氣候變化下瀕危樹種華榛的潛在適生區(qū)預(yù)測

何 馨，馬文旭，趙天田，馬慶華，梁麗松，王貴禧，楊 振

(中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，國家林業(yè)和草原局林木培育重點(diǎn)實驗室，榛子產(chǎn)業(yè)國家創(chuàng)新聯(lián)盟，國家林業(yè)和草原榛子工程技術(shù)研究中心，北京 100091)

榛（Hazelnut）隸屬于樺木科（Betulaceae）榛屬（CorylusLinn.），是世界上重要的木本油料樹種，榛果亦被譽(yù)為“堅果之王”，中國先民自古以來就采集野生榛子食用[1]。世界上的榛屬植物約有20 種，我國是榛屬植物多樣性和分布中心，原產(chǎn)8 個種和2 個變種。近年來，國內(nèi)關(guān)于榛屬的研究主要涉及到榛種質(zhì)資源研究、育種、育苗與栽培、形態(tài)發(fā)育、生理和分子生物學(xué)研究及榛仁營養(yǎng)、綜合利用與榛產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀等[2-5]。目前，在榛子育種方面已經(jīng)培育出眾多優(yōu)良的平歐雜種榛品種（系），填補(bǔ)了榛子生產(chǎn)無栽培品種（系）的空白，但因大多數(shù)品種（系）均為灌木，基部萌蘗多，在實際生產(chǎn)中除萌要耗費(fèi)大量人力物力，不利于機(jī)械化采摘，因此，培育喬木狀單干樹形品種是當(dāng)前榛子產(chǎn)業(yè)發(fā)展的研究方向之一。

華榛（Corylus chinensisFranch.）作為我國特有的珍稀瀕危樹種，具有極高的經(jīng)濟(jì)、營養(yǎng)與生態(tài)價值：首先，其樹體高大，樹干通直，無根蘗發(fā)生，是培育無根蘗砧木及喬木狀單干樹形品種的優(yōu)良親本材料[6-7]；其次，華榛木材紋理致密、結(jié)構(gòu)細(xì)膩，質(zhì)地堅韌，可制作建筑及家具；再者，華榛種子及果仁中含有多種營養(yǎng)物質(zhì)，微量元素含量也比較豐富，果實中富含淀粉和油脂，含油率達(dá)50%[8]，味美可口，營養(yǎng)價值豐富[9-10]。華榛喜溫涼、濕潤的氣候環(huán)境，其自然種群間斷分布于我國亞熱帶地區(qū)的中高山地帶（海拔800～3 500 m），分布區(qū)北起秦嶺淮河一線，南抵橫斷山區(qū)，內(nèi)部山脈河流交錯，環(huán)境異質(zhì)化程度高。近年來，人類活動不斷影響自然環(huán)境，引起環(huán)境質(zhì)量的變化，嚴(yán)重影響物種的生存和繁衍[11-12]。曹策等[13]指出，全球的氣候條件在18 世紀(jì)工業(yè)革命以來發(fā)生了巨大變化，總體氣候的變化趨勢是全球變暖，并且預(yù)測氣候的變化速率呈持續(xù)增大趨勢。氣候變化通過影響物種的生理生態(tài)特性從而影響物種的地理分布格局，同時也影響著物種現(xiàn)有棲息地的適宜度[14-16]。華榛受氣候變化與人為干擾的影響，其生境被破壞、資源銳減，分布區(qū)內(nèi)不僅大樹罕見，殘存幼株也較稀少，而且果實易被鳥獸啃食，自然更新困難，有被其它闊葉樹種替代而陷入瀕危絕滅的趨勢。目前，華榛已被列為國家三級保護(hù)樹種，同時也被世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）列入瀕危物種紅色名錄。鑒于此，展開華榛與氣候環(huán)境變化關(guān)系的探究具有必要性和緊迫性。

隨著生態(tài)環(huán)境的變化，人們的生物多樣性保護(hù)意識不斷加強(qiáng)。在對生物多樣性保護(hù)的研究中，生態(tài)位模型被廣泛使用，不僅被用來研究入侵害蟲對植物物種的潛在威脅，同時也用于預(yù)測物種分布對氣候變化的響應(yīng)機(jī)制[17]。生態(tài)位模型通過收集物種有限的分布點(diǎn)即可預(yù)測物種潛在的適宜生境，這對于僅有少量分布記錄的珍稀瀕危樹種具有重要的實際意義[18-19]?；贛axEnt 軟件的最大熵模型是目前應(yīng)用最廣泛的物種分布模型之一[20]，該模型準(zhǔn)確度較高，得以廣泛使用[21]，也被稱為是預(yù)測物種地理分布最可靠的三種技術(shù)之一[22]。多數(shù)研究認(rèn)為，最大熵模型與GIS相結(jié)合是目前效果最好且穩(wěn)定性較強(qiáng)的一種預(yù)測方法[23-26]。王運(yùn)生等[27]對比其他幾種模型發(fā)現(xiàn)，用來判定模型準(zhǔn)確性的ROC 曲線下面積值中，MaxEnt 模型值最大，由此看來，MaxEnt 模型的準(zhǔn)確度更高、模擬效果更好。在對黃頂菊適生區(qū)分布進(jìn)行預(yù)測時，應(yīng)用不同的生態(tài)位模型進(jìn)行預(yù)測，對比發(fā)現(xiàn)，MaxEnt 模型的模擬精度最好[28]。孫文濤等[29]也認(rèn)為，在物種分布數(shù)據(jù)相對較少情況下，應(yīng)用MaxEnt 模型進(jìn)行模擬的預(yù)測結(jié)果優(yōu)于其他模型的預(yù)測效果。

目前，我國關(guān)于華榛的研究大多集中于人工造林、生理生化及形態(tài)分類等方面，而對華榛適生區(qū)的潛在地理分布以及華榛如何應(yīng)對氣候變化尚無系統(tǒng)報道。因此，基于華榛的現(xiàn)代分布數(shù)據(jù)模擬其在第四紀(jì)以來氣候變化下的潛在適生區(qū)分布及地理分布變遷，可為華榛自然資源的保護(hù)提供理論依據(jù)。本研究結(jié)合華榛野外調(diào)查與文獻(xiàn)記錄，利用ArcGis空間分析技術(shù)與MaxEnt 最大熵模型，選取影響華榛分布的相關(guān)環(huán)境因子建模，模擬華榛在不同時期的地理分布，對中國特有珍稀瀕危樹種華榛的生境進(jìn)行評價，以期解決如下問題：（1）影響華榛分布的關(guān)鍵氣候因子是什么，其地理分布和生物氣候因子之間有什么關(guān)系？（2）華榛在末次間冰期、末次盛冰期、全新世中期、現(xiàn)代及未來2 種不同情景下2050s 和2070s 的潛在適生區(qū)分布？（3）華榛在當(dāng)前全球氣候變暖背景下的生存前景如何？

1 材料與方法

1.1 華榛分布點(diǎn)數(shù)據(jù)

華榛的分布點(diǎn)（圖1）數(shù)據(jù)主要來源于國家標(biāo)本平臺（http://www.nsii.org.cn）、全球生物多樣性信息網(wǎng)（http://www.gbif.org），去除鑒定錯誤和一些地名無法核實的記錄，并利用本課題組采集的華榛葉片的地理信息進(jìn)行補(bǔ)充，共獲得鑒定較為明確的華榛分布記錄數(shù)據(jù)83 個用于后續(xù)研究，對篩選得到的標(biāo)本信息進(jìn)行經(jīng)緯度確認(rèn)，輸入Excel 表格，保存成csv 格式。

圖1 華榛地理分布點(diǎn)Fig.1 Distribution of Corylus chinensis Franch.

1.2 環(huán)境變量的篩選與處理

本研究使用30 個生態(tài)因子，包括世界氣候數(shù)據(jù)庫（http://world-clim.org/）提供的不同時期末次間冰期（Last inter-glacial,LIG,140-120 Ka BP）、末次盛冰期（Last Glacial Maximum,LGM,22 Ka BP）、全新世中期（Mid Holocene,MH,6 Ka BP）、現(xiàn)代（1970－2000 年）、未來2050s（2041-2060 年）和2070s（2 061-2080 年），2 種溫室氣體排放情景RCP4.5 和RCP8.5）的19 個氣候變量因子和海拔高度、全球UV-B 輻射數(shù)據(jù)庫中的6 個UV-B 變量以及世界土壤數(shù)據(jù)庫中4 個土壤因子（養(yǎng)分有效性、養(yǎng)分保持能力、生根條件和根系的氧氣有效性）。由于極端氣候變化可能對地理分布格局有較大的影響，所以，本研究選取2050s和2070s 一種氣候模式（CCSM4）下2 種溫室氣體排放情景RCP4.5 和RCP8.5 的數(shù)據(jù)。氣候數(shù)據(jù)采用30″空間分辨率，標(biāo)本數(shù)據(jù)設(shè)置為在每個30″ × 30″網(wǎng)格中只取唯一分布點(diǎn)，上述數(shù)據(jù)坐標(biāo)系均為WGS84。

采用ENVI 和Arcmap10.2 對紫外線及土壤數(shù)據(jù)進(jìn)行格式轉(zhuǎn)換，得到與氣候數(shù)據(jù)和海拔數(shù)據(jù)相同的數(shù)據(jù)格式，使用ArcGIS10.2 中的掩膜裁剪工具裁剪并提取這30 個環(huán)境變量在中國范圍內(nèi)的氣候數(shù)據(jù)，將裁剪后的氣候數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)為ASCII 格式用于MaxEnt 模型[30]。在MaxEnt 模型中根據(jù)刀切法測試30 個環(huán)境變量的重要性，然后利用ArcGIS軟件中的Spatial Ananlyst 工具，提取分布樣點(diǎn)的環(huán)境變量數(shù)值。當(dāng)模擬一個物種的潛在分布時，環(huán)境變量之間的多重共線性可能會妨礙物種與環(huán)境關(guān)系的分析[31]，所以，通過SPSS 軟件對環(huán)境變量進(jìn)行Pearson 相關(guān)系數(shù)分析，首先剔除貢獻(xiàn)率和重要性較低的環(huán)境變量，優(yōu)先選擇相關(guān)系數(shù)小于0.8 的環(huán)境因子，在相關(guān)性系數(shù)大于0.8 的環(huán)境因子中選擇貢獻(xiàn)率較高的因子構(gòu)建模型，在經(jīng)過一系列操作后，最終篩選出18 個環(huán)境因子構(gòu)建模型，具體選取的生物變量詳見表1。

表1 用于模型建立的環(huán)境變量Table 1 environment variables for modeling

1.3 預(yù)測模型的構(gòu)建

將篩選經(jīng)裁剪后的6 個不同時期的環(huán)境因子圖層、華榛分布點(diǎn)數(shù)據(jù)（.csv 格式）加載到MaxEnt軟件中，設(shè)置參數(shù)進(jìn)行建模，設(shè)分布數(shù)據(jù)的25%被隨機(jī)抽取作為測試集，其余75%作為訓(xùn)練集，最大迭代次數(shù)是10 000，輸出文件類型選為.asc，其他參數(shù)不作改變，為MaxEnt 軟件默認(rèn)值，本次模擬運(yùn)行10 次，選取10 次模擬的平均預(yù)測結(jié)果作為對華榛潛在分布區(qū)預(yù)測的最終結(jié)果。應(yīng)用ArcGIS10.2 軟件，對MaxEnt 軟件運(yùn)行結(jié)果圖進(jìn)行處理，利用平均間距法對華榛的適生區(qū)等級進(jìn)行重分類，將其分為非適生區(qū)（適生值為0%～20%）、低度適生區(qū)（適生值為20%～40%）、一般適生區(qū)（適生值為40%～60%）、中度適生區(qū)（適生值為60%～80%）及高度適生區(qū)（適生值為80%～100%）五個等級，并利用ArcGIS10.2 中SDM toolbox 工具中“Centroid Changes（Lines）”工具計算不同時期預(yù)測分布的幾何中心位移情況，檢測華榛分布區(qū)的總體變遷趨勢，同時得到幾何中心變化的矢量重疊密度。

MaxEnt 模型預(yù)測的準(zhǔn)確性程度使用AUC 值（受試者工作特征曲線下面積）來評估[32]，受試者工作特征曲線下面積的取值一般為0～1，其值越大，表明選取的環(huán)境變量與預(yù)測的物種地理分布模型間的相關(guān)性越大，值越接近1 則模型的預(yù)測結(jié)果越準(zhǔn)確。AUC 值為0～0.5，模型預(yù)測視為失??；AUC 值為0.6～0.7，模型預(yù)測結(jié)果視為較差；AUC值為0.7～0.8，模型預(yù)測結(jié)果視為一般；AUC 值為0.8～0.9，模型預(yù)測結(jié)果視為良好；AUC 值大于0.9 時，模型預(yù)測結(jié)果視為優(yōu)秀。

在使用MaxEnt 模型對物種分布進(jìn)行預(yù)測時經(jīng)常用到刀切法，刀切法結(jié)果有助于分析選取的各環(huán)境因子對模型預(yù)測結(jié)果的影響程度，進(jìn)而確定影響物種分布的主要環(huán)境因子，應(yīng)用刀切法能夠反映各變量對模型預(yù)測華榛適生區(qū)的影響程度，判斷不同的環(huán)境因子與所模擬物種適生區(qū)分布之間的關(guān)系[33]。本次運(yùn)用MaxEnt3.4.1 軟件自帶的刀切法工具，利用環(huán)境變量貢獻(xiàn)率與置換重要值，檢驗不同環(huán)境變量限制華榛地理分布的重要性大小，并利用響應(yīng)曲線評價華榛的適宜氣候條件[34]。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型模擬準(zhǔn)確性評價

圖2 表明：6 個不同時期的模擬結(jié)果顯示模型具有較好的預(yù)測能力，對華榛現(xiàn)代地理分布預(yù)測10 次重復(fù)的平均AUC 值為0.915，標(biāo)準(zhǔn)差為0.032；末次間冰期預(yù)測10 次重復(fù)的平均AUC 值為0.916，標(biāo)準(zhǔn)差為0.036；末次盛冰期預(yù)測10 次重復(fù)的平均AUC 值為0.908，標(biāo)準(zhǔn)差為0.028；全新世中期預(yù)測10 次重復(fù)的平均AUC 值為0.914，標(biāo)準(zhǔn)差為0.025；RCP4.5 情境下未來（2050s 和2070s）預(yù)測的10 次重復(fù)的平均AUC 值分別為0.991、0.990，標(biāo)準(zhǔn)差均為0.004；RCP8.5 情境下未來（2050s 和2070s）預(yù)測的10 次重復(fù)的平均AUC 值分別為0.990、0.989，標(biāo)準(zhǔn)差分別為0.004、0.002，不同時期10 次重復(fù)的平均AUC 值均明顯大于隨機(jī)分布模型的AUC 值（0.5），表明此次運(yùn)用MaxEnt模型對華榛不同時期適生區(qū)分布的預(yù)測結(jié)果較為優(yōu)秀。

圖2 接受者操作特征曲線檢驗?zāi)Ｐ皖A(yù)測的精準(zhǔn)度Fig.2 Receiver operator characteristic curve tests the accuracy of Maxent model

2.2 華榛適生性與環(huán)境變量關(guān)系分析

本次預(yù)測結(jié)果的環(huán)境因子訓(xùn)練增益結(jié)果顯示：影響華榛在6 個不同時期地理分布的氣候因子主要為最冷月份的最低溫度（bio6）、最冷季的平均溫度（bio11）、最干燥季度的平均溫度（bio9），均屬于溫度因子；其中，使用單獨(dú)變量進(jìn)行模型預(yù)測時，最冷月份的最低溫度的正規(guī)化訓(xùn)練增益值、測試增益值和AUC 值最高，因此，最冷月份的最低溫度被認(rèn)為是影響華榛分布的主要?dú)夂蛳拗茥l件。

影響華榛分布的主要環(huán)境因子的響應(yīng)曲線（圖3）表明：隨著環(huán)境條件的改變，華榛適生區(qū)分布概率會發(fā)生一定的變化。以現(xiàn)代為例，其中最冷月份的最低溫度（bio6）對預(yù)測華榛的潛在分布的貢獻(xiàn)較大，其次為最冷季的平均溫度（bio11）、最干燥季度的平均溫度（bio9）、年降水量（bio12）。根據(jù)華榛主要?dú)夂蛞蜃拥捻憫?yīng)曲線，劃分存在概率大于0.5 的氣候因子適宜值范圍可知：對于華榛的分布及生長，最冷月份最低溫度的最適范圍是－8～4℃，最冷季平均溫度的最適范圍是－2～8℃，最干燥季度平均溫度的最適范圍是－1～9℃，年降水量的最適范圍是700～1 500 mm。主要?dú)夂蛞蜃又校瑲鉁匾蜃臃矫?，最冷月份的最低溫度在?0～－3℃時，華榛的適生概率隨溫度的升高而增大，最冷月份最低溫度大于-3℃后適生概率隨溫度的升高而下降；最干燥季度的平均溫度在－10～4℃時，華榛的適生概率隨溫度的升高而增大，在最干燥季度的平均溫度大于4℃后適生概率隨溫度的升高而下降；最冷季的平均溫度在－10～3℃時，華榛的適生概率隨溫度的升高而增大，在最冷季的平均溫度大于3℃后適生概率隨溫度的升高而下降。降水因子方面，年降水量在800 mm 以下，華榛的適生概率隨降水量的增多而上升，在800 mm 以上，華榛的適生概率隨降水量的增多逐漸下降。

圖3 預(yù)測分布概率與主要?dú)夂蛞蜃拥捻憫?yīng)曲線Fig.3 Response curves between prediction value and bioclimatic variables

2.3 6 個時期華榛潛在分布區(qū)模擬及歷史變遷

運(yùn)用ArcGIS10.2 軟件的重分類工具對華榛不同時期不同氣候條件下的分布區(qū)域進(jìn)行適生區(qū)等級劃分，得到華榛在6 個時期不同氣候條件下的適生等級分布圖及華榛的分布中心轉(zhuǎn)移圖（圖4、5）。

2.3.1 現(xiàn)代潛在地理分布 模型模擬結(jié)果顯示(圖4-d)，生態(tài)位模型模擬的華榛現(xiàn)代分布結(jié)果同華榛實際分布點(diǎn)區(qū)域基本相符，模擬的華榛現(xiàn)代適生區(qū)主要分布于云南、四川、陜西、河南、湖北、貴州六省，其中，高度適生區(qū)位于四川東北部、甘肅東南部、陜西西南部、重慶東北部、湖北西北部，主分布在大巴山、米倉山附近及漢中盆地一帶，在四川主要分布于四川盆地北部，湖北神農(nóng)架林區(qū)一帶也存在華榛的高度適生區(qū)。

2.3.2 過去潛在地理分布 末次間冰期(圖4-a)華榛的高度適生區(qū)主要分布在云南、四川東北部，甘肅東南部、陜西西南部、湖北中部，主分布在鄂西山地東側(cè)、云南五連峰、烏蒙山附近，甘肅臨江、陜西安康漢中一帶以及貴州佛頂山地區(qū)。表2 表明：華榛在末次間冰期的適生區(qū)總面積比現(xiàn)代的減少，適生區(qū)總面積相比現(xiàn)代減少9%左右。分布區(qū)內(nèi)東部與西部面積收縮，高度適生區(qū)位置相對現(xiàn)代南移。

表2 華榛不同時期在中國適生區(qū)預(yù)測Table 2 Prediction of habitat of Corylus chinensis Franch.in China at different periods 萬km2

末次盛冰期(圖4-b)，華榛的高度適生區(qū)主要分布在四川東北部、貴州東部部分區(qū)域、湖北西北部，陜西、甘肅南部及湖南少許區(qū)域，主分布于秦嶺及米倉山一帶。與末次間冰期對比，華榛的總適

生區(qū)面積呈擴(kuò)大趨勢，一般適生區(qū)分布向北移動。華榛適生區(qū)總面積相對現(xiàn)代變化不大，其中，高度適生區(qū)面積比現(xiàn)代多12.1%。末次間冰期到末次盛冰期，華榛總適生區(qū)面積增加10.3%。

全新世中期(圖4-c)，華榛的適生區(qū)在四川、重慶、陜西、貴州、湖南張家界、湖北襄陽武漢地帶、河南信陽、山東濟(jì)寧、安徽、江蘇鹽城、湖南郴州、江西、浙江均有分布，高度適生區(qū)位于四川東北部、四川南部及陜西西南部，少許位于喜馬拉雅山脈附近及橫斷山脈東南部及大巴山和秦嶺一帶。在全新世中期，華榛適生區(qū)總面積相對現(xiàn)代多4.4%；從末次盛冰期到全新世中期，總適生區(qū)面積增加3.9%。

2.3.3 未來潛在分布區(qū) 在未來氣候條件下，高度適生區(qū)主要分布在四川東北部、東南部，重慶大部分區(qū)域，貴州北部，湖北恩施附近，在大巴山、巫山及四川盆地附近。2 種不同情景RCP4.5 和RCP8.5 下，華榛適生區(qū)分布總體差距不大，比現(xiàn)代適生區(qū)面積均有增加。RCP4.5 情景下，相對于現(xiàn)代分布，2050s（圖4-e）華榛高度適生區(qū)向西南方向移動，中度適生區(qū)及高度適生區(qū)面積有所擴(kuò)大，低度適生區(qū)面積減少，預(yù)測潛在適宜分布區(qū)面積增大，與現(xiàn)代相比總適生區(qū)面積增加了3.5%，高度適生區(qū)面積增加了91.3%；2070s（圖4-g）華榛的高度適生區(qū)主要分布在橫斷山脈、大巴山、巫山、四川盆地及芙蓉江、大婁山、清江地區(qū)。華榛總適生區(qū)面積比現(xiàn)代增加13.5%，高度適生區(qū)面積增加了55.7%。華榛在貴州地區(qū)部分高度適生區(qū)及湖北地區(qū)部分高度適生區(qū)轉(zhuǎn)為中度適生區(qū)，通過和海拔圖疊加發(fā)現(xiàn)，在未來氣候變暖的情況下，該物種往高海拔地區(qū)收縮。

圖4 華榛6 個時期適生區(qū)分布變遷Fig.4 Historical changes of potential distribution areas of Corylus chinensis Franch.in six periods

圖5 預(yù)測結(jié)果顯示：華榛不同時期的分布中心均位于湖北省，分布在恩施、建始、巴東、興山4 縣，在未來氣候變暖情況下分布中心呈向高緯度地區(qū)遷移的趨勢?？傮w來說，由末次間冰期到末次盛冰期，華榛的高度適生區(qū)向喜馬拉雅山脈一帶延伸，高度適生區(qū)面積增多。從末次盛冰期到全新世中期，貴州、湖南地區(qū)高度適生區(qū)消失。從全新世中期到現(xiàn)代，華榛在云南與四川交界處高度適生區(qū)面積大幅度縮小，大巴山脈附近湖北地區(qū)高度適生區(qū)面積增多。2050s 華榛高度適生區(qū)分布相對現(xiàn)代向西南方向移動，2070s 高度適生區(qū)分布面積較2050s 縮小。

圖5 華榛的分布中心變化Fig.5 Changes in the distribution center of Corylus chinensis Franch.

3 討論

3.1 華榛分布對氣候變化的響應(yīng)

因自然及人為原因共同作用所導(dǎo)致的全球氣候變化是目前我們所面臨的較嚴(yán)重的環(huán)境問題，全球氣候變暖會導(dǎo)致北極氣溫的改變、冰覆蓋量的減少、永久凍土的融化及冰原面積的縮小等各種問題。近百年來，氣溫升高速度明顯增加并且有越來越快的趨勢，氣候的變化也影響著二氧化碳的排放及降水量的變化，導(dǎo)致極端天氣增多，也因此對生態(tài)系統(tǒng)及生物多樣性產(chǎn)生了顯著的影響，進(jìn)而可能引起物種分布的變化，如物種隨著氣候條件的改變其適生區(qū)會發(fā)生一定的遷移。氣候的變化對不同物種的影響作用可能不同，李昂[35]對樟子松的研究發(fā)現(xiàn)，水分逐漸成為我國東北地區(qū)樟子松林分布的主要限制因素。張文秀等[36]對瀕危植物白豆杉進(jìn)行模擬預(yù)測時發(fā)現(xiàn)，降水因子是影響白豆杉分布的主要因子，這與白豆杉更適合潮濕多雨的氣候特性有關(guān)。張愛平等[37]對3 種云杉屬植物的研究發(fā)現(xiàn)，溫度是影響3 種云杉屬植物的主要環(huán)境因子，與前人對絕大多數(shù)云杉屬植物的主要環(huán)境影響因子的研究相符。對于被子植物來說，同樣潛在適生區(qū)位于亞熱帶的伯樂樹的分布受到最暖季度降雨量的影響最大，降水豐富且潮濕的環(huán)境更適合其生存[38]。李璇等[39]對白櫟潛在分布區(qū)的預(yù)測發(fā)現(xiàn)，水熱條件共同制約著白櫟的分布格局，白櫟喜溫暖環(huán)境且抗干旱能力較好，溫度和水分在不同的維度上影響著白櫟的分布。毛榛（Corylus mandshurica）與華榛同屬榛屬植物，王琦等[40]對毛榛的潛在適生區(qū)預(yù)測發(fā)現(xiàn)，溫度、海拔、降水量都影響著毛榛的分布，是影響其分布的重要環(huán)境因子，影響其分布的各因子的最適范圍與毛榛耐寒、耐蔭的生物學(xué)習(xí)性相符。

本次對華榛潛在分布區(qū)模擬結(jié)果顯示：受試者工作特征曲線下面積均大于0.9，表明對華榛的潛在分布區(qū)進(jìn)行的模擬預(yù)測是有效預(yù)測。MaxEnt 模型相對其他預(yù)測軟件更適合模擬分布數(shù)據(jù)有限的物種，由分析結(jié)果可知，影響末次間冰期華榛分布的氣候因子中最冷月份的最低溫度居首位，末次盛冰期和全新世中期影響華榛分布的主要?dú)夂蛞蜃泳鶠樽罾湓路莸淖畹蜏囟群妥罾浼镜钠骄鶞囟?，?dāng)前氣候分析結(jié)果表明，影響華榛現(xiàn)代時期分布最主要的氣候因子是最冷月份的最低溫度。未來氣候條件下，最干燥季度的平均溫度及最冷季的平均溫度是影響華榛分布的主要?dú)夂蛞蜃?，總體來說，溫度是影響華榛適宜區(qū)分布的主要環(huán)境因子。對于華榛的分布及生長，最冷月份最低溫度的最適范圍是－8～4℃，最冷季平均溫度的最適范圍是－2～8℃，最干燥季度平均溫度的最適范圍是－1～9℃，年降水量的最適范圍是700～1 500 mm。在所選取的環(huán)境因子中，影響華榛的首要環(huán)境因子雖然是溫度，但降水量也同樣影響著華榛的潛在適生區(qū)分布，這與華榛主要分布區(qū)地處中亞熱帶至北亞熱帶，多生于中山地帶，喜溫涼、濕潤的氣候環(huán)境的實際生長特性相符?？傮w來說，氣候影響著物種的分布，無論是裸子植物還是被子植物，它們的潛在適生區(qū)分布都受到不同環(huán)境因子的影響，溫度與水分的影響比重較大，影響物種的具體主導(dǎo)環(huán)境因子與物種本身的生物學(xué)習(xí)性息息相關(guān)，在對這些物種進(jìn)行開發(fā)利用及保護(hù)的過程中應(yīng)該考慮其地理分布與環(huán)境之間的關(guān)系，為其開發(fā)利用提供更好的科學(xué)依據(jù)。雖然本文所選取的18 個環(huán)境因子涉及到氣候、光照、海拔、土壤幾個因素，但未考慮人為因素的影響，之后的研究中應(yīng)綜合考慮多種因素的影響，這樣有助于對華榛的潛在分布區(qū)進(jìn)行更精準(zhǔn)的模擬預(yù)測。

3.2 華榛的地理分布變遷

第四紀(jì)以來，物種的分布格局受到劇烈變化的地球氣候的不斷影響[41-42]。末次盛冰期全球大降溫背景下，不同地區(qū)森林面積在不同程度上呈減少和破碎化趨勢，中國東部暖溫帶常綠闊葉林和混交林向南推移；在全新世中期（暖期），中國東部暖溫帶常綠闊葉林和混交林向北推移。就現(xiàn)代氣候情況而言，大多物種面臨著全球氣候變暖的威脅[43-44]。本次對華榛不同時期潛在分布區(qū)的預(yù)測結(jié)果具有較高的可信度，由此可以推測第四紀(jì)氣候變化對華榛地理分布的影響，結(jié)果顯示，華榛在末次間冰期的適生區(qū)面積少于現(xiàn)代華榛的適生區(qū)面積，在末次盛冰期時期的適生區(qū)面積與現(xiàn)代適生區(qū)總面積相差無幾，全新世中期華榛的適生區(qū)面積高于現(xiàn)代華榛的適生區(qū)面積。研究發(fā)現(xiàn)，在末次盛冰期時期，冰川未直接作用于中國亞熱帶，中國亞熱帶地區(qū)雖溫度有所下降，但受到地形因素的影響，亞熱帶山區(qū)的濕度變化范圍不大，中國南方亞熱帶是亞熱帶與熱帶的交界地區(qū)，降水豐富，形成的水熱條件適合森林植被的生長[45]，華榛主要生活在亞熱帶地區(qū)，這可能是華榛在末次盛冰期適生區(qū)面積沒有大幅度變化的原因。

由末次盛冰期至全新世中期，華榛的總適生區(qū)面積增加。全新世中期氣候溫暖濕潤，降水強(qiáng)度增大，在此種氣候條件下喜此種氣候的常綠闊葉林呈分布區(qū)小幅度向北推進(jìn)的趨勢。鄭益群等[46]認(rèn)為，未來由二氧化碳濃度增加而引起的全球增溫現(xiàn)象與全新世中期的增溫效應(yīng)相似。將模型模擬的華榛過去3 個時期的適生區(qū)與收集到的孢粉數(shù)據(jù)做對照發(fā)現(xiàn)，預(yù)測到的華榛分布區(qū)部分省份有孢粉數(shù)據(jù)相對應(yīng)，如在末次間冰期模擬的華榛分布地與收集到的陜西、云南孢粉數(shù)據(jù)對應(yīng)，末次盛冰期模擬的華榛分布地與收集到的陜西、云南、湖北、甘肅、四川孢粉數(shù)據(jù)相對應(yīng)，全新世中期模擬的華榛分布地與收集到的四川、甘肅、湖北、湖南、貴州孢粉數(shù)據(jù)相對應(yīng)。由于收集到的孢粉數(shù)據(jù)有限且不區(qū)分具體種，因此，孢粉信息只具有部分參考性。

在2050s 和2070s，相對現(xiàn)代，華榛的適生區(qū)面積都呈增加趨勢，和全新世中期適生區(qū)面積變化趨勢相似。2 個增溫的環(huán)境下，華榛的分布區(qū)均表現(xiàn)為增加，其中，全新世中期的增幅略大，說明氣候變暖對華榛的生長有一定的正面影響。研究發(fā)現(xiàn)，在現(xiàn)今全球氣候不斷變暖的情況下，許多動植物的遷移趨勢呈現(xiàn)向高緯度和高海拔地區(qū)的移動，在對華榛未來潛在分布區(qū)預(yù)測中發(fā)現(xiàn)，對比于現(xiàn)代，在2050s 及2070s 華榛的高度適生區(qū)都有向高緯度遷移的趨勢，其不同時期的分布中心在未來氣候變暖情況下，分布中心呈現(xiàn)向高緯度地區(qū)遷移的趨勢，這與之前的研究結(jié)果相符。對于同屬榛屬的毛榛來說，未來氣候變暖對毛榛的地理分布也產(chǎn)生了一定的影響，其高度適生區(qū)也有向高緯度及高海拔地區(qū)擴(kuò)增的趨勢[40]，與本文華榛在未來氣候變暖情境下的地理變遷趨勢相同。

4 結(jié)論

本研究利用生態(tài)位模型中的MaxEnt 模型并結(jié)合ArcGIS 軟件模擬了華榛自末次間冰期以來6 個不同時期的適生區(qū)分布。根據(jù)華榛地理分布和環(huán)境因子之間的聯(lián)系，發(fā)現(xiàn)最冷月份的最低溫度（bio6）、最冷季的平均溫度（bio11）、最干燥季度的平均溫度（bio9）3 個與溫度相關(guān)的氣候因子為決定華榛6 個不同時期地理分布的主導(dǎo)氣候因子，溫度條件對華榛地理分布的影響巨大，氣候因子中華榛的最適生存范圍也印證了華榛喜溫涼、濕潤環(huán)境的生物特性。對華榛適生區(qū)分布模擬顯示，對比現(xiàn)代分布，華榛在末次間冰期適生區(qū)面積減少，末次盛冰期適生區(qū)面積變化不大，全新世中期及未來華榛的適生區(qū)面積高于現(xiàn)代華榛的適生區(qū)面積。在當(dāng)前全球氣候變暖背景下，華榛的適生區(qū)分布呈增加趨勢，同時高度適生區(qū)有向高緯度遷移的趨勢。