民勤綠洲—荒漠過渡帶植物葉性狀的研究

王 飛 郭樹江 樊寶麗 韓福貴 王方琳 張衛(wèi)星 張裕年

（1. 甘肅省治沙研究所，蘭州 730070；2. 甘肅省荒漠化與風沙災(zāi)害防治國家重點實驗室（培育基地），武威 733000；3. 甘肅民勤荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站，民勤 733300）

植物在進化過程中與環(huán)境相互作用，形成適應(yīng)環(huán)境的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特征，植物這種能響應(yīng)外界環(huán)境變化的性狀被稱為植物功能性狀，是植物遺傳因素與外界環(huán)境條件共同作用的結(jié)果。葉片是植物與環(huán)境進行物質(zhì)—能量交換的主要器官，對環(huán)境變化敏感，直接影響植物的基本行為和功能。葉性狀作為植物功能性狀的重要組成部分，不僅反映了植物響應(yīng)環(huán)境變化所采取的生存策略，而且具有測量方便、可操作性強等特點，因而倍受生態(tài)學家的關(guān)注。

相關(guān)研究表明，植物群落的植物性狀格局主要受到環(huán)境過濾器和群落內(nèi)部的競爭排斥的影響，也就是說，在相同生境條件下共存物種的性狀在功能上表現(xiàn)出趨同的一面，但不同物種采取不同對策適應(yīng)環(huán)境，又表現(xiàn)出趨異的一面。在干旱區(qū)，植物表現(xiàn)出不同的旱生適應(yīng)性狀以適應(yīng)外界環(huán)境，如葉片退化、被毛或蠟質(zhì)層、氣孔下陷等，而不同的性狀往往分別為不同的植物分類群所擁有，因此，分析植物分類背景對植物葉性狀的重要性，對揭示植物對環(huán)境的適應(yīng)性具有重要意義。

民勤綠洲—荒漠過渡帶位于民勤綠洲及其周邊巴丹吉林沙漠和騰格里沙漠之間，是阻擋沙漠風沙入侵的天然屏障，為維護該區(qū)生態(tài)平衡發(fā)揮了重要作用。該區(qū)降水稀少，植被稀疏，風沙危害異常嚴重，生態(tài)環(huán)境十分脆弱，是研究土壤荒漠化現(xiàn)象的熱點地區(qū)之一，主要有人工梭梭固沙林、沙拐棗固沙林、天然白刺灌叢以及沙生草本沙米、豬毛菜、鹽生草等植物，生在該區(qū)域中的植物可能具有各自不同的適應(yīng)策略。目前有關(guān)該地區(qū)不同植物葉性狀的研究并不多見。因此，本文以民勤綠洲—荒漠過渡帶20種荒漠植物葉性狀為研究對象，分析不同植物葉性狀的差異，探究葉性狀間的相互關(guān)系，比較不同科類、生長型、生活型、光合型植物葉性狀的差異，為該區(qū)荒漠植物對環(huán)境的適應(yīng)機制和沙地退化植被恢復與重建提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗研究區(qū)地處甘肅省河西走廊東端石羊河流域下游民勤綠洲—荒漠過渡帶，地理位置在38°34′N～39°38′N，102°53′E～102°58′E，海拔高度在1 376～1 383 m。該區(qū)屬于典型的干旱荒漠氣候，降水稀少，蒸發(fā)量大，多年平均降水量115.2 mm，蒸發(fā)量2 419.6 mm，是降水量的21 倍；年均氣溫7.7℃；光照強，熱量資源豐富，日照時間長，晝夜溫差大，日照時數(shù)年均2 832.1 h；風大沙多，年平均均風速2.5 m·s；以風沙土為主要土壤類型；現(xiàn)有的植被主要包括天然和人工兩種類型，主要包括梭梭（）、沙拐棗（）、白刺（）、油蒿（）、沙蒿（）、紅砂（）、花棒（）、檸條錦雞兒（）、苦豆子（）、黃花磯松（）、蘆葦（）、五星蒿（）、鹽生草（）、豬毛菜（）、沙 蓬（）等。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗材料

選取民勤綠洲—荒漠過渡帶20 種荒漠植物（見表1），對于選定的每種植物，分別在野外標記5株生長良好、沒有遮陰、大小一致的個體作為取樣植株，但由于灌木以及多年生草本的年齡很難確定，因此取樣時不考慮植物的年齡因素。將該區(qū)植物功能群劃分如下：根據(jù)植物所屬科類，因所屬蒺藜科、菊科、禾本科、檉柳科等植物數(shù)量較少，本研究主要分析該區(qū)藜科和豆科植物；根據(jù)生長型分為灌木、草本植物；根據(jù)光合型分為C和C植物；根據(jù)植物生活史分為多年生植物與一年生植物。

表1 植物名錄及功能群分類Table 1 List of the species and their ownership to life forms and functional groups

1.2.2 測定方法

于2019 年7～8 月進行取樣，此時植物生長旺盛，生物量最大。剪下植物葉片及其著生小枝，立即裝入保鮮箱后帶回實驗室，用葉面積儀（Yaxin1241）測定葉面積（S，cm），然后在黑暗中完全浸沒于去離子水中直到飽和取出后，稱重（，g），將葉片放入鋁盒中，105 ℃殺青30 min，65 ℃烘干至恒質(zhì)量，得到干質(zhì)量（，g）。植物葉片干樣用瑪瑙研缽進行研磨粉碎，過0.125 mm（120 目）篩，用于碳同位素、碳、氮含量測定。將采集的葉片用錫箔紙包裹后，立刻放入液氮罐速凍，帶回實驗室，用于葉綠素含量的測定。

比葉面積（Specific leaf area，SLA，cm·mg）的計算公式為：

葉干物質(zhì)含量（Leaf dry material content，LDMC，%）的計算公式為：

葉綠素含量（Chlorophyll content，ChlC，mg·gFW）用分光光度法測定，ChlC=葉綠素a+葉綠素b。葉 片 碳 同 位 素δC 采 用Picarro G2131-ICO激光碳同位素分析儀（美國Picarro公司）測定。葉片全碳含量（Leaf carbon content，LCC，mg·g）和全氮含量（Leaf nitrogen content LNC，mg·g）采用Costech ECS4024 元素分析儀（意大利NC Technologies）測定。

1.3 統(tǒng)計分析

運用Excel2003 軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。按照變異系數(shù)，將葉性狀劃分為3 類：高變異系數(shù)（≥70%）、中變異系數(shù)（40%～70%）和低變異系數(shù)（≤40%）。采用單因素方差分析（ANOVA）比較不同功能群植物葉片性狀之間的差異，采用Pearson 相關(guān)系數(shù)檢驗各種性狀之間的相關(guān)性。所有分析過程都采用SPSS 19.0軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉性狀總體變異特征

本研究共調(diào)查了20個物種，隸屬8科20屬，圖1為各物種葉性狀參數(shù)，經(jīng)方差分析民勤綠洲—荒漠過渡帶主要植物葉片SLA、LDMC、ChlC 差異顯著（＜0.05），δC、LCC、LNC 差異不顯著（＞0.05）。表2 為民勤綠洲—荒漠過渡帶20 種植物6 種葉性狀的平均值、變化范圍和變異系數(shù)，可以發(fā)現(xiàn)所研究植物葉性狀整體變異范圍較大，為14.11%～47.63%，其 中ChlC 的 變 異 系 數(shù) 最 大（47.63%），LCC 變異系數(shù)最?。?4.11%）。中變異系數(shù)中，ChlC 平均值為1.13 mg·gFW，變異系數(shù)為47.63%，苦豆子最大（2.37 mg·gFW），霸王最?。?.50 mg·gFW）；SLA平均值為0.057 cm·mg，變異系數(shù)為46.07%，鹽生草最大（0.095 cm·mg），沙冬青最?。?.023 cm·mg）；LDMC 平均值為23.96%，變異系數(shù)為41.27%，蘆葦最大（39.57%），鹽生草最?。?.34%）；低變異系數(shù)中，δC 平均值為-23.29‰，變異系數(shù)為20.70%，鹽生草最大（-13.81‰），沙蒿最?。?27.76‰）；LNC 平均值為28.60 mg·g，變 異 系 數(shù) 為15.55%，白 刺 最 大（35.11 mg·g），花花柴最小（19.05 mg·g）；LCC 平均值為406.50 mg·g，變異系數(shù)為14.11%，沙冬青最大（506.32 mg·g），霸王最小（298.75 mg·g）。

圖1 民勤綠洲—荒漠過渡帶植物葉性狀1.梭梭；2.沙拐棗；3.白刺；4.沙木蓼；5.霸王；6.檸條錦雞兒；7.多枝檉柳；8.花花柴；9.沙蒿；10.花棒；11.苦豆子；12.蘆葦；13.鹽生草；14.五星蒿；15.豬毛菜；16.沙蓬；17.碟果蟲實；18.沙冬青；19.甘草；20.砂引草Fig.1 Plant leaf traits in Minqin Oasis-desert transition zone1.Haloxylon ammodendron；2.Calligonum mongolicum；3.Nitraria tangutorum；4.Atraphaxis frutescens；5.Zygophyllum xanthoxylum；6.Caragana korshinskii；7.Tamarix ramosissima；8.Karelinia caspia；9.Artemisia desertorum；10.Hedysarum scoparium；11.Sophora alopecuroides；12.Phragmites australis；13.Halogeton glomeratus；14.Bassia dasyphylla；15.Salsola collina；16.Agriophyllum squarrosum；17.Corispermum patelliforme；18.Ammopiptanthus mongolicus；19.Glycyrrhiza uralensis；20.Tournefortia sibirica

表2 民勤綠洲—荒漠過渡帶植物葉性狀的描述性統(tǒng)計Table 2 Descriptive statistics for leaf traits of plants in Minqin Oasis-desert transition zone

2.2 葉性狀之間的相關(guān)關(guān)系

由表3 可知，葉片SLA 與LDMC、δC、LCC 均呈負相關(guān)，與ChlC、LNC 均呈正相關(guān)，但均未達到顯著水平（＞0.05）；葉片LDMC與ChlC、LCC均呈極顯著正相關(guān)（＜0.01），與δC、LNC 均呈負相關(guān)但未達到顯著水平（＞0.05）；葉片ChlC 與LCC 呈極顯著正相關(guān)（＜0.01），與δC、LNC 分別呈負、正相關(guān)但未達到顯著水平（＞0.05）；δC 與LCC、LNC 分別呈負、正相關(guān)但未達到顯著水平（＞0.05）；葉片LCC 與LNC 呈負相關(guān)但未達到顯著水平（＞0.05）。

表3 葉性狀間相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficient between leaf traits

圖2 植物葉性狀相關(guān)關(guān)系Fig.2 Relationship between different leaf traits

2.3 不同功能群植物葉性狀比較

由圖3可知，民勤綠洲—荒漠過渡帶豆科植物與藜科植物葉片SLA、δC、LNC 差異不顯著（＞0.05），豆科植物葉片LDMC、ChlC、LCC 極顯著高于藜科植物（＜0.01）。草本植物葉片SLA 極顯著高于灌木植物（＜0.01），其他不同生長型植物葉性狀差異不顯著（＞0.05）。不同生活型植物葉片ChlC、δC差異不顯著（＞0.05）；一年生植物葉片SLA、LNC顯著高于多年生植物（＜0.05）；多年生植物葉片LDMC 極顯著高于一年生植物（＜0.01）；多年生植物葉片C 含量顯著高于一年生植物（＜0.05）。不同光合型植物葉片SLA、LNC 差異不顯著（＞0.05）；C植物葉片LDMC、ChlC 顯著高于C植物（＜0.05）；C植物葉片δC 極顯著高于C植物（＜0.01）；C植物葉片LCC 極顯著（＜0.01）高于C植物。

圖3 不同功能群植物葉性狀比較1.藜科；2.豆科；3.灌木；4.草本；5.多年生；6.一年生；7.C3；8.C4；不同小寫字母表示不同功能群之間差異顯著（P＜0.05）Fig.3 Comparison of leaf traits among different plant functional groups1.Chenopodiaceae；2.Leguminosae；3.Shrub；4.Herbage；5.Perennial；6.Therophytes；7.C3；8.C4；Different lowercase letters indicate significant differences among different functional groups in the 0.05 level

3 討論

3.1 民勤綠洲—荒漠過渡帶植物葉性狀

相關(guān)研究表明，在相同環(huán)境條件下，不同植物葉片特征存在差異，這一結(jié)果在本研究中進一步得到證實，民勤綠洲—荒漠過渡帶20 種荒漠植物SLA、LDMC、ChlC、δC、LCC、LNC 的變異系數(shù)分別為46.07%、41.27%、47.63%、20.70%、14.11%和15.55%，其中ChlC、SLA、LDMC 屬中變異系數(shù)，δC、N、C 屬低變異系數(shù)，ChlC 變異系數(shù)最大，LCC變異系數(shù)最小，說明了植物本身遺傳因素與外界環(huán)境條件的共同影響使其葉性狀差異較大，表現(xiàn)出植物對民勤干旱荒漠環(huán)境不同的適應(yīng)性。由表4可知，本研究中民勤綠洲—荒漠過渡帶主要植物葉性狀的平均值與其他地區(qū)研究結(jié)果相比存在差異，原因一方面可能與植物自身遺傳因素以及長期適應(yīng)生境環(huán)境有關(guān)，另一方面可能與植物物種選擇及測定季節(jié)有關(guān)。

表4 民勤綠洲—荒漠過渡帶植物葉性狀與其他研究結(jié)果比較Table 4 Comparisons between leaf traits of plants in Minqin Oasis-desert transition zone and other studies

SLA 和LDMC 是反映植物葉性狀的關(guān)鍵性指標，反映出植物對資源的利用能力以及對生境環(huán)境的適應(yīng)狀況。本研究中，民勤綠洲—荒漠過渡帶植物葉片SLA 和LDMC 平均值分別為0.057 cm·mg、23.96%，與科爾沁、毛烏素沙地植物相比較低，這與民勤氣候干旱少雨、土壤貧瘠的環(huán)境條件有關(guān)，反映了該地區(qū)植物對有限資源的利用能力及適應(yīng)性，能很好地適應(yīng)貧瘠的生境環(huán)境。N 是植物生長發(fā)育所必需的營養(yǎng)元素之一，而C 則是植物進行生理活動的底物和能量來源，在植物生長發(fā)育、生理機制等方面具有重要作用，C∕N 反映了植物的生態(tài)策略，高C 含量的植物葉片普遍具有較低的N 含量，即具有更高的C∕N，這是高等陸生植物C、N 元素計量的普遍規(guī)律之一，體現(xiàn)了綠色植物在固C 過程中養(yǎng)分利用效率的權(quán)衡策略。本研究中，民勤綠洲—荒漠過渡帶植物葉片C、N 含量平均值分別為406.50、28.60 mg·g，變異系數(shù)分別為14.11%、15.55%，說明植物葉片C、N 含量相對穩(wěn)定，經(jīng)計算C∕N 為14.21，低于毛烏素沙地丘間低地主要植物葉片C∕N值。

3.2 民勤綠洲—荒漠過渡帶主要植物葉性狀間相關(guān)關(guān)系

葉性狀間關(guān)系密切，植物通過調(diào)整一系列性狀組合以適應(yīng)特定的生存環(huán)境。SLA 和LDMC 是能夠綜合反映出植物對生境適應(yīng)性的關(guān)鍵性狀，本研究中民勤綠洲—荒漠過渡帶主要植物的LDMC 與SLA 呈負相關(guān)，與前人的研究結(jié)果相同，即LDMC的增加，SLA減小，使葉片內(nèi)部水分向葉片表面擴散的距離或阻力增大，降低植物內(nèi)部水分散失。本研究中，LDMC 與C 含量呈顯著正相關(guān)（＜0.05），這主要是因為葉片干物質(zhì)的組成以葉碳為主，所以LDMC 升高，C 含量也會升高，兩者之間存在顯著的正相關(guān)，這一研究結(jié)果與宋玲玲、朱媛君一致，說明葉片LDMC 能夠反映植物對養(yǎng)分的保有能力。葉綠素是主要的光合色素之一，但在葉性狀研究中關(guān)于葉綠素含量的研究結(jié)果卻較少，本研究中ChlC 與C 含量呈極顯著正相關(guān)（＜0.01），與N 含量呈正相關(guān)但不顯著（＞0.05），有關(guān)葉綠素與葉性狀之間關(guān)系有待進一步研究。

3.3 民勤綠洲—荒漠過渡帶不同功能群植物葉性狀差異

不同功能群或者分類群植物在影響生態(tài)系統(tǒng)功能上存在差異，這種差異體現(xiàn)在植物生活史、形態(tài)、生理等多個方面，是植物自身遺傳因素和外界環(huán)境因素共同作用的結(jié)果。本研究中，民勤綠洲—荒漠過渡帶草本植物葉片SLA極顯著（＜0.01）高于灌木，灌木植物葉片LDMC 高于草本植物但未達到顯著水平，表明該地區(qū)共存的植物種通過改變?nèi)~片結(jié)構(gòu)性狀來適應(yīng)環(huán)境，表現(xiàn)出不同物種對環(huán)境具有不同的適應(yīng)性，民勤地區(qū)降水稀少，蒸發(fā)量大，風沙風蝕嚴重，這些因素限制了植物生長，該區(qū)灌木植物葉片LDMC 較高使得植物獲取資源的能力提高，而SLA 的減少降低了植物內(nèi)部水分喪失，提高了水分利用效率，而草本植物本身植株生物量較小以及對養(yǎng)分、水分需求量較少，因此能更好的適應(yīng)貧瘠生境條件。

研究發(fā)現(xiàn)，一年生植物和多年生植物葉性狀差異較大。本研究中，一年生植物葉片SLA 顯著（＜0.05）高于多年生植物葉片，與前人的研究結(jié)果相一致。SLA 與LDMC 之間呈顯著負相關(guān)關(guān)系是很多陸地生態(tài)系統(tǒng)類型的普遍特征，一年生植物葉片SLA 顯著偏高，那么一年生植物葉片LDMC 會顯著偏低，本研究中一年生植物葉片LDMC 極顯著（＜0.01）低于多年生植物葉片。葉片C 含量主要存在于葉片纖維含量中，多年生植物葉片的纖維含量明顯多于一年生植物，加之多年生植物高度明顯高于一年生草本植物，這些條件使多年生植物光合作用對CO的固定能力明顯大于一年生植物，本研究中多年生植物葉片C含量顯著高于一年生植物（＜0.05），也證實了這一點。相關(guān)研究表明，在沒有N 制約的情況下，通常一年生植物的葉片N 含量大于多年生植物的N含量。本研究中，一年生植物葉片LNC 顯著（＜0.05）高于多年生植物葉片，這就說明民勤綠洲—荒漠過渡帶未受到N制約。

在相對干旱、高溫和高光的環(huán)境條件下，C植物比C植物具有較高的羧化作用和資源利用率。本研究中，C、C植物葉片SLA、LNC 差異不顯著，C植物葉片δC 極顯著（＜0.01）高于C植物，但C植物葉片LDMC、ChlC、C 含量顯著（＜0.05）高于C植物，這主要是本試驗C植物是草本植物造成的。目前，關(guān)于不同科類群間植物葉性狀的報道尚不多見，本研究中民勤綠洲—荒漠過渡帶豆科植物與藜科植物葉片SLA、δC、LNC差異不顯著（＞0.05），豆科植物葉片LDMC、ChlC、LCC 極顯著高于藜科植物（＜0.01）。