外源亞精胺對低溫脅迫下煙草種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響

魏曉凱 何佶弦 俞世康 張啟莉 顧會戰(zhàn) 雷強 喻保華 李俊舉 景延秋

摘要：為揭示外源亞精胺對低溫脅迫下煙草種子萌發(fā)率及幼苗生長發(fā)育的調(diào)控機制，以云煙87為供試品種，設(shè)置不同濃度（200、400、600、800 μmol/L）亞精胺對煙草種子進行浸泡處理，探究低溫脅迫下外源亞精胺浸種對煙草種子萌發(fā)率、幼苗抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及膜質(zhì)過氧化物含量的影響。結(jié)果表明，低溫脅迫下煙草種子萌發(fā)率降低，幼苗的生長發(fā)育受到抑制，200、400 μmol/L亞精胺處理對低溫脅迫的緩解作用有限，而600 μmol/L 亞精胺處理能夠有效提高煙草種子萌發(fā)率，增強煙草幼苗抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性和凈光合速率，增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，降低活性氧自由基積累和丙二醛（MDA）含量，從而緩解低溫脅迫對煙草幼苗造成的損害。

關(guān)鍵詞：亞精胺;低溫脅迫;煙草幼苗;緩解;種子萌發(fā)率

中圖分類號：S572.01 ??文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）07-0094-06

收稿日期：2021-07-10

基金項目：中國煙草總公司四川省公司項目（編號：2019410102000453）;四川省煙草公司廣元市公司科技攻關(guān)項目（編號：202051080024063）。

作者簡介：魏曉凱（1994—），男，河南漯河人，碩士研究生，研究方向為煙草栽培，E-mail：1351262779@qq.com;共同第一作者：何佶弦（1988—），男，四川廣元人，碩士研究生，研究方向為煙草栽培，E-mail：w1351262779@163.com。

通信作者：景延秋，博士，教授，研究方向為煙草化學。E-mail：jinglaoshi202105@ 163.com。

煙草作為一種喜溫經(jīng)濟作物，原產(chǎn)于熱帶和亞熱帶，對溫度變化較為敏感[1-2]。煙草生長發(fā)育最適溫度為25～28 ℃，當溫度低于12 ℃時，葉片光合速率會受到抑制，生長發(fā)育變緩，甚至停止生長，當溫度高于35 ℃時，煙苗徒長，壯苗率低，也可能造成燒苗現(xiàn)象[3]。張嘉雯等研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫時煙草幼苗的抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量均顯著升高，并產(chǎn)生大量的活性氧，造成植株生理代謝紊亂，生長受到抑制[4]。我國南方地區(qū)普遍存在因氣溫波動較大而出現(xiàn)“倒春寒”等低溫傷害，不利于壯苗培育，導致幼苗成活率降低，緩苗期延長，煙葉產(chǎn)量和質(zhì)量受到影響。如何緩解低溫脅迫對煙株的危害已成為人們亟待解決的問題。

多胺是一種廣泛存在于植物體內(nèi)并具有逆境脅迫響應的低分子脂肪族含氮堿，主要包含腐胺、精胺和亞精胺，對植物生長發(fā)育及分化具有重要調(diào)節(jié)作用，其中亞精胺因其多聚陽離子特性調(diào)節(jié)作用效果尤為顯著，它可以與質(zhì)膜上的蛋白質(zhì)等大分子結(jié)合，降低膜的流動性，維持植物體內(nèi)酸堿平衡，同時亞精胺也可以作為信號分子參與激素的代謝[5-7]。近年來，越來越多研究表明，亞精胺對于緩解植物逆境脅迫具有顯著的作用，如高溫脅迫、硝酸鈣脅迫、鹽脅迫、干旱脅迫以及重金屬脅迫等[8]。李書涵等研究發(fā)現(xiàn)，外源亞精胺能夠顯著增加生菜葉綠素含量，增強光合能力和抗氧化酶活性[9]。周晨楠等研究表明，外源亞精胺能夠顯著降低硝酸鈣脅迫下番茄幼苗的丙二醛（MDA）含量和超氧陰離子（O- 2·）產(chǎn)生速率，進而減輕對幼苗的傷害[10]。趙東曉等研究表明，鹽脅迫下外源亞精胺可作為信號分子誘導植物細胞中逆境蛋白等相關(guān)基因的表達，還能夠通過激活脯氨酸合成的限速酶和其他關(guān)鍵酶活性，促進脯氨酸的積累，進而增強植物抗鹽脅迫能力[11]。目前，關(guān)于亞精胺對植物的抗逆作用已成為人們關(guān)注的焦點，在許多農(nóng)作物上均有研究，但對于低溫脅迫下煙草生理機制卻鮮有報道。鑒于此，本研究以云煙87為供試材料，通過設(shè)置不同濃度亞精胺浸種處理來探索低溫脅迫下外源亞精胺對煙草種子萌發(fā)率和幼苗生理特性的影響，以期為煙草抗低溫栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試煙草品種為云煙87，由四川省煙草公司廣元市公司提供;外源亞精胺（純度為98%）購自山東福瑞達生物科技有限公司。

1.2 試驗方法

試驗共設(shè)置6個處理：CK，蒸餾水浸種;T1，低溫15 ℃+蒸餾水浸種;T2，低溫 15 ℃+200 μmol/L亞精胺浸種;T3，低溫15 ℃+400 μmol/L亞精胺浸種;T4，低溫15 ℃+600 μmol/L亞精胺浸種;T5，低溫15 ℃+800 μmol/L亞精胺浸種。

試驗于2020年11月在河南農(nóng)業(yè)大學人工氣候箱（RXZ-1000）中進行。每個處理選取50粒大小均勻、籽粒飽滿的種子，按照上述試驗處理在20 ℃黑暗條件下浸種24 h，然后用蒸餾水沖洗后放入盛有Hoagland營養(yǎng)液、pH值為5.7±0.2并墊有2層濾紙的培養(yǎng)皿上，每個處理3次重復。培養(yǎng)條件：光照周期為15 h/d，溫度為（15±1） ℃，光照度為 4 000 lx。

點種后1～6 d，每天統(tǒng)計煙草種子萌發(fā)數(shù)量，并計算發(fā)芽率。待煙草幼苗長至5葉1心時，取從上到下第3張葉片進行各項指標的測定。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 種子萌發(fā)率測定

萌發(fā)率=萌發(fā)種子數(shù)/種子總數(shù)×100%。

1.3.2 光合特性指標和葉綠素含量測定

使用便攜式光合測定儀（Li-6400，美國LI-COR公司）于09：00—11：00測定各處理葉片的凈光合速率（ P? n）、氣孔導度（ G? s）、胞間CO 2濃度（ C? i）和蒸騰速率（ T? r）;葉綠素含量測定參照李合生的方法[12]。

1.3.3 抗氧化酶活性測定

超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）的活性采用北京索萊寶科技有限公司生產(chǎn)的檢測試劑盒測定。

1.3.4 根系活力和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量測定

根系活力采用2，3，5-三苯基氯化四氮唑（TTC）法[13]測定，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250染色法[14]測定，脯氨酸含量采用水合茚三酮法[15]測定。

1.3.5 MDA含量和 O- 2·產(chǎn)生速率測定

MDA含量采用北京索萊寶科技有限公司生產(chǎn)的檢測試劑盒測定;O- 2·產(chǎn)生速率采用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司生產(chǎn)的檢測試劑盒測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運用SPSS 17.0以及Excel 2016進行數(shù)據(jù)分析整理，采用最小顯著差異法比較不同處理在0.05水平上的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源亞精胺對低溫脅迫下煙草種子萌發(fā)的影響

由圖1可知，與正常萌發(fā)的煙草種子相比，低溫處理的煙草種子萌發(fā)速率和萌發(fā)率均大幅降低。低溫脅迫下外源亞精胺浸種影響了煙草種子的萌發(fā)率，且不同濃度亞精胺處理對種子的萌發(fā)影響不同。其中，點種后3 d，濃度為600、800 μmol/L的亞精胺處理煙草萌芽速率最快，均達到5.56%;其次為200、400 μmol/L亞精胺濃度處理，萌芽率分別為4.44%、2.22%。在點種后6 d，濃度為600 μmol/L的亞精胺處理煙草萌發(fā)率最高，達到92.22%，其次是800、400、200 μmol/L亞精胺處理。與單獨低溫處理（T1）相比，不同濃度的亞精胺處理，煙草種子萌發(fā)率分別提高了10.45%、14.92%、23.89%、2090%，說明適宜濃度的亞精胺浸種能夠促進低溫下煙草種子的萌發(fā)。

2.2 外源亞精胺對低溫脅迫下煙草幼苗光合特性的影響

由表1可知，與CK相比，低溫脅迫下煙草幼苗葉綠素含量明顯降低，降幅為90.83%。與單獨低溫脅迫相比，不同濃度亞精胺處理能夠不同程度提高低溫脅迫下煙草幼苗葉片葉綠素含量，且隨著亞精胺濃度的增加，葉綠素含量呈先升高后降低的趨勢。其中600、800 μmol/L亞精胺處理時煙草幼苗葉綠素含量增幅較大，分別提高了174.07%、17284%，說明低溫脅迫下外源亞精胺能夠顯著提高煙草幼苗葉綠素含量，促進凈光合速率。從表1中還可以看出，低溫脅迫下煙草幼苗的凈光合速率（ P? n）、氣孔導度（ G? s）和蒸騰速率（ T? r）均顯著降低，而胞間CO 2濃度（ C? i）顯著提高。與CK相比，低溫脅迫下煙草幼苗的 P? n、 G? s和 T? r分別顯著降低了5194%、68.97%和53.10%，而 C? i顯著增加了8345%。低溫脅迫下隨著亞精胺濃度的增加煙草幼苗葉片 T? r呈增加趨勢，而 ?P? n和 G? s呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，并且亞精胺濃度為600 μmol/L時效果最佳，該濃度下煙草幼苗葉片的 P? n、 G? s和 T? r分別比單獨低溫脅迫時顯著提高了113.03%、13333%、78.79%， C? i顯著降低了30.59%。說明外源亞精胺浸種可以明顯增強低溫脅迫下煙草幼苗的光合作用。

2.3 外源亞精胺對低溫脅迫下煙草幼苗抗氧化酶活性的影響

由圖2、圖3、圖4可知，與CK相比，低溫脅迫下煙草幼苗抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性分別顯著提高了91.31%、189.00%、244.24%。與單獨低溫處理相比，不同濃度亞精胺浸種對煙草幼苗抗氧化酶活性影響不同，其中600 μmol/L亞精胺處理效果最為明顯，抗氧化酶活性分別提高了53.86%、123.18%、25.00%，但隨著亞精胺濃度的繼續(xù)增加，煙草幼苗葉片抗氧化酶活性呈降低趨勢，說明適宜濃度的亞精胺浸種可以顯著提高抗氧化酶活性，增強抗低溫能力。

2.4 外源亞精胺對低溫脅迫下煙草幼苗根系活力的影響

由圖5可知，與CK相比，低溫脅迫下煙草幼苗的根系活力顯著降低了73.86%。與T1處理相比，低溫脅迫下外源亞精胺浸種明顯增強了煙草幼苗的根系活力，隨著亞精胺濃度的增加，根系活力呈先增加后降低的趨勢，T2、T3、T4、T5處理的根系活力較單獨低溫處理分別提高了71.86%、104.35%、171.13%、137.52%，且均達到顯著水平，說明外源亞精胺浸種可以有效降低低溫脅迫對煙草幼苗根系活力的損害，尤以600 μmol/L亞精胺處理效果最佳。

2.5 外源亞精胺對低溫脅迫下煙草幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

由圖6、圖7可知，與CK相比，低溫脅迫下煙草幼苗葉片可溶性蛋白和脯氨酸含量顯著提高，分別提高了93.00%、86.04%。隨著外源亞精胺濃度的增加，可溶性蛋白和脯氨酸含量均呈先升高后降低的變化趨勢，與單獨低溫處理相比，施用200、400、600、800 μmol/L亞精胺，可溶性蛋白含量分別提高了30.04%、48.46%、77.72%、59.26%，脯氨酸含量分別提高了21.11%、66.97%、11234%、6421%，且均存在顯著差異，說明外源亞精胺浸種能夠通過增加煙草幼苗葉片內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，增強抗低溫能力。

2.6 外源亞精胺對低溫脅迫下煙草幼苗MDA含量和 O- 2·產(chǎn)生速率的影響

由圖8、圖9可知，低溫脅迫下煙草幼苗中的MDA含量和 O- 2·產(chǎn)生速率顯著高于CK，與CK相比分別提高了567.58%、330.58%。低溫脅迫下經(jīng)過亞精胺浸種的煙草幼苗葉片MDA含量和 O- 2·產(chǎn)生速率均顯著降低。與低溫處理相比，T2、T3、T4和T5處理的煙草幼苗MDA含量分別降低了35.75%、44.00%、55.76%、47.51%，O- 2·產(chǎn)生速率分別降低了19.78%、37.45%、59.30%、57.84%，說明外源亞精胺浸種能夠有效減少MDA和 O- 2·的產(chǎn)生和積累，緩解低溫脅迫對煙草幼苗造成的毒害，其中以濃度為600 μmol/L時的作用效果最為顯著。

3 討論與結(jié)論

種子發(fā)芽率可作為植物耐低溫的重要指標。低溫脅迫時種子萌發(fā)吸脹階段的相對吸水量和吸水速率顯著降低，種子活力也受到抑制，進而影響種子的萌發(fā)速率和萌芽率[15-17]。本研究結(jié)果表明，低溫脅迫降低了煙草種子的萌發(fā)速率和萌芽率，這是由于低溫脅迫導致種子相對吸水量和吸水速率大幅降低，種子活力和代謝能力減弱，萌芽受到抑制。已有研究表明，外源亞精胺能夠提高植物種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)[18]。本研究也發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫時外源亞精胺浸種能有效提高煙草種子的發(fā)芽率，尤以濃度為600 μmol/L時效果最佳，這與上述研究結(jié)果一致，說明低溫脅迫下外源亞精胺能夠通過增強煙草種子的活力，提高吸水能力，來維持細胞代謝平衡，進而提高種子發(fā)芽率。

光合作用是植物體內(nèi)有機物合成的主要方式，直接反映了植物生理代謝的持續(xù)能力[20-21]。葉綠素作為植物主要的光合色素和功能物質(zhì)，其含量直接反映了植物的光合能力[22-24]。大量研究表明，低溫脅迫會導致植物葉片氣孔導度降低，光合色素合成受阻，光能利用率降低，光合作用減弱，嚴重影響了植物的生長發(fā)育[25]。已有研究表明，亞精胺內(nèi)帶電荷的氨基和亞氨基能與蛋白質(zhì)、核酸以及帶電荷磷脂共同作用，來維持葉片類囊體膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定，抑制光合色素的降解，減輕光化學反應受到的抑制[26]。本研究結(jié)果表明，低溫脅迫下煙草幼苗的光合作用受到抑制，這主要是由葉片氣孔導度降低、光合色素合成受阻造成的。在本研究中，外源亞精胺浸種能夠明顯提高煙草幼苗葉片的 P? n、 G? s、 T? r和葉綠素含量，降低 C? i，這與張永平等的研究結(jié)果[27]一致，這可能是因為外源亞精胺能夠維持低溫脅迫下煙草幼苗葉片類囊體膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定，促進了光合色素的合成，保護了光反應系統(tǒng)，提高了碳同化能力，從而提高了低溫脅迫下煙草幼苗的光合能力。

脯氨酸和可溶性蛋白都是植物主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，植物在正常生長時，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量處于較低水平，而逆境脅迫時其含量會大量積累，以此來應對細胞滲透勢的升高，進而增強植物的逆境適應能力[28]。姜秀梅研究發(fā)現(xiàn)，脯氨酸可以通過線粒體電子傳遞鏈，誘導植物體內(nèi)抗氧化酶、泛素和保護蛋白等保護性物質(zhì)活性或含量增加，同時啟動抗低溫代謝途徑，從而緩解植物遭受的低溫傷害[29]。已有研究表明，低溫脅迫下外源亞精胺能夠顯著提高植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量[30]。本研究結(jié)果也表明，低溫脅迫下煙草幼苗的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量顯著增加，而外源亞精胺浸種后，煙草幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量進一步顯著增加，說明外源亞精胺能夠通過增加植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量來降低細胞滲透勢，維持細胞滲透平衡，進而保持細胞的完整，增強植物對低溫脅迫的適應能力，這與上述研究結(jié)果一致。

低溫脅迫會降低植物細胞膜流動性，引起細胞內(nèi)活性氧清除系統(tǒng)紊亂，導致活性氧自由基大量積累，加劇脂質(zhì)過氧化反應，其中過氧化產(chǎn)物MDA含量是反映膜損傷程度和植物抗逆能力的重要指標[31-32]。賀嘉豪等研究表明，逆境脅迫下煙草幼苗的脂質(zhì)過氧化程度與 O- 2·產(chǎn)生速率和MDA含量呈正相關(guān)關(guān)系[33-34]。本研究結(jié)果表明，低溫脅迫下煙草幼苗的 O- 2·產(chǎn)生速率和MDA含量顯著增加，原因可能是低溫脅迫使細胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除失衡，引起 O- 2·大量積累，加劇脂質(zhì)過氧化反應，造成MDA含量大量積累。已有研究表明，低溫脅迫下外源亞精胺能夠顯著提高植物對活性氧自由基的清除能力，減輕脂質(zhì)過氧化損害。本研究結(jié)果也表明，低溫脅迫下外源亞精胺浸種顯著降低了 O- 2·產(chǎn)生速率和MDA含量，這是因為外源亞精胺可以誘導抗氧化酶活性提高，增強了植物對活性氧自由基的清除能力，減輕了脂質(zhì)過氧化程度。

低溫脅迫下煙草幼苗生長發(fā)育受到抑制，而外源亞精胺浸種能夠有效緩解低溫脅迫對煙草幼苗的抑制程度，尤以濃度為600 μmol/L時作用效果最佳。低溫脅迫下外源亞精胺浸種能夠誘導煙草幼苗抗過氧化酶活性提高，增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，降低 O- 2·產(chǎn)生速率和MDA含量，緩解光合系統(tǒng)的損害，提高葉綠素含量，促進煙株的生長發(fā)育，進而提高煙草幼苗的抗低溫能力。

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