南亞熱帶4 個樹種人工林生物量及其分配格局

郭 耆，趙厚本，周光益，隆衛(wèi)革，甘谷列，吳尚勇，蒙敏燕，陳金蘭

(1.廣西生態(tài)工程職業(yè)技術學院,廣西 柳州 545004；2.中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所,廣東 廣州 510520)

森林碳匯功能在調(diào)節(jié)全球碳平衡和應對氣候變化方面的作用不可替代[1]。森林生物量可反映森林生態(tài)系統(tǒng)功能的高低、結(jié)構優(yōu)劣及生產(chǎn)力大小，也是評估森林固碳能力和碳收支的重要指標。準確估算森林碳儲量及增長潛力是森林評價的重要內(nèi)容，也是預測大氣CO2濃度變化和全球氣候變化的重要依據(jù)[2-3]。因此，森林生物量的監(jiān)測與評估十分重要，也是現(xiàn)今林學與生態(tài)學研究的熱點之一。我國研究人員自20 世紀70 年代后期開始陸續(xù)測定了一些主要用材樹種如杉木（Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook）、馬尾松（Pinus massonianaLamb.）、馬占相思（Acacia mangiumWilld.）等的生物量[4-7]，90 年代后，人工林生物量研究日益增多，涉及樹種也越來越多[8-10]。森林生物量估算一般分為直接測量和間接估算2 種途徑，直接測量法包括皆伐法、平均木法和相對生長法；間接估算法包括生物量轉(zhuǎn)換因子法、生物量模型模擬法和遙感技術手段。目前，隨著遙感等新興技術發(fā)展，對區(qū)域生物量開展測定成為可能；但地面實測仍應用最廣泛，也是校準新興技術和新估算方法的基礎[11]。

科學地發(fā)展、利用和保護人工林并提高其生產(chǎn)力，對促進區(qū)域經(jīng)濟可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境保護都具有重要意義。我國自20 世紀70 代開始加快了人工林營造步伐，目前我國人工林面積約占森林總面積的33.17%，居世界首位。我國南亞熱帶地區(qū)水熱條件優(yōu)越，樹木材質(zhì)優(yōu)良，生長迅速，是理想的人工林培育區(qū)域，也是我國最重要的商品林區(qū)與木材戰(zhàn)略儲備基地。由于研究與發(fā)展的滯后，該區(qū)域人工林仍以松、杉、桉等樹種為主[12]，存在著林分質(zhì)量和生產(chǎn)力下降、生態(tài)服務功能低下、穩(wěn)定性差等問題[13]。當前，對低效人工林進行提質(zhì)增效改造是林業(yè)發(fā)展的重點方向，當務之急是篩選出一批適應性強、生長迅速、材質(zhì)優(yōu)良的闊葉用材樹種。目前，在南亞熱帶地區(qū)已開展了這方面的一些研究[14-17]，但對一些有發(fā)展?jié)摿Φ某＞G闊葉樹種生長特性的了解還不夠深入，不同樹種間的對比研究也較匱乏。為此，本研究在廣西柳州沙塘林場選取相同立地條件下同一時期造林且造林后經(jīng)營措施相同的4 個樹種人工林，開展生物量及分配格局的研究，旨在了解和對比闊葉樹種與針葉樹種及不同闊葉樹種間生物量及其分配格局的差異，為評估南亞熱帶人工林生產(chǎn)能力和碳匯潛力提供基礎數(shù)據(jù)，為區(qū)域人工林提質(zhì)增效改造和建設高效碳匯林的樹種選擇提供科學依據(jù)與技術支撐。

1 研究區(qū)概況

試驗地位于廣西東南部柳州市沙塘鎮(zhèn)的廣西沙塘林場（108°17′～108°24′ E，24°27′～24°30′ N）。該地區(qū)屬南亞熱帶季風型半濕潤—濕潤氣候，年均氣溫20.1℃，≥10℃的活動積溫7 500℃，無霜期357 d；年均降水量1 200～1 500 mm，干濕季節(jié)明顯，4—9 月的雨季集中了年降水量的85% 左右，10 月至翌年3 月的旱季降水僅占年降水量的15%左右。該地為丘陵地貌，海拔150～230 m；土壤為砂巖發(fā)育成的紅壤，土層深厚且層次不明顯，肥力中上，呈酸性。

試驗地林分為1986 年在立地條件一致（表1）的馬尾松采伐跡地上營造的木荷（Schima superbaGardn.et Champ.）林、米老排（Mytilaria laosensisLec.）林、藍果樹（Nyssa sinensisOliv.）林和杉木林。初植密度均為1 666 株·hm-2，栽植后的最初3 年人工鏟草撫育，10 年生時進行透光伐，清除雜灌及生長不良樹木，20 年生時進行間伐，伐除生長不良、干形差、有損傷等樹木，控制間伐后的林分郁閉度為0.6～0.65，之后自然生長。調(diào)查時的林冠郁閉度較高，林下植被稀疏且分布不均勻，灌木以粗葉榕（Ficus hirtaVahl）、羅傘樹（Ardisia quinquegonaBlume ）、三椏苦（Melicope pteleifolia（Champion ex Bentham）T.G.Hartley）為主；草本以淡竹葉（Lophatherum gracileBrongn.）、半邊旗（Pteris semipinnataL.Sp.）、狗脊（Woodwardia japonica（L.F.）Sm.）為主。

2 研究方法

2.1 喬木層生物量測定

2019 年11 月，在上述4 種林分中，選擇代表性的地段，分別設置3 個20 m × 20 m 的喬木調(diào)查樣地，其概況見表1。對樣地內(nèi)所有胸徑大于5 cm 的喬木每木檢尺，記錄種名、胸徑和樹高。

表1 不同樹種人工林基本特征Table 1 Basic characteristics of different tree species plantations

通過采伐少量樣本，將胸徑、樹高等易測指標與生物量構建回歸模型是估算生物量的最常用方法[18-19]。不同樹種或同一樹種不同地點的生物量相對生長模型也存在較大差異[20]。因此，本文構建本區(qū)域4 個樹種的生物量模型，以減少估算誤差。根據(jù)樣地每木調(diào)查數(shù)據(jù)，按2 cm 一個徑級進行分級統(tǒng)計徑級分布特征，以此為依據(jù)結(jié)合中央多兩端少的原則在樣地外選擇樣木測定生物量。木荷共選擇19 株樣木，胸徑范圍為7.0～35.8 cm；米老排共選擇13 株樣木，胸徑范圍為6.9～37.7 cm；藍果樹共選擇15 株樣木，胸徑范圍為12.6～38.7 cm；杉木共選擇12 株樣木，胸徑范圍為13.5～38.9 cm。生物量測定采用收獲法，用油鋸在樣木地上10 cm 處伐倒，將樹枝和樹葉分離出來，將樹干從1.3 m 處截斷，然后每隔2 m 截一段直至樹冠。將樹根盡可能的全部挖出，并分成根頭、大根（＞5 cm）、中根（2～5 cm）、小根（0.5～2 cm）、細根（＜0.5 cm）5 個部分。將分離好的干、枝、葉、根稱鮮質(zhì)量后取樣。取樣方法為：樹干在基部、胸徑、中部和頂端分別取1 個厚度5 cm 的圓盤；樹枝選有代表性的枝條從基部開始每隔1 m 截取一段3～5 cm 長的樣品；樹葉取300 g 樣品；樹根每個部分取100～300 g 樣品。所有樣品稱鮮質(zhì)量后裝入已知質(zhì)量的信封帶回實驗室，65℃烘干至恒質(zhì)量，稱干質(zhì)量計算干鮮質(zhì)量比，并由此換算出各器官的干質(zhì)量。

選用冪函數(shù)形式的一元生物量方程（B=aDb，式中，B為生物量（kg），D為胸徑（cm），a和b為常數(shù)），利用非線性回歸法建立4 個樹種單株各器官干質(zhì)量和胸徑間的回歸方程（表2）。樣地內(nèi)自然萌生的其他樹種生物量則采用已發(fā)表的南亞熱帶常綠闊葉林混合樹種生物量模型[21]。將樣地每木調(diào)查結(jié)果代入模型計算喬木層每株樹的各器官生物量，并由此獲得單位面積的各器官生物量和喬木層生物量。

表2 不同樹種各器官生物量估算模型Table 2 Biomass estimation models of different tree species and organs

2.2 灌木層、草本層和地表枯落物層生物量的測定

在每個喬木樣方內(nèi)均勻設置3 個2 m × 2 m 的灌木樣方，記錄樣方內(nèi)高度＞50 cm 且胸徑＜5 cm 的灌木和喬木幼苗的種類、株數(shù)、基徑和高度，每個灌木樣方內(nèi)設置1 個1 m × 1 m 的草本樣方，記錄樣方內(nèi)所有草本植物（高度＜50 cm 的喬木幼苗和灌木計入草本層），記錄完成后分別收獲樣方內(nèi)灌木和草本植物，分成地上、地下2 部分稱鮮質(zhì)量，同時收集草本樣方內(nèi)所有地表枯落物。以上每部分取約200 g 樣品稱質(zhì)量后裝入已知質(zhì)量的信封帶回實驗室65℃烘干至恒質(zhì)量，稱干質(zhì)量計算含水率，根據(jù)鮮質(zhì)量和含水率計算各層的干質(zhì)量，并換算得到各層單位面積生物量。

2.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)整理、統(tǒng)計和制圖在Excel 2013 中完成，非線性回歸分析、單因素方差分析（One-way ANOVA）和Duncan 多重比較在SPSS 21.0 中完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 喬木層生物量及其分配

在相同立地、林齡及經(jīng)營條件下，4 個樹種人工林喬木層生物量差異較大（表3），其中，木荷顯著高于其他3 個樹種人工林，分別比米老排、杉木和藍果樹人工林高了29.8%、88.6% 和121.9%。杉木和藍果樹人工林較低，且這2 個樹種間差異不顯著。各樹種的生物量在各器官的分配格局均表現(xiàn)為干占比最大（65.1%～73.3%），其次為枝和根（8.8%～19.8%），葉占比最低（1.8%～8.9%）（表3）。生物量在不同器官的分配存在樹種差異，杉木的葉占比顯著高于3 個闊葉樹種，藍果樹的干占比最高而葉和根的占比較低，木荷的干占比最低而枝占比最高，米老排的根占比最高。

表3 不同樹種人工林喬木層各器官生物量及所占比例Table 3 Biomass and proportion of organs in tree layer of different tree species plantations

3.2 林下植被和枯落物生物量及其分配

4 種林分的灌木層生物量為0.78～4.22 t·hm-2，藍果樹林最高而杉木林最低。草本層生物量為0.43～2.96 t·hm-2，藍果樹林和杉木林較高而米老排林和木荷林較低（表4）。雖然各樹種林下植被層生物量存在較大差異，但差異不顯著，這是由于林下植被分布空間異質(zhì)性較大。不同林分灌木層生物量的分配，除木荷林外，均表現(xiàn)為地上部分高于地下部分；草本層生物量的分配除米老排林外，均表現(xiàn)為地上部分低于地下部分（表4）。4 種林分的枯落物現(xiàn)存量為3.26～11.15 t·hm-2，其中，米老排林、藍果樹林和杉木林間差異不顯著，而木荷林則顯著高于其他3 個林分。

表4 不同樹種人工林林下層和枯落物層生物量及所占比例Table 4 Biomass and proportion of understory and humus layer of different tree species plantations

3.3 林分總生物量及其分配格局

4 種林分的總生物量以木荷林最高，顯著高于其他3 種林分，分別比米老排林、杉木林和藍果樹林高了32.3%、88.2%、114.4%；其次為米老排林，顯著高于其他2 種林分，分別比杉木林和藍果樹林高了42.2%和62.1%；藍果樹林最低，且和杉木林間差異不顯著（表5）。

表5 不同樹種人工林林分生物量及在各層的分配Table 5 Stand biomass and its distribution in each layer of plantation with different tree species

4 種林分的林分生物量分配格局基本一致，均表現(xiàn)為喬木層最高，占林分生物量的93.0%～98.3%，不同林分間差異不顯著；其次為枯落物層，占林分生物量的1.2%～3.0%，木荷林和藍果樹林顯著高于米老排林；灌木層占林分總生物量的0.3%～2.5%，草本層占林分總生物量的0.1%～1.7%，不同林分間差異不顯著，其數(shù)值差異較大是灌木和草本分布的空間異質(zhì)造成的。

4 討論

4.1 喬木層生物量及其分配

人工林生物量與所在地的水熱條件、土壤肥力、林齡、林分密度、樹種組成、經(jīng)營措施等多種因素相關[15,22]。本研究中，4 種人工林為相同立地、相同管理下的同齡純林，喬木層生物量差異較大，最高的木荷林是最低的藍果樹林的2.22 倍，表明不同樹種森林生物量差異較大，這在以往不同樹種人工林生物量研究中也有類似報道[15,17,23]。樹種自身的生物學特征是造成這種差異的主要原因。木荷是一種良好的用材、景觀、防火樹種[24]，廣泛用于防火林帶建設、造林綠化和儲備林建設等方面[25]，以往研究中報道有很好的速生性，如在馬澤清等[26]推算的江西千煙洲11 種林分19 a 林齡時的生物量中，木荷林名列第二，僅次于杉木林。本研究中，木荷林喬木層生物量顯著高于其他3 個樹種，表現(xiàn)出很好的速生性。米老排是我國南亞熱帶地區(qū)的一個速生優(yōu)良用材樹種，具有生長快、成材早、適應性較廣、抗性強等優(yōu)點[27]，其早期具有較好的速生性，生長速度在種植后3～4 a 最快，年均生長量在15～17 a 達最高峰[28]。本研究中，林齡33 a 超過了米老排的快速生長期，可能是該樹種人工林喬木層生物量小于木荷林的主要原因。藍果樹為園林綠化中優(yōu)秀的季節(jié)性彩葉樹種[29]，未見有關該樹種生物量的研究報道，在本研究中，該樹種森林生產(chǎn)力略低于杉木林，但差異不顯著，表明生長特性較好。杉木是我國亞熱帶地區(qū)特有的優(yōu)良速生用材樹種，也是南方主要造林樹種和重要針葉用材樹種，其生物量累積速率在17 a 達到最大[30]。本研究中，杉木林喬木生物量最低，這可能是因為林齡33 a 的杉木林進入了過熟期。有報道表明，杉木林生產(chǎn)力在林齡較高時低于闊葉林[31]。

為更好適應生存環(huán)境，不同植物種類往往有不同的生物量分配策略，且隨年齡和環(huán)境發(fā)生調(diào)整[32-33]。對喬木來說，分配更多生物量給樹干利于占據(jù)林冠上層空間，分配更多生物量給枝葉則利于有更大樹冠。在本研究的4 個樹種中，木荷樹干生物量占比最低而樹枝最高，表明該樹種傾向于增加樹冠從而獲取更多光照；米老排的根生物量占比最高，與之前研究相符[34]，表明該樹種具有發(fā)達的根系，有利于養(yǎng)分競爭；藍果樹的樹干生物量占比最高，表明該樹種傾向于增加樹高以占據(jù)林冠上層空間；杉木的葉生物量占比最高，是由其形態(tài)特征所決定的，即杉木通常在樹干上產(chǎn)生大量的小枝。

4.2 林下植被層生物量及其分配

林下植被的物種組成和生長狀況受森林類型、林齡、林分密度、立地條件等多個因素影響[35]。光照是影響因素中最主要的因素[36]。本研究的4 個林分中，林下植被生物量和林冠郁閉度存在明顯負相關。木荷林和米老排林的郁閉度最高，其林下植被生物量最低；藍果樹林的郁閉度最低，其林下植被生物量最高，且顯著高于其他3 種林分，主要原因是部分樹木生長不良形成了林斑，造成整體林冠郁閉度低，林內(nèi)光照與林下植被分布不均勻，林下植被生物量從而升高。

灌木和草本層生物量的分配主要由植物自身生物學特征決定，此外，也受光照和養(yǎng)分等環(huán)境因素影響，一般地下生物量隨林齡及郁閉度增加而逐漸變大[37]。在本研究中，木荷林灌木層地上生物量小于地下生物量，和其他3 種林分不同，主要原因可能是木荷林灌木層優(yōu)勢物種為粗葉榕，而該種根系較發(fā)達。同理，各林分草本層生物量分配差異的主要原因也是各林分草本層物種組成不同所致。

4.3 枯落物層生物量

枯落物層在森林地上和地下間起到了橋接作用，其分解釋放的養(yǎng)分能夠促進植物的生長[38]，而其物理遮擋卻阻礙植物幼苗的生長[39]。本研究中，木荷林的枯落物層生物量（11.15 t·hm-2）顯著高于其他3 種林分，也高于文獻報道的廣西國有高峰林場48 年生（8.42 t·hm-2）[40]和廣州市27 年生木荷人工林（5.30 t·hm-2）[41]，表明木荷的凋落物產(chǎn)生量大且相對難分解。地表枯落物量過大會影響種子萌發(fā)，可能是木荷林下植物較少的原因之一。米老排林的枯落物量較大，如廣西憑祥市20 年生和28 年生人工林枯落物層生物量分別為5.24、5.25 t·hm-2[9,42]，廣西寧明縣34年生人工林為10.50 t·hm-2[43]，本研究中33 年生米老排林枯落物層生物量（3.26 t·hm-2）低于上述報道，其原因有待進一步研究。

4.4 林分生物量及其分配

人工林生物量一般高于相同立地和林齡的天然林，本研究中，4 種林分的生物量（175.56～376.37 t·hm-2）高于我國森林平均值（84.08 t·hm-2）[44]和西南地區(qū)森林平均值（148.66 t·hm-2）[45]。木荷林生物量高于其他3 種林分，表明木荷既具有速生性又具有較晚的成熟期，是營造碳匯林和培育優(yōu)質(zhì)大徑材的理想樹種。米老排林生物量（284.51 t·hm-2）低于文獻報道的廣西憑祥27 年生林（404.95 t·hm-2）[17]和廣東云浮35 年生林（364.87 t·hm-2）[46]，表明本研究針對米老排林的培育措施還有很大提升空間。本研究中的杉木林生物量（200.02 t·hm-2）接近文獻報道的福建三明市27 年生林（喬木層194.12 t·hm-2）[47]，高于福建將樂縣28 年生林（喬木層167.86 t·hm-2）[48]和湖南會同31 年生林（186.97 t·hm-2）[49]，表明杉木在邊緣產(chǎn)區(qū)也能生長較好。

喬木層生物量在不同類型林分中均占林分生物量的絕大部分，且在人工林中所占比例常大于天然林[50]。人工林郁閉后，培育樹種占據(jù)了絕對優(yōu)勢，林下灌草一般較稀少。本研究中，4 種林分的喬木層生物量在林分生物量中占絕對優(yōu)勢，和之前研究結(jié)果相符[15,17]。雖然林下灌木和草本層生物量較低，但也是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要層次，在維護森林健康和可持續(xù)發(fā)展方面有重要作用，因此，在人工林經(jīng)營中如何調(diào)控喬、灌、草比例達到林業(yè)生產(chǎn)和系統(tǒng)健康的平衡是需進一步研究的問題。

5 結(jié)論

林齡和立地條件相同情況下，木荷林生物量高于其他3 種林分，表明木荷既具有速生性又具有較晚的成熟期，是營造碳匯林和培育優(yōu)質(zhì)大徑材的理想樹種。米老排林生物量低于木荷但高于藍果樹林和杉木林，表明該樹種早期具有優(yōu)良的速生性，后期生長速度也能超過杉木，是一個優(yōu)良的速生用材樹種。藍果樹為園林綠化中優(yōu)秀的季節(jié)性彩葉樹種，同時具有和杉木相當?shù)纳L速度。在南亞熱帶人工林經(jīng)營和林分改造中，選擇速生闊葉樹種造林可獲得比針葉林更高的林分生產(chǎn)力和生態(tài)效益。4 種林分的生物量絕大部分均集中在喬木層，林下灌木和草本稀少且分布不均，這不利于人工林的健康和穩(wěn)定。在人工林近自然化經(jīng)營中建議采取適當調(diào)控措施增加林下植被物種的種類和數(shù)量。

南亞熱帶地區(qū)植物種類極為豐富，有大量適合造林的優(yōu)秀闊葉樹種，受試驗點條件所限，本研究只對比了3 種闊葉樹和1 種針葉樹在相同林齡、立地、經(jīng)營條件下的生物量和分配差異，尚有更多有潛力的樹種有待研究。此外，本研究只比對了單一經(jīng)營方案和林齡下的各樹種差異，不能完整反映各樹種在不同生長期和經(jīng)營措施下的生長潛力差異，還有待未來進一步研究。