高寒混播草地優(yōu)勢(shì)草種生態(tài)位與種間競(jìng)爭(zhēng)力分析

孫建財(cái)，楊 沙，武玉坤，李孟玉，趙國(guó)丁，肖國(guó)濤，鄧得婷，史惠蘭*

(1. 青海大學(xué)生態(tài)環(huán)境工程學(xué)院，青海 西寧 810016； 2. 西寧市湟中區(qū)草原站，青海 西寧 811699)

建植人工草地是發(fā)展集約化草地畜牧業(yè)、實(shí)施生態(tài)恢復(fù)與重建以及實(shí)行可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略的重要措施[1]。不同品種牧草混合播種在植株高度、根系深度、營(yíng)養(yǎng)需求、生產(chǎn)特性等方面有互補(bǔ)性[2]，易構(gòu)建穩(wěn)定的人工草地群落，但牧草混播后占據(jù)不同生態(tài)位，對(duì)環(huán)境資源存在不同程度的競(jìng)爭(zhēng)，使人工草地群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定、生物量下降。生態(tài)位展示了種間關(guān)系，是群落特性、種間競(jìng)爭(zhēng)及進(jìn)化的動(dòng)力和緣由[3]，生態(tài)位定量化指標(biāo)主要包括生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊，根據(jù)競(jìng)爭(zhēng)排斥原理，有競(jìng)爭(zhēng)等同于有生態(tài)位重疊，有重疊不等同存在競(jìng)爭(zhēng)[4]。

適宜高寒地區(qū)的牧草配置對(duì)人工草地建植十分重要，研究表明高寒地區(qū)牧草混播后在生長(zhǎng)的不同階段競(jìng)爭(zhēng)力不同[5]，燕麥(Avenasativa)和毛苕子(Viciavillosa)的種間競(jìng)爭(zhēng)一直處于動(dòng)態(tài)平衡中[6]，馬玉壽[7]和施建軍[8]研究認(rèn)為適宜建植人工植被的優(yōu)良牧草有多葉老芒麥(Elymussibircus)、垂穗披堿草(Elymusnutans)和短芒老芒麥(Elymusbreviaristatus)，馬玉壽[9]通過(guò)多年引種試驗(yàn)得到垂穗披堿草、中華羊茅(Festucasinsnsis)、冷地早熟禾(Poacrymophila)、星星草(Puccinellatenuiflora)、多葉老芒麥等是適宜黑土灘栽培的主要草種，將這些優(yōu)良牧草進(jìn)行最優(yōu)配置，是人工草地群落穩(wěn)定的重要措施。在植物性狀和競(jìng)爭(zhēng)能力關(guān)系研究中，競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)多以生物量為基礎(chǔ)衍生，從而測(cè)度物種競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)弱[10]，混播牧草競(jìng)爭(zhēng)力評(píng)價(jià)指標(biāo)常用相對(duì)產(chǎn)量總和(Relative yield total,RYT)和競(jìng)爭(zhēng)力系數(shù)(Competition ratio,CR)[10]。

已有文獻(xiàn)報(bào)道了混播草地的種間競(jìng)爭(zhēng)動(dòng)態(tài)[11]，但結(jié)合生態(tài)位對(duì)不同牧草種間競(jìng)爭(zhēng)大小研究相對(duì)較少，對(duì)適宜高寒地區(qū)混播的牧草配置研究較少，選取高寒地區(qū)8種優(yōu)勢(shì)牧草混播，基于生態(tài)位和種間競(jìng)爭(zhēng)大小，探討混播草地群落物種對(duì)環(huán)境資源的利用效率、種間互作與生產(chǎn)力的關(guān)系，甄選優(yōu)勢(shì)牧草品種配置，以適宜牧草配置建植的混播草地可避免激烈競(jìng)爭(zhēng)，從而發(fā)揮混播優(yōu)勢(shì)，對(duì)建植產(chǎn)量高、群落穩(wěn)定性好、優(yōu)質(zhì)的人工草地有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于青海大學(xué)三江源生態(tài)一流學(xué)科生態(tài)系統(tǒng)演替與管理方向野外試驗(yàn)基地(101°18′28″E，36°32′38″N)，海拔3 037 m，地處青海省湟中縣共和鎮(zhèn)，屬高原大陸性氣候，晝夜溫差大，年平均氣溫5.1℃，年平均降水量509.8 mm，年蒸發(fā)量為900～1 000 mm，平均無(wú)霜期170 d。土地類型為高寒草甸草原[12]，氣候相對(duì)冷涼，病蟲發(fā)生相對(duì)較輕，土壤物理性質(zhì)較好，適合于農(nóng)林牧綜合利用。原生草地是以垂穗披堿草+紫羊茅(Festucarubra)+毛茛(Ranunculusjaponicus)為優(yōu)勢(shì)植物的高寒草地，對(duì)試驗(yàn)地土壤含水量、濕度、溫度、電導(dǎo)率、pH值、土壤全碳、全氮、全磷指標(biāo)測(cè)定后，通過(guò)顯著性檢驗(yàn)可知，土壤理化性質(zhì)無(wú)差異，土壤質(zhì)地為砂質(zhì)土壤，質(zhì)地均一。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取8種高寒地區(qū)優(yōu)勢(shì)牧草，見(jiàn)表1，其中上繁草包括A，B，D，E，下繁草包括C，F(xiàn)，G，H，供試牧草品種來(lái)自青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，于2020年5月混播在試驗(yàn)地，包括8個(gè)單播處理和57個(gè)混播處理，共65個(gè)處理，設(shè)置3次重復(fù)，共計(jì)195個(gè)小區(qū)，處理小區(qū)面積為2 m×3 m，完全隨機(jī)區(qū)組排列，每個(gè)處理之間設(shè)1 m保護(hù)行。在本試驗(yàn)中選取8個(gè)單播處理和混播組合中牧草種類為2種和3種的29個(gè)處理，共計(jì)37個(gè)處理(表1)。

表1 牧草名稱與混播組合Table 1 Herbage names and mixed snowing combinations

1.3 試驗(yàn)方法

各處理中牧草的混播量=牧草單播播量/n，其中n為混播時(shí)牧草的組成數(shù)目。

按照高寒人工草地播量[13]，單播時(shí)上繁草的播量為30 kg·hm-2，下繁草的單播播量為10 kg·hm-2。

1.4 土壤理化性質(zhì)測(cè)定

使用順科達(dá)TR-6溫濕度儀測(cè)定195個(gè)處理的溫度、濕度、水分和電導(dǎo)率，pH水土比為2.5∶1，在實(shí)驗(yàn)室測(cè)定[14]。采集土壤樣品，晾干過(guò)100目篩，稱取0.5 g土樣消解后，用AA3連續(xù)流動(dòng)分析儀測(cè)定土壤養(yǎng)分[15]。

1.5 牧草生物量測(cè)定

于2021年9月，用收獲法[16]在每個(gè)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取3個(gè)面積為1 m×1 m的樣方，按牧草品種分別獲取8種牧草的根、莖葉、穗部生物量，3次重復(fù)，獲得8種牧草生物量數(shù)據(jù)。

1.6 生態(tài)位測(cè)度

采用樣條法于2021年8月調(diào)查195個(gè)小區(qū)的群落結(jié)構(gòu)，計(jì)算每種牧草的重要值及優(yōu)勢(shì)度[17]。

重要值=(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)生物量)/3

生態(tài)位寬度是某種植物所占的面積與整個(gè)草地地區(qū)的面積的比值。采用Levins生態(tài)位寬度(NB)公式[18]表示如下：

(1)

NBi為種i的生態(tài)位寬度值，Pij為種i在j樣方下的優(yōu)勢(shì)度比例，nij為物種i在樣方j(luò)上的優(yōu)勢(shì)度，Ni為種i在所有樣方上的優(yōu)勢(shì)度之和，r為樣方數(shù)。

優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊(NO)的計(jì)算公式以重疊指數(shù)Pianka為標(biāo)準(zhǔn)[19]：

(2)

式中：NOij為物種i和物種k的重疊度，N為樣方數(shù)，Pij和Pkj為物種i和k在資源j上的重要值。

1.7 種間競(jìng)爭(zhēng)力的測(cè)定

相對(duì)總生物量(RYT)是測(cè)定植物種間競(jìng)爭(zhēng)力的重要指標(biāo)。其計(jì)算公式為[20-21]:

(3)

其中：Yij為混播中i的生物量；Yji為混播中j的生物量；Yji為單播中i的生物量；Yij為單播中j的生物量。

RYT值只能說(shuō)明植物種間的相互關(guān)系和對(duì)環(huán)境資源的利用情況，引入競(jìng)爭(zhēng)力[22]進(jìn)一步說(shuō)明種間競(jìng)爭(zhēng)力的大?。?/p>

CRi=(YjiZji/Yji)/(YijZij/Yij)

(4)

其中：Yij為混播中i的生物量;Yji為混播中j的生物量;Yji為單播中i的生物量；Yij為單播中j的生物量；Zij為混播中i的混播比例；Zji為混播中j的混播比例。

2 結(jié)果與分析

2.1 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度[4]是生態(tài)位特征的定量指標(biāo)之一，8種牧草單播后生態(tài)位寬度平均值為0.116(圖1)，變化范圍在0.074～0.138，變異系數(shù)為0.18，將牧草以不同品種組合混播后，生態(tài)位寬度平均值為0.023，生態(tài)位寬度處于0.018～0.027，變異系數(shù)為0.14，單播時(shí)牧草生態(tài)位寬度大于混播；牧草單播時(shí)C和A生態(tài)位寬度最大，E最小，牧草混播后C，F(xiàn)，G，H的生態(tài)位寬度均為0.022，4種牧草具有相同的生態(tài)位寬度，在環(huán)境中具有相似的資源利用廣度。按經(jīng)濟(jì)類群將群落中禾本科、莎草科草種之外的其他物種記的為雜類草，混播后雜類草的生態(tài)位寬度降低，混播可抑制雜類草向更高的生態(tài)位寬度發(fā)展。

圖1 單播與混播的牧草生態(tài)位寬度Fig.1 Niche width of herbage in monoculture and mixed sowing注：A-H表示8種牧草，A為‘同德’短芒披堿草、B為垂穗披堿草、C為‘同德’小花堿茅、D為‘同德’老芒麥、E為‘青牧1號(hào)’老芒麥、F為‘青?！莸卦缡旌獭為‘青?！涞卦缡旌獭為‘青?！馇o早熟禾，W表示雜類草。下同Note:A-H means 8 kinds of herbage,A stands for Elymus breviaristatus ‘Tongde’,B stands for Elymus nutans,C stands for Puccinellia distans ‘Tongde’, D stands for Elymus sibiricus ‘Tongde’,E stands for Elymus sibiricus ‘Qingmu No1’,F stands for Poa pratensis L. ‘Qinghai’,G stands for Poa crymophila ‘Qinghai’,H stands for Poa pratensis var. anceps Gaud. ‘Qinghai’,W stands for weeds. The same as below

2.2 生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊(NO)[4]是生態(tài)位特征的主要定量指標(biāo)，表征在一定環(huán)境資源中兩個(gè)以上物種利用相同資源而產(chǎn)生的重疊程度，其變化范圍在0～1之間，生態(tài)位重疊度越高，物種利用相同資源的程度越高。由表2可知，牧草生態(tài)位重疊度范圍在0.10～0.63之間，雜類草除外，NO≥0.5的種對(duì)有2個(gè)(7.2%)，0.25≤NO<0.5的種對(duì)有13個(gè)(46.4%)，NO<0.25的種對(duì)有13個(gè)(46.4%)。

由表2可知，其中D和E與D和C的重疊度最高，分別是0.63，0.57，A與F,G,H的重疊度最低；A,B,C,D與其他物種的生態(tài)位重疊有77%在0.3以下，重疊程度較低，E,F,G,H之間的重疊度有83%在0.4以上，三者之間重疊度較高，且F，G，H具有相似的生態(tài)位寬度，建植混播草地時(shí)牧草對(duì)資源的利用會(huì)加劇物種間的競(jìng)爭(zhēng)。C,D,E,F,G,H與雜草的重疊度均在0.5以上，E和雜類草的重疊度達(dá)到0.64，雜類草利用和牧草相同的資源程度高，且雜類草的生態(tài)位寬度大于牧草。

表2 牧草生態(tài)位重疊Table 2 Niche overlap of herbage

2.3 牧草生物量

由圖3所示，混播后B的生物量顯著高于其他牧草(P<0.05)，A,D,E的生物量無(wú)顯著性差異。上繁草中B的生物量最高(604.56 g·m-2)，上繁草除B外，其余牧草生物量無(wú)顯著性差異；下繁草中H生物量最大(264.78 g·m-2)，下繁草生物量無(wú)顯著性差異。每種牧草的地上生物量均高于地下生物量，B,E的平均地上生物量最高，分別是為438.44 g·m-2，470.89 g·m-2，平均地下生物量均無(wú)顯著性差異。

圖2 牧草總生物量(a)和地上、地下生物量(b)Fig.2 Total biomass of herbage (a) and aboveground and underground biomass (b)

2.4 牧草競(jìng)爭(zhēng)力

用相對(duì)總生物量(RYT)表示種間對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)，當(dāng)RYT>1時(shí)，植物種間占用不同的生態(tài)位，利用不同的資源，表現(xiàn)出共生關(guān)系；當(dāng)RYT=1時(shí)，植物種間利用共同的資源；當(dāng)RYT<1時(shí)，植物種間占用的生態(tài)位有交叉，表現(xiàn)出相互拮抗關(guān)系[20-21]。用競(jìng)爭(zhēng)力(CRi)表示種間競(jìng)爭(zhēng)力大小，當(dāng)CRi<1時(shí)，說(shuō)明i的競(jìng)爭(zhēng)力小于j的競(jìng)爭(zhēng)力；當(dāng)CRi=1時(shí)，說(shuō)明i的競(jìng)爭(zhēng)力等于j的競(jìng)爭(zhēng)力；當(dāng)CRi>1時(shí)，說(shuō)明i的競(jìng)爭(zhēng)力大于j的競(jìng)爭(zhēng)力。

牧草種類越多，牧草之間的競(jìng)爭(zhēng)越激烈，混播數(shù)目會(huì)影響混播草地的群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性。由表3可知，RYT最大的三種組合方式為A+B，B+G，B+H，其相對(duì)產(chǎn)量總和均在1.4以上，其中牧草B的競(jìng)爭(zhēng)力高于與其混播的其他牧草，B提供了相對(duì)產(chǎn)量總和的絕大部分。RYT最小的三種組合方式為D+E，F(xiàn)+G，F(xiàn)+H。物種兩兩混播以后競(jìng)爭(zhēng)力都呈現(xiàn)一強(qiáng)一弱的態(tài)勢(shì)，B最強(qiáng)，其次是E，上繁草和下繁草混播后下繁草多數(shù)呈現(xiàn)弱競(jìng)爭(zhēng)，其競(jìng)爭(zhēng)力均小于上繁草。

表3 NMH為2種的相對(duì)產(chǎn)量總和與競(jìng)爭(zhēng)力Table 3 The Relative Yield Total and Competition Ratio of the two mixed-planting combinations

由表4可知，3種牧草以不同方式混播后，6種組合方式的RYT大于1，占總混播數(shù)的46%，RYT大于1的組合中以2種以上上繁草為主(100%)，RYT小于1的混播組合中以2種下繁草居多(57%)，上繁草和下繁草混播后上繁草提供產(chǎn)量的絕大部分(69%)，RYT最大的三種組合方式為B+C+D，A+B+C，B+D+E，RYT最小組合方式為D+E+G,F+G+H,E+F+G，3種牧草混播后，在A+C+D組合中C的競(jìng)爭(zhēng)力(1.11±0.26)大于兩種上繁草A(0.97±0.20)和D(0.92±0.19)，其余混播組合中上繁草的競(jìng)爭(zhēng)力(1.24±0.13)都高于下繁草(0.83±0.10)。

31號(hào)和30號(hào)配置中的D種間競(jìng)爭(zhēng)力最強(qiáng)，分別為3和2.24，其次是39號(hào)配置中的E，D和E與其他牧草混播后生態(tài)位寬度增加，擴(kuò)大資源利用廣度，但二者生態(tài)位重疊度最高，對(duì)資源利用相似程度高，二者混播后D的競(jìng)爭(zhēng)力高于E，若混播群落中不存在D，則E的競(jìng)爭(zhēng)力最高；種間競(jìng)爭(zhēng)力最弱出現(xiàn)在31號(hào)配置的H與57號(hào)配置中的E，31號(hào)配置存在競(jìng)爭(zhēng)力高的D和E，H所利用的資源相對(duì)匱乏，處于競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)，57號(hào)配置為B+D+E，B的競(jìng)爭(zhēng)力高于D，群落中存在B，則競(jìng)爭(zhēng)力大小為B> D> E，不同的牧草在不同的組合中的競(jìng)爭(zhēng)力不同，由此在建植人工草地時(shí)應(yīng)避免多種競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的牧草混播，導(dǎo)致資源浪費(fèi)與群落不穩(wěn)定。

表4 NMH為3種的相對(duì)產(chǎn)量總和與競(jìng)爭(zhēng)力Table 4 The Relative Yield Total and Competition Ratio of the three mixed-planting combinations

續(xù)表4

選取混播數(shù)目為2種和3種的組合進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)力分析，探討種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)牧草混播的生長(zhǎng)影響，尋找相對(duì)產(chǎn)量大、牧草競(jìng)爭(zhēng)力高的組合。當(dāng)混播數(shù)目為2種時(shí)，相對(duì)產(chǎn)量總和RYT>1的混播組合有8種，占兩兩混播組合的一半，植物種間占用不同的生態(tài)位，利用不同的資源，表現(xiàn)出共生關(guān)系；RYT<1的占8種，植物種間占用的生態(tài)位有交叉，表現(xiàn)出相互拮抗關(guān)系。

3 討論

3.1 混播牧草生態(tài)位特征

生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊常被用來(lái)研究物種間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[23]，生態(tài)位寬的物種在環(huán)境中能夠利用的資源多范圍廣，在可利用資源量有限時(shí)，廣生態(tài)位物種具有較強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力，而狹生態(tài)位的物種競(jìng)爭(zhēng)力較弱[24]。在本研究中，牧草E，B的生態(tài)位寬度高，表明其擁有更高的資源利用能力，8種牧草生態(tài)位重疊度在0.5以下占92.8%，92.8%處于中度以下重疊，D和E，C的重疊度最高，利用性競(jìng)爭(zhēng)的必要條件是生態(tài)位重疊，有競(jìng)爭(zhēng)等同于有生態(tài)位重疊，而當(dāng)環(huán)境中資源豐富時(shí)，生態(tài)位重疊不等同存在競(jìng)爭(zhēng)[25]。牧草混播后物種對(duì)資源的利用程度不同，并且競(jìng)爭(zhēng)對(duì)物種存在促生作用，使同一牧草在不同組合中的生態(tài)位不同[26]，建植人工草地時(shí)應(yīng)盡量避免混播重疊度高的物種。

本研究中，雜草生態(tài)位重疊度均大于8種優(yōu)勢(shì)牧草。人工草地建植當(dāng)年，雜草出苗早生長(zhǎng)快，在競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，提高建植當(dāng)年及后期禾草的初始占空能力是人工草地建植成敗的關(guān)鍵[27]。隨群落物種豐富度增加，群落生產(chǎn)力和抗雜草入侵性提高[28]，本文中上繁草和下繁草以不同數(shù)目混播，當(dāng)混播種類增加時(shí)牧草充分占據(jù)環(huán)境資源，從而抑制雜草入侵。也有研究認(rèn)為群落物種更豐富，雜草越容易入侵，由于豐富度增加，群落中相應(yīng)雜草入侵的概率增加[29]，人工草地建植后有效的雜草管理對(duì)人工草地群落穩(wěn)定性有重要意義。

3.2 混播牧草的生物量及總相對(duì)產(chǎn)量(RYT)

生物量是草地恢復(fù)及草地生產(chǎn)能力的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)，高寒地區(qū)人工草地合理的牧草配置能夠充分利用環(huán)境資源，提高單位面積牧草產(chǎn)量，有利于人工草地群落穩(wěn)定性[30]。本試驗(yàn)中上繁草的生物量顯著大于下繁草(P<0.05)，這種原因可能是上繁草以生殖枝和長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)枝為主，植株較為高大，而下繁草以短營(yíng)養(yǎng)枝為主，植株較為低矮造成的。本研究中牧草地上產(chǎn)量大于地下產(chǎn)量，根系是須根系，其不同群落之間的生物量差異受到群落物種組成的影響，尤其是優(yōu)勢(shì)物種的特性在很大程度上決定了群落的生物量[31]。由于牧草混播后存在生態(tài)位差異，對(duì)資源空間和養(yǎng)分利用程度不同，因而牧草在不同組合中競(jìng)爭(zhēng)力不同[32]，垂穗披堿草是三江源區(qū)高寒草地的廣布種和優(yōu)勢(shì)種，本試驗(yàn)中垂穗披堿草的生物量大于其他牧草，在群落組分為2種和3種時(shí)，垂穗披堿草從單播到8種牧草混播，隨群落組分增加垂穗披堿草在群落中的相對(duì)比例下降，但群落生物量的主要貢獻(xiàn)者仍然是垂穗披堿草，印證了種間競(jìng)爭(zhēng)的能力取決于種的生態(tài)習(xí)性、生活型和生態(tài)幅等，與前人的研究一致[33]，適宜的牧草品種，如生態(tài)位重疊程度小，混播能有效提高牧草的產(chǎn)量和品質(zhì)，并形成穩(wěn)定的群落[34]。

草地生產(chǎn)能力是草地生產(chǎn)價(jià)值的直接體現(xiàn)[35]。高寒多年生人工草地建植后，人工調(diào)控措施可增加人工草地群落中優(yōu)良牧草生物量[33]，本研究中不同的混播組合RYT不同，混播牧草RYT大于1，表明混播牧草生態(tài)位發(fā)生改變，不同牧草占有不同生態(tài)位、不同資源，表現(xiàn)出一定的協(xié)調(diào)關(guān)系[36]。2種牧草混播后，RYT>1的組合為8種，占50%；3種牧草混播后，6個(gè)組合的RYT>1，占46%，試驗(yàn)中隨著群落組分增加，RYT值也逐步增加，表明物種增加，種群之間的相互作用為正值，對(duì)環(huán)境資源的利用更充分有效。多組分混播能更高效的利用光、熱、水分和土壤養(yǎng)分等資源，提高群落生產(chǎn)力和資源轉(zhuǎn)化率，提高群落生態(tài)功能[20]。

4 結(jié)論

根據(jù)生態(tài)位及種間競(jìng)爭(zhēng)力分析，在高寒混播草地中優(yōu)選牧草組合配置有：垂穗披堿草+‘青牧1號(hào)’老芒麥,垂穗披堿草+‘同德’老芒麥,‘青牧1號(hào)’老芒麥+‘青海’扁莖早熟禾,‘同德’短芒披堿草+‘同德’小花堿茅+‘同德’老芒麥,垂穗披堿草+‘同德’小花堿茅+‘同德’老芒麥。因競(jìng)爭(zhēng)力弱、產(chǎn)量低而慎選牧草組合配置為‘同德’小花堿茅+‘同德’老芒麥,‘同德’老芒麥+‘青牧1號(hào)’老芒麥,‘青?！莸卦缡旌?‘青?！涞卦缡旌?‘青?！莸卦缡旌?‘青海’扁莖早熟禾,‘青?！涞卦缡旌?‘青海’冷地早熟禾+‘青?！馇o早熟禾。