Residual rates of litterfall N of R. soongarica (a) and S. passerina (b) under different rainfall conditions

2.3.3不同降水條件下凋落物P殘留率的動態(tài)變化 由表2可知，分解時間對凋落物P殘留率具有極顯著影響。由圖4可知，隨著分解時間的增加，各降水處理下紅砂和珍珠豬毛菜凋落物P殘留率均表現(xiàn)為增大—減小的趨勢，經(jīng)過15個月的分解，分別平均增加24.96%和60.96%。經(jīng)過15個月的分解后，紅砂在降水增加處理下的P殘留率低于降水減少處理，平均低3.60%；珍珠豬毛菜則表現(xiàn)為降水增加處理高于降水減少處理，平均高出14.77%。紅砂在非生長季降水增加處理下(FZ)，其P殘留率最低，比自然降水處理顯著減少了33.20%。同一降水條件下紅砂的P殘留率均低于珍珠豬毛菜，平均低22.37%，即紅砂在分解過程中P的釋放量大于珍珠豬毛菜。

圖4 不同降水條件下紅砂(a)和珍珠豬毛菜(b)凋落物P的殘留率Fig.4 Residual rates of litterfall P of R. soongarica (a) and S. passerina (b) under different rainfall conditions

3 討論

3.1 降水變化對凋落物質量損失率的影響

凋落物作為土壤養(yǎng)分輸入的重要來源，其分解速率直接影響植物和土壤間的物質轉換效率，而凋落物分解受降水、溫度、光照、地表微生物等多種因素的影響，其中降水作為干旱半干旱區(qū)凋落物分解的重要驅動因素[29]，其變化對凋落物分解有重要作用。大量研究表明降水增加會促進凋落物分解，降水減少會抑制凋落物分解[8-9,30]。本研究發(fā)現(xiàn)，無論是全年、生長季、非生長季，降水增加處理下的質量損失率均高于相應降水減少處理，說明降水增加改善了干旱區(qū)微生物環(huán)境、促進了微生物代謝過程，濕潤的環(huán)境有益于真菌類微生物的活動[31]，真菌定著和破壞凋落物表層使得內居性動物大量侵入凋落物內部導致凋落物的體積越來越小而表面積卻相對變大，從而加速了凋落物的分解[32]，這與趙紅梅等[15]和劉尉等[33]的研究結果一致。本研究還發(fā)現(xiàn)，隨著分解時間的增加，各處理下的凋落物質量損失率均增加，這與李雪峰等[32]的研究結果一致。

經(jīng)過15個月的分解，珍珠豬毛菜在各個處理下的質量損失率較自然降水無顯著差異，而紅砂則在非生長季降水增加處理下的質量損失率較其他降水增加處理更高，且顯著高于自然降水，說明紅砂凋落物質量損失率對降水增加的響應在非生長季更為敏感，這可能是因為生長季增水在短期內引起的生物活動對水分可利用性的響應不足以對地表凋落物的分解產生顯著性影響，且地表溫度持續(xù)較高，增加的降水很大部分被蒸發(fā)，持續(xù)高溫對微生物的活性有一定的抑制作用，從而使得生長季降水增加的質量損失率低于非生長季。非生長季霧水、露水等隱匿水分激發(fā)的微生物分解也可能促進了干旱區(qū)非生長季凋落物的分解[34]。另外，在西北干旱區(qū)，非生長季降水主要是降雪，增加降雪覆蓋不僅為凋落物提供了更充足的水分，而且積雪還可以有效減少土壤中熱量的流失，對土壤起到“保溫”作用[35]，從而促進凋落物的分解。這與李志安等[36]指出在降水量較少的干旱、半干旱地區(qū)由于蒸發(fā)作用的消耗，降水量增加只在特定時期對凋落物分解速率有影響的結論一致，且與Sternberger等[37]在沙漠進行降水增加實驗得出生長季降水增加引起的微生物活動不足以影響凋落物的分解過程，而在非生長季降水增加能夠顯著促進其分解的結果一致。但與馬志良等[38]認為在生長季增加降水凋落物質量損失率明顯高于非生長季的結論相反，出現(xiàn)這種差異的原因可能是不同研究區(qū)域的氣候條件存在差異且不同凋落物類型分解時所需的最佳濕度不同所致。

本研究還發(fā)現(xiàn)，同一分解時間同一降水條件下珍珠豬毛菜凋落物的分解速率大于紅砂，這可能與2種植物自身的屬性差異有關，紅砂的初始C/N值低于珍珠豬毛菜，低C/N值相較于高C/N值而言在分解過程中固定的N更少，而N有助于不穩(wěn)定底物的分解[17]，進而紅砂的分解速率低于珍珠豬毛菜。也有可能與紅砂的初始N,P含量高于珍珠豬毛菜有關，這與趙紅梅[15]等研究發(fā)現(xiàn)凋落物質量損失與其初始N,P含量呈顯著負相關關系的結論一致。另外，珍珠豬毛菜的葉片肉質化程度高、水分含量大[39]、其凋落葉表面凹凸不平，與土壤表面沒有完全接觸，通氣良好，進而促進了土壤動物與微生物在凋落物與土壤之間的活動，也可能是珍珠豬毛菜凋落物分解快于紅砂的原因之一?？梢?，同一環(huán)境條件下不同凋落物的分解速率也不盡相同。此外，大量研究表明混合凋落物的實際分解速率并不是簡單的加和效應，而是表現(xiàn)出非加和效應，且多數(shù)表現(xiàn)為正加和效應[40]。在自然環(huán)境中紅砂和珍珠豬毛菜常混生，2種植物混合凋落物分解是否也會呈現(xiàn)這種規(guī)律，下一步開展紅砂與珍珠豬毛菜混合凋落物分解速率的研究將有助于更精準的理解凋落物在自然環(huán)境中的實際分解過程。

同時，本研究發(fā)現(xiàn)2種植物分解周期均較短，與趙紅梅等[34]對荒漠生態(tài)系統(tǒng)凋落物的研究中發(fā)現(xiàn)粗柄獨尾草(Eremurusinderiensis)葉和尖喙牻牛兒苗(Erodiumoxyrrhynchum)葉其半分解周期在一年左右的分解周期相接近，但與劉尉等[33]認為在四川干旱河谷區(qū)云南松林的半分解周期接近兩年的結論相差較大。出現(xiàn)這種差異的原因可能是研究區(qū)域雖然地處干旱半干旱區(qū)，但近兩年平均降水量有所增加，且冬季的積雪會有利于凋落物分解，融雪期間日均溫差異較大使得凍融交替作用加快凋落物的質量損失，積雪壓埋的凋落物充分吸收了積雪融水，又經(jīng)歷早春的干旱，干濕交替作用使得凋落物極易破碎，從而進入到土壤有機庫組分[34]；另一方面，研究區(qū)域光照十分充足，較強的UV-B輻射促進了對凋落物木質素的光降解作用從而加快分解；再者，夏季溫度較高，經(jīng)測量夏季凋落物的溫度可達七十余度，較高的凋落物和地表溫度可能也是促進其分解的因素之一；另外，本研究所選擇的2種植物葉片體積均很小，植物本身的物理特征可能也是導致其分解較快的原因；此外，2種植物葉片的N、P含量均較低，這種化學性質在一定程度上也對其分解產生了促進作用。

3.2 降水變化對凋落物養(yǎng)分含量的影響

凋落物元素分解模式分為釋放—富集—釋放、富集—釋放和直接釋放模式[41]。本研究發(fā)現(xiàn)，在0～15個月內2種凋落物C、N含量均呈釋放—富集—釋放的波動趨勢，這與李仁洪等[42]得出的N含量表現(xiàn)出下降—上升—下降的結果相一致，與C含量總體呈下降趨勢的結果也基本一致。P含量呈現(xiàn)富集—釋放趨勢，這與李海濤等[43]對井岡山森林凋落物P含量呈先釋放后富集的研究結果相反，可能是因為紅砂和珍珠豬毛菜凋落物有著較低的初始P含量和相對較高的C/P值，分解質量相對較低，從而導致了微生物在分解初期對土壤中的P產生了明顯的固持。凋落物本身的物理性質和所處的微環(huán)境共同影響了其富集釋放的模式[41]，不同凋落物的分解模式不盡相同[33]。同一降水條件下紅砂的C和N殘留率大于珍珠豬毛菜，P殘留率小于珍珠豬毛菜，這是因為紅砂的初始P含量大于珍珠豬毛菜，其對P的固持強度小于珍珠豬毛菜，這與李海濤[43]等研究發(fā)現(xiàn)凋落物對P的固持強度與初始P含量呈逆序關系的結果一致。

本研究還發(fā)現(xiàn)，2種凋落物C殘留率在降水減少處理下高于降水增加處理，且在生長季降水減少處理下顯著高于自然降水，說明降水減少抑制了凋落物C元素的分解，這與劉林[44]發(fā)現(xiàn)降水增加使得C殘留率低于自然降水的研究結果一致，但與康揚眉[45]研究發(fā)現(xiàn)降水變化對凋落物C殘留率無影響的結果不一致。同時，本研究發(fā)現(xiàn)降水變化對質量損失率影響顯著而對C殘留率無顯著影響，原因可能是凋落物分解除了以C的形式歸還養(yǎng)分之外，分解前期的質量損失主要歸因于物理風化[34]；另外，動物攝食與土壤干濕交替也會對凋落物質量有消耗作用。這與阿旺等[46]發(fā)現(xiàn)凋落物質量損失率與C釋放對氣候變化的響應過程并不一致的結論相似。

本研究中，N殘留率表現(xiàn)為降水增加處理略高于降水減少處理，這與Yahdjian等[47]研究發(fā)現(xiàn)在半干旱區(qū)當降水減少時凋落物沒有N的固定和劉尉等[33]發(fā)現(xiàn)降水增加30%會促進凋落物N富集的結果基本一致，但與李雪峰等[32]認為N元素的含量隨降水量的增加而降低的結果相反，原因可能是因為研究區(qū)域年降水量的差異和凋落物類型的不同所致。本研究中2種凋落物P殘留率對降水增減的響應并不一致，紅砂表現(xiàn)為降水增加處理低于降水減少處理，珍珠豬毛菜則相反。原因可能是不同凋落物類型其化學性質與葉片特征不同，在不同生境中分解所需的最優(yōu)條件也不同，進而對降水增減的響應存在差異。紅砂與劉尉等[33]發(fā)現(xiàn)降水增加30%促進了P元素釋放的結果一致，而珍珠豬毛菜與Austin等[48]在夏威夷群島研究的多型鐵心木(Metrosiderospolymorpha)凋落物的分解過程中發(fā)現(xiàn)P含量隨降水量增加而增大的結果一致。且紅砂凋落物在非生長季降水增加條件下顯著促進了P元素的釋放，這可能是因為在干旱地區(qū)，隱匿水分激發(fā)的微生物分解影響了非生長季凋落物的P殘留率，而在溫度高、蒸發(fā)量大的生長季增加降水則不足以影響地表凋落物P的釋放[37]。此外，李勛等[49]研究發(fā)現(xiàn)，混合凋落物相較于單一凋落物來說更加有利于養(yǎng)分的釋放，下一步開展紅砂和珍珠豬毛菜凋落物分解養(yǎng)分釋放的混合效應研究可能更加有利于反映荒漠地區(qū)凋落物養(yǎng)分動態(tài)循環(huán)過程。

3.3 降水格局變化下荒漠生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解預測

降水變化會通過2種途徑來影響凋落物的化學性質。一種是直接引起群落內凋落物質量的短期變化，降水變化引起的凋落物分解速率的變化將影響土壤有效養(yǎng)分和植物對養(yǎng)分的吸收，從而又改變凋落物的養(yǎng)分含量。另一種是通過改變群落內的物種組成而導致凋落物性質的長期變化，降水可以影響植被的物種組成，并通過各物種的不同響應來間接改變凋落物的產量、化學性質和分解[31]。本研究中，降水增加提高了凋落物的分解速率，未來降水增加可能會促進凋落物分解，從而提高土壤中可供植物生長的養(yǎng)分含量，進而促進植物生長。至于降水變化對凋落物的長期影響如何還有待進一步的觀測和分析。

4 結論

降水增加會加速凋落物分解，且紅砂在非生長季降水增加處理下表現(xiàn)更為明顯；同一降水條件下珍珠豬毛菜凋落物的分解速率大于紅砂。2種凋落物C,N殘留率均呈釋放—富集—釋放的波動趨勢，P殘留率呈富集—釋放趨勢；生長季降水減少抑制了C元素的釋放；非生長季降水增加促進了P元素的釋放。本研究只是針對2種單一凋落物，然而自然環(huán)境中2種植物?；焐?，未來可以對2種植物不同配比的混合凋落物進行進一步的研究。