濱柃葉功能性狀對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)

何雅琴,史曉潔,陳國(guó)杰,賴(lài)敏英,曾紀(jì)毅,魏 凱,鄧傳遠(yuǎn)

福建農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院,福州 350002

植物功能性狀是指植物適應(yīng)環(huán)境變化所形成的形態(tài)、生理和物候特征,能反映植物對(duì)不同環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制[1—2]。植物功能性狀不僅影響生態(tài)系統(tǒng)功能,還能將環(huán)境、植物和生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程與功能密切聯(lián)系起來(lái)[3]。葉片作為與外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換的重要器官,其功能性狀易測(cè)量、數(shù)量多、可塑性較大,特別是結(jié)構(gòu)型性狀(比葉面積、葉厚度、葉干物質(zhì)含量等),是植物生長(zhǎng)需求對(duì)空間異質(zhì)性或環(huán)境變化適應(yīng)進(jìn)化的結(jié)果[4—6]。近年來(lái),國(guó)內(nèi)外學(xué)者開(kāi)展了典型植物群落葉結(jié)構(gòu)型功能性狀與光照、氣候、溫度、降水、地形地貌、土壤養(yǎng)分等差異化環(huán)境因子間的相關(guān)性研究[7—9]。如,前人研究表明,植物在林下充足光照環(huán)境下傾向于資源獲取策略,在弱光環(huán)境中生存策略由資源獲取策略轉(zhuǎn)變?yōu)橘Y源保守策略[7]。坡向、坡位、海拔等地形因子的變化會(huì)間接影響溫度、降水、光照等因子產(chǎn)生再分配,導(dǎo)致氣候環(huán)境的空間異質(zhì)性,影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育并對(duì)植物功能性狀的變化產(chǎn)生間接作用[9]。因此,致力于揭示植物葉功能性狀與環(huán)境因子的關(guān)系,有助于更好理解植物應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)策略及分配利用資源能力。

海島由于地理位置隔離,成為獨(dú)立的生態(tài)系統(tǒng),相比內(nèi)陸生態(tài)系統(tǒng),其更具敏感性和脆弱性。地理隔離顯著影響植物的表型性狀[10],如,黃柳菁等調(diào)查了大陸性海島平潭島的種子植物,并分析了其植物功能性狀特征,總結(jié)出海島植物結(jié)構(gòu)功能性狀與內(nèi)陸的區(qū)別,強(qiáng)調(diào)海島植物為了適應(yīng)強(qiáng)風(fēng)、干旱、貧瘠的環(huán)境,呈現(xiàn)出以草本植物為主、小型葉植物占比大、葉被毛植物居多等結(jié)構(gòu)功能性狀特征[11]。國(guó)內(nèi)一些典型海島(海南島和平潭島)不同演替階段植物功能性狀與環(huán)境因子的變化規(guī)律已有研究[12—13]。如,張?jiān)隹傻妊芯苛似教秿u4個(gè)不同演替階段群落植物功能性狀對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng),結(jié)果表明,演替早期植物主要分布在土壤pH值、容重高的貧瘠環(huán)境,擁有較高比葉面積(SLA)、葉磷含量(LPC)、莖氮含量、莖磷含量的性狀組合；演替后期植物主要分布在土壤養(yǎng)分和水分高的肥沃環(huán)境,擁有較高的莖組織密度、葉干物質(zhì)含量(LDMC)、葉碳含量(LCC)、葉氮含量(LNC)的性狀組合。土壤有機(jī)質(zhì)和全氮是影響海島植物功能性狀的主要土壤因子,坡位和坡度是影響海島植物功能性狀的主要地形因子[14]。海島典型植物群落優(yōu)勢(shì)種葉功能性狀與環(huán)境因子的相關(guān)性也有研究,如,瑯岐島4種優(yōu)勢(shì)植物葉功能性狀主要受坡度、海拔、土壤電導(dǎo)率、土壤含水量等環(huán)境因子的影響[15]。綜上所述,關(guān)于海島不同典型植物群落優(yōu)勢(shì)種葉功能性狀與環(huán)境因子的相關(guān)已有研究,但典型植物群落同一優(yōu)勢(shì)種適應(yīng)不同異化生境葉功能性狀的變動(dòng)還沒(méi)有研究。

濱柃(Euryaemarginata),山茶科(Theaceae)柃屬(Eurya)常綠灌木。在中國(guó)呈地帶性間斷分布于浙江、福建和臺(tái)灣等東南沿海及海島,且能形成以濱柃為優(yōu)勢(shì)種的濱海群落。由于濱柃群落分布特性,關(guān)于濱柃群落結(jié)構(gòu)特征已有研究。聶森研究發(fā)現(xiàn),濱柃群落物種豐富度和多樣性與海拔呈負(fù)相關(guān)[16]。李加慶對(duì)群落優(yōu)勢(shì)種濱柃的平均株高、平均地徑與環(huán)境因子的相關(guān)性研究表明,濱柃的平均株高與pH值、速效鉀、全鹽量、海拔呈負(fù)相關(guān),濱柃的平均地徑與全鉀呈負(fù)相關(guān)[17]。濱柃多生于濱海山坡灌叢中及基巖海島、海岸邊巖石縫中,在海島惡劣生境中表現(xiàn)出較強(qiáng)抗逆性和適應(yīng)性,因此,關(guān)于濱柃的抗逆性等方面國(guó)內(nèi)外展開(kāi)了較多研究[18—19],如,濱柃在150 mmol/L的鹽脅迫環(huán)境下能正常生長(zhǎng),可作為海島環(huán)境修復(fù)的耐鹽優(yōu)勢(shì)樹(shù)種[18]。濱柃的存活率和生物量與干旱脅迫程度呈負(fù)相關(guān)[19]。濱柃生境特殊,在構(gòu)建海島特色景觀,改善海島生態(tài)環(huán)境上具重要作用。因此,關(guān)于濱柃的組培應(yīng)用也有研究[20],但有關(guān)濱柃葉功能性狀對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)、權(quán)衡關(guān)系及適應(yīng)機(jī)制的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。因此,本研究以福建省福州市平潭大練島、海壇島和大懷嶼三地分布的濱柃為研究對(duì)象,對(duì)濱柃葉功能性狀指標(biāo)與環(huán)境因子的相關(guān)性進(jìn)行分析,探究濱柃對(duì)資源的分配利用能力、揭示其對(duì)異質(zhì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制,為濱柃資源的保護(hù)及開(kāi)發(fā)利用提供理論參考。

1 研究區(qū)概況

平潭島地處福建省東部,隸屬于平潭綜合試驗(yàn)區(qū),地理位置位于25°15′—25°45′N(xiāo),119°32′—120°10′E,由以海壇島為主的126個(gè)島嶼和近千個(gè)巖礁組成,海岸線長(zhǎng)408 km,陸地面積為324.12 km2,為我國(guó)第五大海島。研究區(qū)屬于典型的南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候。年均氣溫為19.6 ℃,年均降水量900—2100 mm,年均日照1700—1980 h,年均風(fēng)速9.0 m/s,一年中125 d以上是大風(fēng)天氣(7級(jí)以上),夏秋季節(jié)常受臺(tái)風(fēng)影響。土壤類(lèi)型多為風(fēng)沙土、鹽土、磚紅壤,土層瘠薄養(yǎng)分含量較低[21]。植被調(diào)查中發(fā)現(xiàn),濱柃灌叢在平潭大練島、海壇島、大懷嶼等海島相對(duì)惡劣環(huán)境中均有一定面積和數(shù)量的分布,因此,本文以大練島、海壇島、大懷嶼3個(gè)海島的濱柃進(jìn)行試驗(yàn),其中大練島和海壇島為有居民海島,大懷嶼為季節(jié)性有居民海島,各海島概況見(jiàn)表1。

表1 平潭3個(gè)海島概況

2 材料與方法

2.1 樣地設(shè)置

2020年7月—9月采用標(biāo)準(zhǔn)樣方法對(duì)大練島(圍營(yíng)山)、海壇島(君山)、大懷嶼植物群落中的濱柃葉片進(jìn)行采集,共設(shè)置30個(gè)樣方。記錄每個(gè)樣方的經(jīng)緯度、海拔(Elevation,E)、坡度、坡向及坡位。采用便攜式測(cè)光儀測(cè)定郁閉度(Crown density,CD)。各島的環(huán)境因子概況見(jiàn)表2。

表2 3個(gè)海島的環(huán)境因子指標(biāo)

2.2 濱柃樣品采集與葉功能性狀測(cè)定

于每個(gè)樣方中四角及中心位置選取5株生長(zhǎng)發(fā)育成熟的濱柃,每株從東南西北四個(gè)方向采樣。每一株濱柃取10片成熟、無(wú)病蟲(chóng)害、完全展開(kāi)、邊緣完整(均不帶葉柄)裝入標(biāo)記好的自封袋,帶回實(shí)驗(yàn)室處理。本次共收集到30份濱柃葉片樣本,每份樣本含50片,其中大練島有樣本12份,海壇島9份,大懷嶼9份。采用精度為0.001 g電子天平稱(chēng)量葉鮮重,將葉片于5 ℃的黑暗環(huán)境中浸泡12 h后,用濾紙吸干葉表面水分,稱(chēng)量葉飽和鮮重[5]。采用精度為0.01 mm電子游標(biāo)卡尺測(cè)量葉厚度(Leaf thickness,LT),取葉片的葉脈旁上、中、下三個(gè)點(diǎn)的平均值。通過(guò)CanoScan LiDE 300掃描儀掃描葉片,運(yùn)用Image J軟件計(jì)算葉長(zhǎng)(Leaf length,LL)、葉寬(Leaf width,LW)、葉形指數(shù)(Leaf index,LI)、葉周長(zhǎng)(Leaf perimeter,LP)、葉面積(Leaf area,LA)5個(gè)指標(biāo)。將葉片于85 ℃烘箱烘干至恒重,48 h后稱(chēng)量葉干重。葉碳含量和葉氮含量采用碳氮元素分析儀測(cè)定。葉磷含量采用鉬銻抗比色法測(cè)定。基于相關(guān)文獻(xiàn)資料[1,5—6],整理各性狀指標(biāo)的計(jì)算公式及生態(tài)學(xué)意義見(jiàn)表3。

表3 葉功能性狀的公式和生態(tài)學(xué)意義

2.3 土壤采樣與化學(xué)指標(biāo)測(cè)定

采用五點(diǎn)交叉取樣法進(jìn)行土壤采樣,鉆取5個(gè)25 cm深的土壤樣品,將其混合裝入編號(hào)的自封袋后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行處理,以供土壤化學(xué)指標(biāo)測(cè)定。根據(jù)魯如坤[22]測(cè)定土壤化學(xué)指標(biāo)的方法,對(duì)土壤的pH值(pH value,pH)、有機(jī)質(zhì)(Soil organic matter,SOM)、全氮含量(Total nitrogen,T-N)、全磷含量(Total phosphorus,T-P)、全鉀含量(Total potassium,T-K)、堿解氮(Alkaline hydrolyzable nitrogen,A-N)、有效磷(Available phosphorus,A-P)、速效鉀(Available potassium,A-K)、水溶性鹽總量(Total content of water-soluble salt,S)9項(xiàng)指標(biāo)均進(jìn)行3次重復(fù)測(cè)定。

2.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2019、SPSS 25.0和Canoco 5.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)。其中采用變異系數(shù)(Coefficient of variation,CV)和單因素方差法(One-way analysis of variance,ANOVA)對(duì)3個(gè)海島間濱柃各葉性狀和土壤因子進(jìn)行差異顯著性分析,并采用最小顯著差異法(Least significant difference,LSD)比較不同數(shù)據(jù)組間的差異[23]。利用冗余分析法(Redundancy analysis,RDA)分析環(huán)境因子對(duì)濱柃葉功能性狀的影響。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同海島土壤因子的差異性

根據(jù)變異系數(shù)法分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)(表4),土壤因子各指標(biāo)CV介于21.61%—54.16%。單因素方差分析表明(表4),不同海島的土壤因子指標(biāo)間,pH、S、SOM、T-N、T-K、A-N、A-P、A-K存在極顯著的差異性(P<0.01),T-P存在顯著的差異性(P<0.05),其中S、SOM、T-N、T-P、A-N均以大練島最高,以海壇島最低。T-K、A-P、A-K以大懷嶼最高,海壇島最低。pH以大懷嶼最高,以大練島最低。

表4 不同海島土壤因子差異

3.2 不同海島濱柃葉功能性狀的差異性

根據(jù)變異系數(shù)法分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)(表5),濱柃的各葉性狀CV介于2.26%—25.78%,以葉體積(Leaf volume,LV)變異程度最大,變異程度最小的是葉片含水量(Leaf water content,LWC)。單因素方差分析表明(表5),不同海島濱柃的葉功能性狀指標(biāo)間差異較大,比葉重(Specific leaf weight,SLW)、相對(duì)水分虧缺(Relative water deficit,RWD)、LL、LW、LI、LP、LA、SLA、LV和LPC存在極顯著的差異性(P<0.01),葉組織密度(Leaf tissue density,LD)、LNC存在顯著的差異性(P<0.05),說(shuō)明這些濱柃葉功能性狀在群體間多樣性豐富,存在著廣泛變異,具有較好的育種潛力,其中LL、LW、LT、LP、LA、LV均以大懷嶼最高,以海壇島最低。SLW以大懷嶼為最高,大練島最低。RWD以海壇島最高,以大懷嶼最低。SLA、LPC、LNC以大練島最高,大懷嶼最低。LD以海壇島最高,大練島最低。不同海島濱柃的LI、LDMC、LWC和LCC差異不顯著。

表5 不同海島濱柃葉功能性狀差異

3.3 不同海島樣方的土壤因子聚類(lèi)分析

采用系統(tǒng)聚類(lèi)法對(duì)3個(gè)海島的30份土壤樣品(表2中的9個(gè)土壤因子)進(jìn)行聚類(lèi)分析。根據(jù)聚類(lèi)結(jié)果繪制聚類(lèi)樹(shù)(圖1),不同海島樣方的9個(gè)土壤因子聚為一類(lèi)。

圖1 土壤因子組平均聚類(lèi)樹(shù)

3.4 濱柃葉功能性狀聚類(lèi)分析

采用系統(tǒng)聚類(lèi)法對(duì)3個(gè)海島的30份濱柃葉功能性狀(表6)進(jìn)行聚類(lèi)分析。根據(jù)聚類(lèi)結(jié)果繪制聚類(lèi)樹(shù)(圖2),在歐氏距離為22時(shí),3個(gè)海島的30份濱柃樣品被分為兩大類(lèi),即大練島、海壇島的濱柃樣品聚為一類(lèi)(即樣方W1—W12,J1—J9),大懷嶼的濱柃樣品聚為一類(lèi)(即樣方D1—D9),其中大練島、海壇島為有居民海島,在地理位置相互毗鄰,遺傳距離相近,其葉片的功能性狀最為接近,聚為一類(lèi)。

表6 3個(gè)海島的濱柃葉功能性狀

圖2 濱柃葉功能性狀組平均聚類(lèi)樹(shù)

3.5 濱柃葉功能性狀與環(huán)境因子間的冗余分析

通過(guò)對(duì)濱柃葉片功能性狀與環(huán)境因子進(jìn)行RDA排序,篩選出CD、T-K、A-P、E、A-K、A-N共6個(gè)顯著相關(guān)的環(huán)境因子(P<0.05),共同解釋量為80.70%,其中CD、T-K、A-P、E與濱柃葉功能性狀呈極顯著相關(guān)(P<0.01),說(shuō)明CD、T-K、A-P、E是影響濱柃葉功能性狀的主要環(huán)境因子。由圖3發(fā)現(xiàn):CD、E、A-N分別與LL、LW、LP、LA、SLA、RWD、LWC、LNC、LPC呈正相關(guān),與其他葉性狀參數(shù)呈負(fù)相關(guān)；T-K與LV、LI、LT、SLW、LD呈正相關(guān),與其他葉性狀參數(shù)呈負(fù)相關(guān)；A-P與LL、LW、LI、LP、LA、SLA、LV、LWC、LNC、LPC呈正相關(guān),與其他葉性狀參數(shù)呈負(fù)相關(guān)；A-K與RWD、LDMC、LCC、LD、SLW、LT呈正相關(guān),與其他葉性狀參數(shù)呈負(fù)相關(guān)。

4 討論

4.1 濱柃采集樣方土壤理化因子的變動(dòng)

海島生境空間異質(zhì)化明顯,已有的研究表明,不同的海拔高度其水熱條件不同,土壤中的水分可能隨著海拔升高逐漸降低[14],海島典型常綠闊葉林和灌草叢因枯落物產(chǎn)量及分解速度不同,土壤理化性質(zhì)也不同[13],不同坡度的植物群落由于受雨水沖刷程度不同,土壤理化性質(zhì)可能差異較大[15]。本研究,同一海島不同樣方土壤理化因子的變異系數(shù)中,大練島圍營(yíng)山在6.85%—34.95%之間,海壇島君山在4.67%—53.20%之間,大懷嶼在26.07%—58.37%之間,3個(gè)不同海島全部樣方土壤理化因子的變異系數(shù)在21.61%—54.16%之間,同一海島不同樣方間,3個(gè)海島全部樣方間都是pH變異系數(shù)最小,S變異系數(shù)最大。其他土壤有機(jī)質(zhì),土壤養(yǎng)分含量(A-N、A-K、A-P等),同一海島不同樣方間和3個(gè)不同海島全部樣方間也在不同程度變動(dòng)著,聚類(lèi)分析結(jié)果表明,不同海島樣方的9個(gè)土壤理化因子可能聚為一類(lèi)(圖1),因此,樣方土壤因子的數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明,同一海島的不同樣方可能因位置不同而區(qū)劃為異質(zhì)土壤生境。冗余分析結(jié)果表明,3個(gè)海島30個(gè)全部樣方的土壤養(yǎng)分指標(biāo)(A-N、A-K、A-P)與海拔高度和樣方郁閉度具有相關(guān)性(圖3)。本研究中,郁閉度大的群落為常綠闊葉林,喬木層以臺(tái)灣相思為建群種,灌木層以濱柃為優(yōu)勢(shì)種,是海島植被演替后期的群落類(lèi)型,而郁閉度小的群落主要為常綠灌叢群落,以濱柃為建群種的群落,是海島植被演替中后期的群落類(lèi)型,有研究表明,隨著演替的進(jìn)行,土壤養(yǎng)分和水分逐漸增加,土壤pH逐漸下降[13,24]?？梢酝茰y(cè),本研究中相對(duì)于常綠灌叢群落,常綠闊葉林群落中的臺(tái)灣相思的根瘤菌具有較好的固氮作用,能增加土壤的氮元素,臺(tái)灣相思冠幅大,降低強(qiáng)風(fēng)影響,枯落物產(chǎn)量高且分解快,有效維持土壤肥力及改善土壤理化性質(zhì)。因此,A-N和A-P與CD呈正相關(guān)關(guān)系。而A-N和A-P與海拔呈正相關(guān)可能是因?yàn)楹０胃咛幍臑I柃采樣樣方剛好是臺(tái)灣相思林。A-K與CD和海拔呈負(fù)相關(guān)可能是因?yàn)?海水中富含鉀離子,能以鹽霧的形式經(jīng)風(fēng)吹散落在土壤表層,而海拔高可能離海岸線距離更遠(yuǎn),鹽霧不易吹落入土壤中,郁閉度高的常綠闊葉林喬木層的樹(shù)冠能有效阻斷鹽霧散落在土壤中。

圖3 濱柃葉功能性狀與環(huán)境因子的冗余分析排序

LL: 葉長(zhǎng)Leaf length；LW: 葉寬Leaf width；LI: 葉形指數(shù)Leaf index；LT: 葉厚度Leaf thickness；LP: 葉周長(zhǎng)Leaf perimeter；LA: 葉面積Leaf area；SLA: 比葉面積Specific leaf area；LDMC: 葉干物質(zhì)含量Leaf dry matter content；SLW: 比葉重Specific leaf weight；LV: 葉體積Leaf volume；LD: 葉組織密度Leaf tissue density；LWC: 葉片含水量Leaf water content；RWD: 相對(duì)水分虧缺Relative water deficit；LCC: 葉碳含量Leaf carbon content；LNC: 葉氮含量Leaf nitrogen content；LPC: 葉磷含量Leaf phosphorus content

4.2 濱柃葉功能性狀的變動(dòng)

海島植物葉片作為暴露于大氣環(huán)境中的植物器官對(duì)生境因子的變動(dòng)比較敏感,主要表現(xiàn)為葉功能性狀的變動(dòng),以適應(yīng)空間異質(zhì)性[25]。本研究中,同一海島不同樣方的濱柃葉功能性狀16項(xiàng)指標(biāo)的變異系數(shù)中,大練島圍營(yíng)山在3.25%—27.04%之間,海壇島君山在1.02%—16.98%之間,大懷嶼在1.61%—10.24%之間,3個(gè)不同海島全部30個(gè)樣方濱柃葉功能性狀16項(xiàng)指標(biāo)的變異系數(shù)在2.66%—22.99%之間,同一海島不同樣方間,3個(gè)海島全部樣方間都是LWC變異系數(shù)最小,大練島圍營(yíng)山12個(gè)樣方采集的濱柃,葉功能性狀指標(biāo)變異系數(shù)最大的是SLA,海壇島君山9個(gè)樣方采集的濱柃,葉功能性狀指標(biāo)變異系數(shù)最大的是LV,大懷嶼9個(gè)樣方采集的濱柃,葉功能性狀指標(biāo)變異系數(shù)最大的是LPC,3個(gè)海島全部30個(gè)樣方采集的濱柃,葉功能性狀指標(biāo)變異系數(shù)最大的是SLA。相比于30個(gè)濱柃采樣樣方土壤理化因子的變動(dòng)系數(shù),30個(gè)樣方濱柃樣品葉功能性狀的變異系數(shù)更小,聚類(lèi)分析結(jié)果表明,大練島和海壇島的濱柃樣品葉功能性狀聚為一類(lèi),大懷嶼濱柃樣品葉功能性狀聚為獨(dú)立的一類(lèi)(圖2),這與不同海島樣方的9個(gè)土壤理化因子可能聚為一類(lèi)不一致。出現(xiàn)這現(xiàn)象的原因在于:(1)相關(guān)研究表明功能性狀的種內(nèi)變異系數(shù)不超過(guò)30%[5,26],說(shuō)明植物在環(huán)境中有一定的生態(tài)幅,其性狀變異幅度是有限的[27]；(2)不同生境因子對(duì)葉功能性狀的影響不同,可能一個(gè)因子是正向的,另一個(gè)因子卻是負(fù)向的,如,本研究中,冗余分析表明,A-N和A-P與LL、LW、LP、LA、SLA、LWC、LNC、LPC呈正相關(guān),而A-K與這些葉功能性狀指標(biāo)呈負(fù)相關(guān)。

4.3 三個(gè)海島30個(gè)樣方葉功能性狀與土壤、地形因子和群落郁閉度的相關(guān)性

植物根據(jù)環(huán)境差異化進(jìn)行不同功能性狀間的調(diào)控以形成最佳的性狀組合,來(lái)實(shí)現(xiàn)最大程度利用資源,避免逆境影響,以提高生境適合度和擴(kuò)寬生態(tài)幅[28]。本研究表明,CD、E和A-N表現(xiàn)出強(qiáng)烈的協(xié)同性,CD、E和A-N分別與濱柃的LL、LW、LP、LA、SLA、RWD、LWC、LNC、LPC呈正相關(guān),與濱柃其他葉性狀參數(shù)(LI、LT、LDMC、SLW、LV、LD和LCC)呈負(fù)相關(guān)(圖3)。土壤養(yǎng)分(如本研究的A-N)越高,濱柃葉功能性狀傾向于有更大的LA、更高的SLA,更低的LT、LDMC和LD,因此,在養(yǎng)分更充足的情況下,濱柃傾向于更快速生長(zhǎng)的策略。這與許多研究結(jié)果類(lèi)似[5,15,29]。值得一提的是,土壤養(yǎng)分(A-N)的提高,可能與植物群落結(jié)構(gòu)有關(guān),本研究中,部分樣方為臺(tái)灣相思群落,其中濱柃為灌木層優(yōu)勢(shì)種,上有臺(tái)灣相思遮蔭,光照較弱,CD高,而臺(tái)灣相思因具有固氮菌,A-N可能也相對(duì)高,另外一部分樣方為濱柃灌叢,這些灌叢的濱柃暴露于強(qiáng)光照下,CD低,群落結(jié)構(gòu)中因無(wú)臺(tái)灣相思,因而土壤A-N相對(duì)較低。同時(shí),相對(duì)于濱柃灌叢群落,濱柃為灌木層優(yōu)勢(shì)種的臺(tái)灣相思群落中,臺(tái)灣相思冠幅大,枯落物產(chǎn)量高且分解快,有效提高了養(yǎng)分含量。海拔高度的變化能改變生境的水熱條件,進(jìn)而影響植物的功能性狀,一般大陸性植物功能性狀的研究認(rèn)為,海拔升高,植物傾向于提高養(yǎng)分利用率和水分保存率的保守功能性狀[29—30],但有很多另外[ 31—32],因此,海拔的變動(dòng)影響植物功能性狀首先需要具體分析,海拔變動(dòng)與水熱條件變化的關(guān)系。關(guān)于海島植物功能性狀的研究,張?jiān)隹傻萚14]和張秀芳等[15]的研究發(fā)現(xiàn),葉片性狀表現(xiàn)出隨海拔上升的資源保守策略。本研究中,海拔的升高,對(duì)植物功能性狀的影響與土壤A-N和CD對(duì)植物功能性狀的影響高度一致,隨海拔升高,植物功能性狀傾向有利于捕獲資源的開(kāi)放策略,而不是提高養(yǎng)分利用率和水分保存率的保守策略,原因可能是,(1)低海拔濱柃的土壤生境更易受到海水鹽度的影響,如海水鹽分以鹽霧形式通過(guò)風(fēng)作用沉降于土壤[33],本研究中,海拔和土壤總水溶性鹽呈負(fù)相關(guān)(偏相關(guān)分析,P<0.05)；(2)有研究表明降雨量隨海拔升高而增大[34]。因此,與高海拔濱柃生境相比,低海拔濱柃生長(zhǎng)于風(fēng)大、干旱、鹽分高和貧瘠的惡劣生境,受人為干擾程度高,濱柃葉功能性狀傾向于具有更小的LA,更低的SLA和LWC,更高的LDMC和LD,這些功能性狀的組合有利于防止水分流失和資源消耗。綜上所述,30個(gè)研究樣方中,光照不同,植物群落結(jié)構(gòu)特征可能影響土壤養(yǎng)分,海拔變動(dòng)可能導(dǎo)致土壤鹽分和水熱條件變化,是CD、E和A-N影響濱柃功能性狀指標(biāo)具有協(xié)同性的主要原因。

N、P和K是植物必須的養(yǎng)分元素,本研究30個(gè)樣方中,土壤A-N與LNC,土壤A-P與LPC呈正相關(guān),而土壤A-N和A-P含量對(duì)植物功能性狀的影響也呈現(xiàn)較為一致的協(xié)同性,A-N和A-P分別與濱柃的LL、LW、LP、LA、SLA、LWC、LNC、LPC呈正相關(guān),而與濱柃其他葉性狀參數(shù)(LT、LDMC、SLW、LD和LCC)呈負(fù)相關(guān)(圖3),僅土壤A-N與RWD呈正相關(guān),而土壤A-P與RWD呈負(fù)相關(guān),土壤A-N與LI和LV呈負(fù)相關(guān),而土壤A-P與LI和LV呈正相關(guān)。本研究土壤A-N與RWD呈正相關(guān),而土壤A-P與RWD呈負(fù)相關(guān)的原因可能是,水分與氮磷在葉各項(xiàng)生理活動(dòng)中的互作方式不同,有研究表明,遭受水分脅迫時(shí),葉氮含量的增加有利于氣孔關(guān)閉,增進(jìn)葉細(xì)胞保水[35],而葉磷含量增加能增大氣孔導(dǎo)度,主要促進(jìn)光合作用和呼吸作用[36],具體的機(jī)理機(jī)制需進(jìn)一步研究。K,與N和P一樣,是植物必需的養(yǎng)分元素,本研究中,隨土壤A-K的增加,葉保水功能性狀增強(qiáng),如RWD、LT、LDMC、LD和LCC增大,而與生長(zhǎng)相關(guān)的功能性狀降低,如LA和SLA等。土壤中的K作為可為植物吸收的必需元素,沒(méi)有與土壤N和P一樣,對(duì)葉功能性狀的影響表現(xiàn)出一致的協(xié)同性,可能原因在于,土壤A-K與土壤總水溶性鹽具正相關(guān)(偏相關(guān)分析P<0.05),土壤總水溶性鹽升高,植物易遭受水分脅迫,葉傾向于具有保水分和養(yǎng)分的功能性狀[37]。

5 結(jié)論

在本研究中,濱柃葉性狀具有較大的環(huán)境可塑性,其中以LV變異程度最大,變異程度最小的是LWC。不同海島間濱柃大部分葉性狀指標(biāo)差異顯著,各島的環(huán)境因子均存在顯著差異。濱柃葉片功能性狀通過(guò)一定的性狀變異和性狀組合適應(yīng)海島生境的變化,其中顯著影響濱柃各葉性狀變異的主要環(huán)境因子為CD、T-K、A-P、E、A-K、A-N,不同海島的濱柃葉性狀對(duì)不同異化生境響應(yīng)和適應(yīng)程度各不相同,表明各海島的濱柃對(duì)生境的適應(yīng)策略存在較大差異,使得濱柃成為海島植被中廣泛分布的優(yōu)勢(shì)群落格局。通過(guò)研究濱柃葉功能性狀特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系,有利于更好理解海島植物適應(yīng)環(huán)境所采取的生態(tài)策略,可為濱柃資源的引種馴化、選育工作及開(kāi)展其遺傳改良等提供理論指導(dǎo)。但由于本文未對(duì)人為干擾因子、風(fēng)因子、土壤含水量、容重等數(shù)據(jù)收集可能會(huì)造成研究結(jié)果出現(xiàn)偏差。