固氮樹種旱冬瓜對(duì)退化林地土壤修復(fù)和林下植被重建的生態(tài)驅(qū)動(dòng)效應(yīng)

李茂萍, 繆 寧,劉世榮

1 國際竹藤中心，竹藤科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100102

2 四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,教育部生物資源與生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 成都 610065

3 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所, 國家林業(yè)和草原局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100091

土壤退化是指土壤肥力衰退,其結(jié)構(gòu)改變、養(yǎng)分元素和有機(jī)質(zhì)含量下降,土壤的生產(chǎn)能力或土地利用和環(huán)境調(diào)控潛力下降甚至完全喪失[1]。植樹造林是修復(fù)退化土壤的重要措施之一[2]；一般而言,與固氮微生物共生產(chǎn)生固氮功能的固氮植物[3]對(duì)土壤的修復(fù)往往比非固氮植物見效更快[4—6]。因此,造林中常常利用固氮植物改良土壤[7—9]。固氮樹種往往能顯著增加土壤有機(jī)質(zhì)和土壤氮素[10—11],比如Wang等研究表明,固氮樹種人工林中表層土有機(jī)質(zhì)含量和氮含量比非固氮樹種人工林分別高40%—50%和20%—50%[12]。固氮樹種除了由于其固氮能力而直接影響土壤外,還可以通過其自身與土壤間的作用影響其他植物,如:固氮植物可通過根系分泌[13]或者凋落物分解[14]而為其他植物提供豐富的可利用氮素[15],進(jìn)而促進(jìn)其他植物的生長(zhǎng)[16],從而提高生產(chǎn)力[17],促進(jìn)植被的次生演替[18]等,在生態(tài)系統(tǒng)中有著重要的生態(tài)功能。

榿木屬(Alnusspp.)樹種因其較高的固氮速率和對(duì)土壤的改善作用而被認(rèn)為是重要的固氮植物[19],主要通過根系分泌物[20]、土壤中游離的固氮相關(guān)微生物[19]及葉片凋落物、根系和根瘤的降解三種方式提升土壤的氮元素含量。有研究發(fā)現(xiàn)榿木屬樹種葉片氮含量比其他植物葉片氮含量高,葉片凋落物降解后會(huì)給土壤提供大量氮元素,可提升土壤肥力[20]。榿木屬樹種與土壤間的這種反饋能對(duì)其他植物產(chǎn)生正效應(yīng), Binkley等研究發(fā)現(xiàn)紅榿木(A.rubra)能提升杉木林的凈生產(chǎn)力和生物量,促進(jìn)杉木生長(zhǎng)[21]； Delver和Post的研究發(fā)現(xiàn)歐洲榿木(A.glutinosa)能提升蘋果樹葉片氮的含量,促進(jìn)其嫩芽的生長(zhǎng)[22]。作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組分,榿木林的林下植物能降低土壤侵蝕和保土保肥[23]、維持森林多樣性和穩(wěn)定性[24]及調(diào)節(jié)能量流動(dòng)[25]。

旱冬瓜(AlnusnepalensisD. Don)是分布印度、不丹、尼泊爾及中國西南和廣西的鄉(xiāng)土樹種,因其高效的固氮能力而在印度人工林中得到較為廣泛的應(yīng)用[26—28]。中國是世界上人工林面積最大的國家[29],作為鄉(xiāng)土樹種,旱冬瓜在云南省人工林中得到了推廣應(yīng)用[30]。以往主要研究旱冬瓜對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響[27—28]、土壤微生物及酶活性的影響[31]、旱冬瓜凋落物降解及營養(yǎng)周轉(zhuǎn)[26],但對(duì)旱冬瓜在不同混交模式、年齡結(jié)構(gòu)和人工與天然起源森林中的固氮效應(yīng)及其變化規(guī)律,特別是旱冬瓜對(duì)退化林地土壤修復(fù)過程中如何影響林下植被的生長(zhǎng)等方面研究較少。

金沙江上游的云南省富源縣占馬地林區(qū),森林植被及土壤退化嚴(yán)重、特征明顯,鄉(xiāng)土樹種旱冬瓜作為固氮樹種是該地區(qū)退化植被及土壤恢復(fù)的優(yōu)良樹種。然而,旱冬瓜林對(duì)嚴(yán)重退化土壤功能修復(fù)與改善的效果缺乏系統(tǒng)研究,特別是旱冬瓜-土壤的反饋?zhàn)饔檬欠翊龠M(jìn)著林下植被的恢復(fù)、提升保土保肥能力、提高生物多樣性的作用尚不清楚。因此,研究旱冬瓜與土壤間的相互作用關(guān)系,以期闡明旱冬瓜對(duì)嚴(yán)重退化土壤功能的修復(fù)和林下植被生長(zhǎng)的影響,為長(zhǎng)江上游土壤嚴(yán)重退化地區(qū)植被恢復(fù)樹種選擇提供理論基礎(chǔ)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于云南省富源縣中安鎮(zhèn)占馬地小流域,該區(qū)域地處金沙江上游,海拔1920—2213 m,屬高原季風(fēng)氣候,干濕季分明,5—10月為雨季,年降雨量1100—1300 mm,年平均日照時(shí)數(shù)1820—1900 h,年均氣溫為13.8℃。土壤主要為玄武巖和石灰?guī)r發(fā)育而來的黃紅壤,土壤偏酸性(如本研究的土壤pH值在4.02—6.02之間),土層深厚。由于溝深坡陡,耕地較多,水土流失嚴(yán)重[32—33]。該區(qū)原生植被退化較為嚴(yán)重,現(xiàn)有森林以云南松(PinusyunnanensisFranch.)次生林和櫟(Quercusspp.)林為主,不少林地退化為灌木林地和草地,有機(jī)質(zhì)含量下降,營養(yǎng)元素減少,土壤及植被退化特征明顯。為修復(fù)退化土壤與植被,重建生態(tài)系統(tǒng),該地區(qū)1998年以來實(shí)施了封山育林和人工造林及退耕還林等一系列生態(tài)恢復(fù)措施。

1.2 旱冬瓜的土壤修復(fù)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)及野外調(diào)查

為探究不同旱冬瓜種植模式對(duì)土壤和林下植被的影響,于2001年選耕種歷史及土壤基本條件一致的耕地,采用旱冬瓜與云南松的實(shí)生苗,分別按不同比例混交種植:旱冬瓜純林、旱冬瓜5∶云南松5及云南松純林。為研究旱冬瓜林齡對(duì)土壤和林下植被的影響,分別于2010年和2013年在立地條件相近的荒草地上種植旱冬瓜純林。為進(jìn)一步驗(yàn)證旱冬瓜對(duì)改善土壤和林下植被生長(zhǎng)的影響,選取了旱冬瓜為優(yōu)勢(shì)種的天然林、旱冬瓜和云南松混交林及云南松為優(yōu)勢(shì)種的三種天然林林分,探究天然起源的林分中旱冬瓜對(duì)土壤和林下植被的影響。

2018年4月開展了野外調(diào)查和采樣,選取2001年退耕地上種植的人工林中選取旱冬瓜純林(AP)、旱冬瓜5∶云南松5(MP)及云南松純林(PP)三種林分類型的樣地,研究旱冬瓜不同種植模式對(duì)退化土壤和林下植被的影響。選取2010年和2013年在荒草地上造林的旱冬瓜純林及同條件的荒草地作為對(duì)照樣地,研究旱冬瓜不同林齡對(duì)土壤和林下植被的影響。在旱冬瓜為優(yōu)勢(shì)種的天然次生林(NAF)、旱冬瓜與云南松混交的天然次生林(NMF)及云南松天然次生林(NPF)中各選取一塊樣地,探究天然林中旱冬瓜對(duì)土壤及林下植被的影響,樣地概況見表1。在每塊均不小于2 hm2的樣地中分別設(shè)置8個(gè)8 m×4 m的樣方,調(diào)查其中所有的喬木樹種、胸徑、樹高及存活狀況,并調(diào)查灌木物種、地徑、高度和萌株數(shù)。每個(gè)樣方中分別隨機(jī)取3個(gè)表層(0—5 cm)土樣,均勻混合后一分為二,一份現(xiàn)場(chǎng)稱重,用于測(cè)量土壤含水率,另一份用于分析其理化性質(zhì)。每個(gè)樣方的四角及中心分別設(shè)置一個(gè)1 m×1 m小樣方,測(cè)量草本物種種類、多度及地上生物量[34],五個(gè)小樣方物種累計(jì)值計(jì)算每個(gè)樣方中草本物種多樣性；五個(gè)小樣方的平均值作為每個(gè)樣方中地上生物量數(shù)據(jù)。

表1 不同林分組別的樣地概況

1.3 土壤養(yǎng)分測(cè)定及土壤養(yǎng)分綜合指標(biāo)計(jì)算

采用重鉻酸鉀氧化容量法測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)[35]；凱氏定氮法測(cè)定總氮、速效氮[36]；依據(jù)鮑士旦的《土壤農(nóng)化分析》中鉬銻抗比色法測(cè)定土壤總磷、速效磷,堿熔-火焰光度法測(cè)定總鉀,NH4OAc浸提,火焰光度法測(cè)定速效鉀[37],并根據(jù)土壤鮮重和干重測(cè)定了土壤含水量。本研究中采用上述8個(gè)指標(biāo)計(jì)算的土壤肥力綜合指標(biāo)(Integrated Fertility Index, IFI)反映土壤養(yǎng)分綜合質(zhì)量,其計(jì)算公式如下:

(1)

(2)

某一指標(biāo)的權(quán)重指該指標(biāo)在土壤質(zhì)量水平衡量中作用大小的體現(xiàn),這里土壤指標(biāo)權(quán)重采用相關(guān)系數(shù)法確定[38—39]。某項(xiàng)土壤指標(biāo)的隸屬度值,則表示該指標(biāo)的狀態(tài)值。本研究中所選取的8個(gè)土壤指標(biāo)的作物效應(yīng)曲線呈S型[38],因此,其對(duì)應(yīng)的隸屬度函數(shù)也采用S型,并建立如下隸屬度函數(shù):

式中f(x)是隸屬度函數(shù),x是土壤指標(biāo)的實(shí)際測(cè)定值,x1和x2是函數(shù)的拐點(diǎn)值,根據(jù)研究區(qū)土壤的實(shí)際情況,本研究利用88份合格的土壤養(yǎng)分指標(biāo)計(jì)算x1和x2這兩個(gè)拐點(diǎn)值,各營養(yǎng)組分的拐點(diǎn)值見表2。

表2 土壤養(yǎng)分隸屬度函數(shù)的拐點(diǎn)值

1.4 植物生長(zhǎng)及多樣性指數(shù)計(jì)算

利用旱冬瓜樹高及胸徑,根據(jù)《云南省一元立木材積表》[40],估計(jì)旱冬瓜單株材積,并計(jì)算每個(gè)樣方中旱冬瓜的材積總和,據(jù)此定量評(píng)價(jià)旱冬瓜總材積對(duì)土壤及林下植被的影響。本研究測(cè)定了每個(gè)樣方中小樣方對(duì)應(yīng)的草本地上部分干重,作為草本生長(zhǎng)狀況的指標(biāo),并計(jì)算草本的Shannon-Wiener 指數(shù)。根據(jù)灌木的地徑、高度及萌株數(shù)量估算每個(gè)樣方中灌木的總蓄積量,再根據(jù)蓄積量與生物量的換算系數(shù)計(jì)算灌木生物量[41],以樣方灌木生物量與各樣方灌木生物量均值間的差值除以該均值所得的比值作為衡量灌木生長(zhǎng)狀況的系數(shù)。根據(jù)物種和多度計(jì)算各樣方中灌木的Shannon-Wiener指數(shù)。

灌木生長(zhǎng)狀況計(jì)算公式如下:

(4)

(5)

Shannon-Wiener指數(shù)計(jì)算公式如下:

(6)

式中,H是樣方中灌木(或草本)的Shannon-Wiener指數(shù)；Pi是樣方中第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)占樣方中總個(gè)體數(shù)的比例。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

利用單因素方差分析分別對(duì)比各組不同樣地中總有機(jī)質(zhì)、總N、速效N及土壤養(yǎng)分綜合指標(biāo)的大小,分析旱冬瓜對(duì)林地土壤的影響；此外,用Spearman相關(guān)分析分析了旱冬瓜材積與上述各指標(biāo)間的線性關(guān)系。利用單因素方差分析比較了各組不同樣地中草本地上部分干重、草本多樣性指數(shù)、灌木生長(zhǎng)狀況及灌木多樣性；用Spearman相關(guān)分析分析了各組樣地中土壤養(yǎng)分與林下植被生長(zhǎng)、多樣性間的相關(guān)關(guān)系。為進(jìn)一步探究旱冬瓜-土壤反饋對(duì)林下植被生長(zhǎng)的影響,本研究以立地條件為控制因子,用偏相關(guān)分析(Partial correlation)法分析了所有樣地旱冬瓜材積、土壤養(yǎng)分和林下植被生長(zhǎng)間的相關(guān)關(guān)系?？紤]立地條件的前提下,用結(jié)構(gòu)方程模型(Structural Equation Model, SEM)分析了研究區(qū)內(nèi)旱冬瓜材積、土壤養(yǎng)分對(duì)林下植被生長(zhǎng)的影響。SEM模型中以土壤有機(jī)質(zhì)、土壤總氮及土壤肥力綜合指標(biāo)反映土壤養(yǎng)分狀況。

所有分析基于R 3.3.2、SPSS 16.0和Excel 2007完成,制圖和制表基于Origin Pro 8.5及Excel 2007完成。顯著性水平α=0.05。

2 研究結(jié)果

2.1 旱冬瓜對(duì)土壤養(yǎng)分和肥力的影響

對(duì)比分析各不同旱冬瓜種植模式的土壤養(yǎng)分,發(fā)現(xiàn)不同模式間土壤有機(jī)質(zhì)、總氮及速效氮無顯著差異(P>0.05)(圖1),且這三種土壤養(yǎng)分不隨因種植比例不同而造成的旱冬瓜材積變化而呈相應(yīng)的線性變化(圖1)。但是,旱冬瓜純林的土壤肥力綜合指標(biāo)顯著高于混交林和云南松純林(P<0.05),同時(shí)土壤肥力綜合指標(biāo)隨旱冬瓜材積的增加而增大 (圖1)。與旱冬瓜種植模式對(duì)土壤的影響有所不同,旱冬瓜種植時(shí)間對(duì)土壤養(yǎng)分的影響較為明顯。林齡8 a的旱冬瓜純林土壤有機(jī)質(zhì)、總氮、速效氮及土壤肥力綜合指標(biāo)都顯著大于林齡5 a的旱冬瓜純林和荒草地(P<0.05)(圖1),而且這些養(yǎng)分指標(biāo)都與旱冬瓜材積呈顯著的線性正相關(guān)(圖1)。在天然林中,除速效氮在三個(gè)林分中無顯著差異外(P>0.05),旱冬瓜純林的土壤有機(jī)質(zhì)、總氮及土壤肥力綜合指標(biāo)都顯著大于旱冬瓜和云南松的混交林,云南松林中的這三個(gè)指標(biāo)最小(P<0.05)(圖1)；樣方中旱冬瓜材積與土壤有機(jī)質(zhì)、總氮及土壤肥力綜合指標(biāo)均顯著正相關(guān)(圖1)。

圖1 旱冬瓜對(duì)土壤養(yǎng)分的影響

2.2 土壤與旱冬瓜對(duì)林下植被的影響

旱冬瓜的種植模式、種植時(shí)間及天然林中旱冬瓜材積與林下植被的關(guān)系并非簡(jiǎn)單的線性關(guān)系(圖2)。旱冬瓜不同種植模式的比較,發(fā)現(xiàn)旱冬瓜純林和旱冬瓜+云南松混交林中草本植物地上干重顯著大于云南松純林(P<0.05)；草本多樣性、灌木生長(zhǎng)和灌木多樣性則在三個(gè)模式之間無顯著差異(P>0.05)(圖2)。草本生長(zhǎng)、草本多樣性及灌木多樣性均與旱冬瓜材積無顯著線性關(guān)系,僅灌木生長(zhǎng)與旱冬瓜材積呈顯著正相關(guān)(圖2)。草本生長(zhǎng)和多樣性均在荒草地中最好,并不隨旱冬瓜種植時(shí)間的增加而變化,與旱冬瓜材積也無顯著線性關(guān)系(圖2)；同時(shí),灌木生長(zhǎng)在三個(gè)不同種植時(shí)間的林分中無顯著差異,而灌木多樣性表現(xiàn)為林齡8a的旱冬瓜純林顯著高于林齡5a的林分(圖2)。

天然林中,旱冬瓜對(duì)草本無顯著影響(圖2)；旱冬瓜林中灌木生長(zhǎng)顯著優(yōu)于云南松林(P<0.05),且灌木生長(zhǎng)與旱冬瓜材積呈顯著正關(guān)系,而混交林中的灌木多樣性顯著高于旱冬瓜林和云南松林(P<0.05)(圖2)。在退耕地與天然林中,灌木生長(zhǎng)與OM、TN及土壤養(yǎng)分綜合指標(biāo)呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)(P<0.05)(表3)。

圖2 旱冬瓜對(duì)林下植被的影響

2.3 林下植被生長(zhǎng)對(duì)旱冬瓜-土壤反饋?zhàn)饔玫捻憫?yīng)

旱冬瓜材積與OM、TN及IFI都有極顯著的正相關(guān)關(guān)系(R=0.30,P=0.011；R=0.36,P=0.002；R=0.49,P<0.001),但與速效氮?jiǎng)t沒有顯著相關(guān)關(guān)系(P>0.05) (圖1)。灌木生長(zhǎng)與旱冬瓜材積、OM、TN及IFI呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(R=0.51,P<0.001；R=0.23,P=0.049；R=0.27,P=0.024；R=0.27,P=0.024)(圖2,表3)。SEM模型中,旱冬瓜材積與土壤養(yǎng)分綜合指標(biāo)和灌木生長(zhǎng)均顯著正相關(guān)(P<0.001),而草本地上生物量與旱冬瓜材積無顯著相關(guān)關(guān)系,各土壤養(yǎng)分指標(biāo)和林下草本地上生物量及灌木生長(zhǎng)狀況間的關(guān)系均不顯著(P>0.05)(圖3)。

圖3 旱冬瓜對(duì)林下植物的影響

表3 土壤養(yǎng)分與林下植被間的相關(guān)關(guān)系

3 討論

3.1 旱冬瓜對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)的影響及林齡效應(yīng)

氮是土壤中的重要營養(yǎng)元素,常常成為限制植物生長(zhǎng)的土壤因子。以往的研究表明固氮樹種能提升土壤氮含量,增加土壤有機(jī)質(zhì),同時(shí)改良土壤[7,11—12,42—43]。榿木屬植物作為能與弗蘭克氏菌共生形成根瘤的固氮樹種能顯著改善土壤[19,44]。本研究亦發(fā)現(xiàn),旱冬瓜對(duì)退化土壤的改善作用較為顯著:SEM模型分析表明,旱冬瓜材積與土壤性質(zhì)顯著正相關(guān),其路徑系數(shù)達(dá)0.47。此外,旱冬瓜材積與土壤有機(jī)質(zhì)、土壤總氮及土壤養(yǎng)分綜合指標(biāo)均有顯著的正相關(guān)關(guān)系。

土壤肥力綜合指數(shù)隨旱冬瓜優(yōu)勢(shì)度增加而增大,這說明旱冬瓜優(yōu)勢(shì)度的增加提升了退化土壤的修復(fù)效果。有研究表明,林地中土壤總氮及土壤總有機(jī)碳也會(huì)隨著固氮植物的優(yōu)勢(shì)度增加而增加[45—46],當(dāng)旱冬瓜優(yōu)勢(shì)度增大的時(shí)候,土壤中氮素營養(yǎng)輸入量與輸出量間的順差增大,因而土壤獲得的凈氮素量增加。雖然土壤有機(jī)質(zhì)與土壤總氮在天然林中隨旱冬瓜優(yōu)勢(shì)度的增大而增加,但是在退耕地的人工林中土壤有機(jī)質(zhì)與土壤總氮并未隨旱冬瓜種植比例的增加而呈現(xiàn)顯著變化,這有可能與立地條件有關(guān)。Orozco-Aceves等研究發(fā)現(xiàn),土壤基質(zhì)會(huì)影響植物與土壤的反饋和植物對(duì)土壤的改良效果[47],退耕地受施肥影響,土壤養(yǎng)分性質(zhì)與未受施肥影響的天然林有所不同,這可能導(dǎo)致旱冬瓜與土壤間的長(zhǎng)期反饋關(guān)系與天然林也有所不同。另外,鑒于退耕地旱冬瓜的造林時(shí)間晚于天然林中旱冬瓜的定植時(shí)間,這也可能導(dǎo)致旱冬瓜對(duì)土壤的影響呈現(xiàn)人工林不如天然林。作為對(duì)照的云南松天然林,其土壤總氮顯著小于退耕地對(duì)照的云南松人工林(P<0.05),即由于耕種過程中的施肥,退耕地中土壤N含量可能高于天然林,這可能是退耕地中旱冬瓜對(duì)土壤總氮影響相對(duì)較弱的原因之一。由于施肥耕種導(dǎo)致退耕地中的土壤總氮水平較高,為旱冬瓜個(gè)體生長(zhǎng)提供了充足的氮素環(huán)境,因此降低了旱冬瓜獲取土壤N的需求,進(jìn)而降低了旱冬瓜的生物固氮功能。如Boring等發(fā)現(xiàn)固氮植物的固氮效率與土壤中有效氮源負(fù)相關(guān)[48],高有效氮源環(huán)境中固氮植物的固氮功能反而降低[5]。此外,固氮植物提升土壤氮的同時(shí)也增加了土壤的碳固持[11],因此,退耕地中土壤有機(jī)質(zhì)不隨旱冬瓜優(yōu)勢(shì)度增加而增加,而天然林中土壤有機(jī)質(zhì)隨旱冬瓜優(yōu)勢(shì)度增加而顯著增加。雖然植物共生固氮需要土壤供應(yīng)大量的磷元素[49],但是退耕地土壤N∶P的比值顯著低于天然林(P<0.05),因而土壤磷元素可能并非是退耕地中旱冬瓜改善土壤的限制因子。而這可能是由于林分發(fā)展到一定階段后,旱冬瓜根瘤固氮活動(dòng)較低[27],不足以對(duì)土壤速效氮造成顯著影響。

林齡在榿木與土壤養(yǎng)分間的相互作用中也較為關(guān)鍵[26, 28,50]。本研究發(fā)現(xiàn)8年生旱冬瓜林的土壤TN、OM及土壤養(yǎng)分肥力均顯著大于5年生旱冬瓜林的這三個(gè)指標(biāo)。在5個(gè)林齡段(7—56 a)旱冬瓜人工林中,土壤TN和OC均與林齡呈顯著正相關(guān)[28],說明隨旱冬瓜林齡增大,土壤養(yǎng)分性狀越優(yōu)良。此外,AN隨林齡增大而趨于增加,可能是由于8年生的旱冬瓜其生理和生長(zhǎng)對(duì)AN的需求量比5年生的旱冬瓜大,需要增加土壤中的AN供給[50]。Sharma等發(fā)現(xiàn),旱冬瓜的年固氮量在5—15 a人工林階段隨林齡而增加,而15—40 a的旱冬瓜林中隨林齡增大逐漸降低[50],特別是在低林齡階段,旱冬瓜的固氮活動(dòng)十分活躍[27, 49]。

3.2 林下植被對(duì)旱冬瓜-土壤間反饋?zhàn)饔玫捻憫?yīng)

林下植被能增加生態(tài)系統(tǒng)多樣性及穩(wěn)定性[24]且保土保肥[23],同時(shí)土壤養(yǎng)分往往被看作是林下植物多樣性[51]和生長(zhǎng)狀況[52—53]的重要解釋因子。固氮樹種可能會(huì)通過凋落物降解、根系分泌等途徑向土壤中釋放更多的營養(yǎng)物質(zhì)[8],提升土壤肥力,增加土壤中植物可利用的營養(yǎng),促進(jìn)其他植物生長(zhǎng)[17, 22, 54],因而作為固氮樹種的旱冬瓜會(huì)影響林下植被的多樣性,促進(jìn)林下植被生長(zhǎng)。通過SEM模型分析發(fā)現(xiàn),林下灌木與旱冬瓜材積有顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),偏相關(guān)分析也表明,灌木生長(zhǎng)與旱冬瓜材積呈正顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.05),這可能是由于旱冬瓜增加了土壤中灌木生長(zhǎng)所需的營養(yǎng)；同時(shí),土壤總氮、總有機(jī)質(zhì)及肥力綜合指標(biāo)與灌木生長(zhǎng)顯著正相關(guān)(P<0.05)進(jìn)一步說明這一點(diǎn)。此外,有研究發(fā)現(xiàn),占馬地流域相對(duì)于耕地、荒草地及疏林地而言,灌木林持水保肥效果最好[32],而旱冬瓜對(duì)灌木的這一正影響,會(huì)消減土壤侵蝕,進(jìn)一步促進(jìn)旱冬瓜對(duì)土壤的改善。

旱冬瓜通過增加土壤氮素助益植物生長(zhǎng)的現(xiàn)象在旱冬瓜不同優(yōu)勢(shì)度的林分和不同林齡的旱冬瓜林中均有呈現(xiàn)。退耕地中,旱冬瓜材積與灌木生長(zhǎng)顯著正相關(guān),這可能是旱冬瓜改善了土壤肥力的結(jié)果。退耕地中土壤養(yǎng)分與灌木生長(zhǎng)顯著正相關(guān),正是灌木生長(zhǎng)對(duì)旱冬瓜-土壤間關(guān)系的正反饋[54]。天然林中,灌木生長(zhǎng)隨旱冬瓜優(yōu)勢(shì)度增加而增加,這是由于天然林中旱冬瓜改善了土壤養(yǎng)分,進(jìn)而促進(jìn)了灌木的生長(zhǎng)。對(duì)草本而言,旱冬瓜不同種植模式中,云南松人工純林中草本的地上生物量最小,可能是旱冬瓜改變了土壤肥力所致[54]。

4 結(jié)論

固氮樹種旱冬瓜的種植顯著提升了退化林地土壤總氮和總有機(jī)質(zhì),顯著改良了土壤肥力,為其他植物的發(fā)展提供更優(yōu)越的土壤環(huán)境。旱冬瓜對(duì)土壤的修復(fù)程度受其優(yōu)勢(shì)度和林齡的影響,作為土壤氮素來源之一,旱冬瓜優(yōu)勢(shì)度較大時(shí),林地中的土壤獲得凈氮素量趨于增加；在旱冬瓜幼齡林階段,隨著林齡增大,土壤得到了改良和修復(fù),趨于正向生態(tài)演替。旱冬瓜改善土壤環(huán)境的作用為林下植被生長(zhǎng)提供更豐富的養(yǎng)分,促進(jìn)了林下灌木的生長(zhǎng),對(duì)金沙江上游退化土壤修復(fù)和林下植被重建具有生態(tài)演替的驅(qū)動(dòng)效應(yīng)。

致謝：感謝云南省林業(yè)科學(xué)研究院孟廣濤和李品榮對(duì)本研究的幫助,感謝姜健和劉剛對(duì)野外樣地調(diào)查中給予的幫助。