不同顏色和密度的遮陽網(wǎng)對越夏辣椒幼苗生長及光合特性的影響

田 地 王軍偉 鄧文韜 吳秋云 黃 科

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，園藝作物種質(zhì)創(chuàng)新與新品種選育教育部工程研究中心，蔬菜生物學(xué)湖南省重點實驗室，湖南長沙 410128）

辣椒屬于喜溫蔬菜，對溫度的要求與其他茄科蔬菜相比沒有那么嚴格，植株生長的最適溫度在25 ℃，溫度高于35 ℃時辣椒不能正常生長。夏季辣椒育苗處于7—9 月暴雨、高溫、強光季節(jié)，水分蒸發(fā)快，易引起植株萎蔫，且蟲害較為嚴重，管理麻煩，給育苗帶來了很大的困難（王明春，2012）。辣椒屬于中光性作物，在育苗時需要適當?shù)墓庹?。根?jù)Wilson 等（1992）的研究，設(shè)施內(nèi)園藝作物的生長和產(chǎn)量對光照有很強的依賴性，但光照太強也會產(chǎn)生各種不良影響。為了克服辣椒夏季育苗的不適條件，創(chuàng)造良好的小氣候環(huán)境，最方便、成本最低的方法就是采用遮陽網(wǎng)覆蓋（張曉磊 等，2017）。前人的研究結(jié)果表明，黑色遮陽網(wǎng)降溫效果好，但太遮光，不利于喜光作物育苗。不同顏色與不同遮光率的遮陽網(wǎng)覆蓋對辣椒幼苗的生長都有顯著影響，這些遮陽網(wǎng)不僅可以起到降溫的作用，還可以分散直射的太陽光，過濾太陽光光譜，促進植株生長（閆秋艷 等，2010）。選用藍、紫色遮陽網(wǎng)對番茄整個生長發(fā)育起促進作用（喬凱 等，2019）。張曉磊等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，黃瓜和甜椒夏季育苗最宜使用紅色遮陽網(wǎng)，番茄夏季育苗最宜使用藍色遮陽網(wǎng)。根據(jù)閆秋艷等（2010）的研究結(jié)論，銀灰色、紅色遮陽網(wǎng)覆蓋有利于提高番茄壯苗指數(shù)。夏秋季節(jié)應(yīng)用黑色和綠色遮陽網(wǎng)，可以增加綠茶產(chǎn)量并改善綠茶品質(zhì)（秦志敏 等，2011）。前人的研究大多是單獨分析不同顏色或者不同密度遮陽網(wǎng)對蔬菜育苗及生長發(fā)育的影響，很少見到同時分析不同顏色、不同遮光率的遮陽網(wǎng)對越夏辣椒育苗的影響及其實際應(yīng)用的報道。本試驗采用綠色3針、黑色3 針、綠色6 針、黑色6 針、藍色6 針遮陽網(wǎng)覆蓋，探究其對越夏辣椒育苗的影響，以期為辣椒夏季育苗生產(chǎn)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗設(shè)計

試驗于2019 年8—9 月在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)金山基地進行。供試辣椒品種為軟皮15 號，由湖南興蔬種業(yè)有限公司生產(chǎn)。8 月10 日通過50 孔穴盤基質(zhì)育苗，常規(guī)管理，待8 月15 日幼苗長到二葉一心時選取長勢整齊一致的幼苗，加蓋可移動小拱棚及不同顏色與密度的遮陽網(wǎng)，小拱棚長3 m，寬1.5 m。每個處理150 株幼苗，3 次重復(fù)。以不覆蓋遮陽網(wǎng)作為對照（CK），共設(shè)置5 個遮陽網(wǎng)處理，分別為：黑色3 針遮陽網(wǎng)（S3），綠色3 針遮陽網(wǎng)（G3），綠色6 針遮陽網(wǎng)（G6），黑色6 針遮陽網(wǎng)（S6），藍色6 針遮陽網(wǎng)（B6）。其中3 針的遮光率為50%，6 針的遮光率為70%，同時在每個小拱棚中央設(shè)置托普農(nóng)業(yè)氣象測試儀，每隔30 min 對對照及各處理小拱棚小氣候進行記錄，分析不同遮陽網(wǎng)下不同溫度、光照對辣椒幼苗生長及光合特性的影響。

1.2 測定指標與方法

1.2.1 溫光指標測定 2019 年9 月6 日辣椒幼苗5 片真葉時用遠方光譜分析儀在一天中光照最強的15：00 測定各處理光譜值。用托普農(nóng)業(yè)氣象測試儀測定8 月15 日至9 月5 日6：00—18：00 不同遮陽網(wǎng)處理的日平均溫度、日最高溫度、日平均光照強度、日最高光照強度。

1.2.2 形態(tài)指標測定 8 月15 日開始進行不同遮光處理，覆蓋21 d 辣椒5 片真葉時，每個處理隨機選3 株長勢良好、有代表性且無病蟲害的幼苗，用直尺測量株高（生長點到莖基部的距離），用游標卡尺測量莖粗（莖基部的直徑），用清水洗根并用吸水紙吸干，從莖基部分開，用千分之一電子天平分別稱量地上部與地下部鮮質(zhì)量。將新鮮樣本放置在65 ℃的干燥箱中烘干至恒重，用千分之一電子天平稱量地上部與地下部干質(zhì)量。

1.2.3 葉片葉綠素含量測定 辣椒5 片真葉時，每個處理隨機選1 株幼苗，混合1 株的葉片，采用分光光度法測定葉片中葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素的含量。根據(jù)Lichtenthaler（1990）對Arnon（1949）修正的方法計算3 種色素的含量。

1.2.4 葉綠素熒光參數(shù)測定 辣椒5 片真葉時，每個處理隨機選3 株幼苗在晴天16：00—18：00 用Fluorpen 便攜式葉綠素熒光儀測定各處理從下至上第3 片功能葉的葉綠素熒光動力學(xué)曲線（OJIP）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）和光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP），3 次重復(fù)。根據(jù)李偉等（2008）的方法計算相對可變熒光。

為初始熒光，為最大熒光，為t 時刻的熒光參數(shù)，V為在t 時的相對可變熒光強度，?V為相對可變熒光的差值，W為K 點相對可變熒光，?W為處理和對照之間K 點相對可變熒光的差值。?K、?J 和?I 分別為300 μs、2 ms 和30 ms 處測定的?V，?L為在130 μs 處測定的?W。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

使用Microsoft Office Excel 2010 軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計作圖，使用DPS 進行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同遮陽網(wǎng)覆蓋處理對溫光條件的影響

如圖1 所示，2019 年9 月6 日15：00 不同遮光處理下的光譜曲線有明顯差異。從絕對光譜圖可以看出（圖1-A），光照強度CK＞G3＞S3＞G6＞B6＞S6，表明遮陽網(wǎng)覆蓋降低了光照強度，同時在5 個遮陽網(wǎng)處理中G3 和S3 處理的透光率較好。從相對光譜圖可以看出（圖1-B），5 個遮陽網(wǎng)處理下的平均相對光譜值各有差異，在400～500 nm 藍紫光區(qū)、500～600 nm 綠光區(qū)、600～700 nm紅橙光區(qū)G3、S3 處理的平均相對光譜值較高，在大于750 nm 近紅外輻射區(qū)S3、G3 處理相對光譜值明顯低于其他遮陽網(wǎng)處理。

圖1 不同顏色和密度的遮陽網(wǎng)處理的光譜值（2019 年9 月6 日15：00）

在不同顏色和密度的遮陽網(wǎng)處理下，8 月15日至9 月5 日6：00—18：00 日平均溫度、日最高溫度與對照相比差異不大；各遮陽網(wǎng)處理之間日平均光照強度、日最高光照強度以G3 處理最高，S3 處理次之，S6 處理最低（表1）。G3 透光率為50%，S3 透光率為40%，G6 透光率為37%，B6 透光率為34%，S6 透光率為16%。

表1 不同顏色和密度的遮陽網(wǎng)處理下的溫光值（8 月15 日至9 月5 日6：00—18：00）

2.2 不同遮陽網(wǎng)覆蓋處理對越夏辣椒幼苗形態(tài)指標的影響

如圖2 所示，覆蓋遮陽網(wǎng)的5 個處理與對照的幼苗生長存在顯著差異。由表2 可以看出，S3、G3、B6 處理的株高、地上部鮮質(zhì)量顯著高于對照。遮陽網(wǎng)覆蓋處理的地下部干、鮮質(zhì)量都顯著低于對照，其中S3、G3 處理的下降幅度較小。另外，S6 處理的莖粗、地上部干質(zhì)量也都顯著低于 對照。

圖2 不同顏色和密度的遮陽網(wǎng)處理下越夏辣椒幼苗的生長

表2 不同顏色和密度的遮陽網(wǎng)處理對越夏辣椒幼苗形態(tài)指標的影響

2.3 不同遮陽網(wǎng)覆蓋處理對越夏辣椒幼苗葉片光合色素含量的影響

由表3 可以看出，覆蓋不同顏色和密度的遮陽網(wǎng)處理的葉片葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量均顯著高于對照，S3 處理的葉綠素b 含量顯著高于其他處理；各遮陽網(wǎng)處理的葉綠素a+b 含量顯著高于對照，其中以S3 處理最高。

表3 不同顏色和密度的遮陽網(wǎng)處理對越夏辣椒幼苗葉片光合色素含量的影響

2.4 不同遮陽網(wǎng)覆蓋處理對越夏辣椒幼苗葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

不同顏色和密度的遮陽網(wǎng)處理下辣椒幼苗葉片OJIP 曲線與對照的趨勢一致（圖3），但對初始熒光和最大熒光及到達最大熒光的時間有明顯影響（表4）。S3 處理下的、、/（光系統(tǒng)Ⅱ的最大光化學(xué)效率）顯著高于對照及其他處理，S3、G3 處理下的qP 顯著高于對照及其他處理，不同遮陽網(wǎng)處理下的NPQ 與對照相比均沒有顯著性差異。而經(jīng)過S6 處理下的、、/都顯著低于對照。

表4 不同顏色和密度的遮陽網(wǎng)對越夏辣椒幼苗葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

圖3 不同顏色和密度的遮陽網(wǎng)對越夏辣椒幼苗葉片葉綠素熒光動力學(xué)曲線的影響

2.5 不同遮陽網(wǎng)覆蓋處理對越夏辣椒幼苗葉片相對可變熒光參數(shù)的影響

相對熒光強度的差異可以反映PS Ⅱ和放氧復(fù)合體對不同顏色和密度的遮陽網(wǎng)的響應(yīng)。為了更準確地分析不同遮陽網(wǎng)處理下辣椒幼苗葉片間熒光動力學(xué)的差異，對圖3 中的曲線進行標準化之后，得到圖4 的?V曲線和?W曲線。如圖4 所示，在?V曲線中，?K-band、?J-band 和?I-band以S3 處理的相對可變熒光最大。在?W曲線中，?L-band以S6處理最大，而且G3、S3處理的?L-band ＜0。

圖4 不同顏色和密度的遮陽網(wǎng)對越夏辣椒幼苗葉片相對可變熒光?Vt 和?Wk 的影響

3 討論與結(jié)論

有研究表明光譜值受環(huán)境、植株本身及氣候等多種因素影響（Subedi &Walsh，2009；Barbin et al.，2012）。目前國內(nèi)外的試驗主要研究不同顏色光照、葉綠素含量、干物質(zhì)的變化而導(dǎo)致的植物光譜的變化（Kuang &Mouazen，2013）。太陽總輻射包括紫外輻射、光合有效輻射、近紅外輻射和遠紅外輻射，光合有效輻射是植物光合作用的主要能量來源，也稱為可見光。植物對可見光的吸收波長主要為400～500 nm 的藍紫光和600～700 nm 的紅橙光，而近紅外輻射和遠紅外輻射只對熱環(huán)境產(chǎn)生影響，不能作為植物光合作用的能量來源（劉玉梅 等，2016）。本試驗觀察了不同顏色與密度的遮陽網(wǎng)覆蓋對光譜值的影響，目的是要通過光譜獲知光照強度和不同光質(zhì)對植物的影響，結(jié)果表明，S3、G3 處理對紅、藍光的吸收明顯高于對照及其他處理，且透光率較高，對部分近紅外輻射的透光率較低。夏季可以通過覆蓋材料或涂料過濾更多近紅外輻射，以減少小氣候熱量，從而降低小氣候環(huán)境內(nèi)的溫度（Blanchard &Runkle，2010；Ishigami et al.，2014）。夏季育苗常通過覆蓋遮陽網(wǎng)降溫，消除熱害和阻擋水分散失（Shahak，2008；Jaime et al.，2009；閆秋艷 等，2011）。本試驗中S3、G3遮陽網(wǎng)在越夏辣椒育苗中還具備較高的透光率和適宜幼苗生長的光質(zhì)環(huán)境，更利于辣椒幼苗的生長。

夏季高溫條件對辣椒幼苗生長十分不利，本試驗中5 個遮陽網(wǎng)處理對小環(huán)境溫度影響不大，說明光照是影響辣椒幼苗的主要因素。大量研究證實紅光能夠促進植物根莖的生長（査凌雁和劉文科，2017），藍光有利于葉綠素和干物質(zhì)的積累與分配（陳曉麗 等，2013；楊俊偉 等，2018）。遮光率過高的遮陽網(wǎng)會對幼苗的株高、莖粗、干鮮質(zhì)量產(chǎn)生不良影響（劉玉梅 等，2016）。本試驗中G3、S3遮陽網(wǎng)對紅、藍光有較強吸收且透光率較好，光質(zhì)光強對辣椒幼苗的影響最終反映在辣椒幼苗的形態(tài)指標和生理指標上，與對照相比，S3 與G3 處理顯著提高了辣椒幼苗的株高、地上部鮮質(zhì)量，說明S3 和G3 處理有利于辣椒幼苗生長和同化產(chǎn)物向營養(yǎng)器官運輸、積累。S6 處理的莖粗、地下部鮮質(zhì)量、地上部干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量與對照相比顯著減少，表明S6 處理抑制了辣椒幼苗的生長。遮光處理下甘藍、花椰菜地下部干鮮質(zhì)量與對照相比會顯著降低（張曉磊 等，2017），在遮光對節(jié)瓜生長發(fā)育和產(chǎn)量的影響研究中，隨著光照的減弱地下部鮮質(zhì)量在逐漸減少（雷雨 等，2004），這與本文的試驗結(jié)果一致。

葉綠素和類胡蘿卜素是高等植物的兩大光合色素，研究發(fā)現(xiàn)，對于大多數(shù)作物，藍光會降低葉片中葉綠素含量，而紅光會增加其含量（童哲 等，2000；許莉 等，2007）。根據(jù)閆秋艷等（2010）的研究，遮陽網(wǎng)覆蓋下番茄幼苗葉片葉綠素含量增加，類胡蘿卜素含量則在遮光率較高的紅網(wǎng)和黑網(wǎng)覆蓋下增加，這與本文的試驗結(jié)果一致。在本試驗中，遮光處理顯著增加了葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、葉綠素a+b 的含量，其中S3 處理的葉綠素b 含量顯著高于對照及其他處理，說明S3 遮陽網(wǎng)處理可以降低強光直射對葉綠素的破壞，從而使葉綠素含量增加，但葉綠素含量變化與遮光強度沒有相關(guān)性，這與黃偉等（2005）對弱光環(huán)境下番茄光合作用的研究結(jié)果一致。

和分別表示光系統(tǒng)Ⅱ（PS Ⅱ）反應(yīng)中心處于完全開放和完全關(guān)閉時的熒光含量，與葉片葉綠素濃度有關(guān)，可反映通過PS Ⅱ的電子傳遞情況（Lichtenthaler，1998）。最大光化學(xué)效率（/）是衡量光抑制程度的重要指標，如果最大光化學(xué)效率降低，說明植物受到了光抑制，反應(yīng)中心遭到破壞或可逆失活。正常植物常溫下最大光化學(xué)效率一般在0.83 左右（時朝 等，2017）。本試驗中S3 處理的、都顯著高于對照及其他處理，表明S3 處理有利于PS Ⅱ電子傳遞，增大辣椒幼苗葉片的熒光產(chǎn)量。同時S3 處理的/也顯著高于對照且值為0.80，為正常范圍內(nèi)，說明經(jīng)S3 處理的辣椒葉片，PS Ⅱ反應(yīng)中心的開放程度較大，吸收并能運用于光合作用的光能較多，能夠增加電子傳遞的能力。S6 處理下/最低，表明S6 處理導(dǎo)致PS Ⅱ發(fā)生了光抑制，光合作用下降。

光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）反映的是PS Ⅱ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，只有當PS Ⅱ處于開放狀態(tài)（時朝 等，2017），才能保持較高的光化學(xué)猝滅。本試驗中，S3、G3 處理的qP 顯著高于對照及其他處理，說明在S3 和G3 處理下葉片PS Ⅱ反應(yīng)中心的開放程度較大，葉片的PS Ⅱ功能較好，光合電子傳遞速度較快。而S6 處理的qP 最低，表明S6 處理抑制了PS Ⅱ反應(yīng)中心的開放，阻礙了PS Ⅱ?qū)獾奈?，減少了光合作用對光能的運用。

相對熒光強度的差異可以反映放氧復(fù)合體和PS Ⅱ?qū)Σ煌伾陉柧W(wǎng)覆蓋處理的響應(yīng)（Li et al.，2010），在相對可變熒光?V曲線中，?K-band、?I-band和?J-band以S3處理的相對可變熒光最大，表明S3 處理可以提高放氧復(fù)合體的活性，促進QA 和QB 之間的電子傳遞。在?W曲線中，S6、G6 和B6 處理的辣椒幼苗葉片的?L-band ＞ 0，其中以S6 處理最大，表明在遮光率增加的情況下引起了基粒類囊體解離，增加了PS Ⅱ復(fù)合物之間的離散度，阻礙了PS Ⅱ復(fù)合物之間的能量傳遞。S3、G3 處理的?L-band 低于對照，說明光合系統(tǒng)膜完整，能量傳遞順暢（Brestic et al.，2012）。

綜上所述，結(jié)合辣椒幼苗的形態(tài)指標、葉片葉綠素含量及葉綠素熒光參數(shù)的綜合表現(xiàn)，S6 遮陽網(wǎng)處理顯著降低了辣椒幼苗的莖粗、地下部鮮質(zhì)量、地上部干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量，嚴重抑制了越夏辣椒幼苗同化產(chǎn)物向營養(yǎng)器官的運輸和積累。S3 遮陽網(wǎng)處理顯著提高了辣椒幼苗的株高、地上部鮮質(zhì)量及葉片葉綠素、類胡蘿卜素含量、初始熒光（）、最大熒光（）、最大光化學(xué)效率（/）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP），對越夏辣椒幼苗生長最為有利，值得在生產(chǎn)上推薦。