荒漠短命植物不同生長(zhǎng)期化學(xué)計(jì)量特征與生境土壤因子關(guān)系分析

王明明 莊偉偉

（新疆特殊環(huán)境物種保護(hù)與調(diào)控生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室，中亞區(qū)域有害生物聯(lián)合控制國(guó)際研究中心，干旱區(qū)植物逆境生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室，新疆師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊 830054）

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生態(tài)系統(tǒng)中多重化學(xué)元素平衡的科學(xué)，廣泛被應(yīng)用于受限元素判斷，物種個(gè)體生長(zhǎng)，群落動(dòng)態(tài)演替和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定等研究領(lǐng)域。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)可以通過分析生態(tài)系統(tǒng)組成部分的元素含量與比值，認(rèn)識(shí)元素耦合關(guān)系、共變規(guī)律和驅(qū)動(dòng)機(jī)制等問題，有助于解決植物對(duì)于外界養(yǎng)分供需平衡、適應(yīng)反饋能力等方面的難題。碳（C）、氮（N）、磷（P）等化學(xué)元素不僅是植物生長(zhǎng)的必需元素，也是衡量土壤養(yǎng)分肥力的關(guān)鍵指標(biāo)。土壤養(yǎng)分與植物化學(xué)計(jì)量特征密切相關(guān)，不僅影響植物生長(zhǎng)發(fā)育，更直接影響到生態(tài)系統(tǒng)的物種組成和生產(chǎn)力。因此，研究植物營(yíng)養(yǎng)元素含量特征，并結(jié)合當(dāng)?shù)赝寥阑瘜W(xué)計(jì)量特征，可以深入了解植物生長(zhǎng)過程中對(duì)于營(yíng)養(yǎng)元素的吸收利用情況及其生境土壤養(yǎng)分元素的循環(huán)狀況，闡明植物與土壤之間相互平衡、相互制約的關(guān)系。

古爾班通古特沙漠是溫帶荒漠生態(tài)系統(tǒng)，降水稀少、土壤貧瘠，草本植物種類豐富，多為短命植物和一年生草本植物，其中短命植物是一類利用早春雨雪，在夏季干旱到來前快速完成整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過程的特殊草本植物類群。一般情況下，隨著植物的生長(zhǎng)，細(xì)胞內(nèi)貯藏性物質(zhì)的比例會(huì)逐漸升高，但正是由于短命植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)元素的非平衡分配才使其能夠利用有限的資源快速完成生長(zhǎng)繁殖。動(dòng)態(tài)平衡理論認(rèn)為，有機(jī)體能夠控制自身的多種特性，包括元素含量和pH 值等，從而保持相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)部環(huán)境，不隨外部環(huán)境的變化而劇烈變化。但在不同生長(zhǎng)季節(jié)，土壤C、N、P 等元素礦化速率不同，加之復(fù)雜變化的外部環(huán)境，高等植物可能改變其生長(zhǎng)模式，不斷調(diào)整體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)元素的分配，造成體內(nèi)元素含量在各生長(zhǎng)階段具有較大的變異性。因此，本研究旨在探討植物在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段，其體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)元素含量是否會(huì)產(chǎn)生變化，土壤因子對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育是否存在影響，以及整個(gè)生長(zhǎng)期植物—土壤化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系。

目前，國(guó)內(nèi)外的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)發(fā)展迅速，研究領(lǐng)域主要集中在森林、草地、濕地等生態(tài)系統(tǒng)，然而對(duì)于荒漠區(qū)植物與土壤化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)注相對(duì)較少。為此，本研究在古爾班通古特沙漠展開，該沙漠丘間低地多被生物結(jié)皮覆蓋，但坡上卻鮮見生物結(jié)皮，土壤存在明顯的空間異質(zhì)性，所以選擇坡上廣泛分布的4種短命植物：尖喙?fàn)脚好纾ǎ?、假狼紫草（）、琉苞菊（）和飄帶果（）與3 個(gè)不同深度（0～5、5～10、10～15 cm）的土壤作為研究對(duì)象，比較分析不同生長(zhǎng)期植物及其土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，探討植物及其土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量比隨生長(zhǎng)期的變化規(guī)律，以及土壤化學(xué)元素計(jì)量比與土壤間的相關(guān)關(guān)系。該研究有助于進(jìn)一步詮釋古爾班通古特沙漠坡上短命植物與土壤養(yǎng)分元素的循環(huán)、平衡及限制狀況，深入認(rèn)識(shí)該區(qū)域短命植物功能特征和生存策略，可為該沙漠植被的保護(hù)與恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

古爾班通古特沙漠位于新疆天山北部的中央，沙漠地跨44°15′～46°50′N，84°50′～91°20′E，總面積約4.88 萬km，是我國(guó)面積第二大沙漠，也是我國(guó)面積最大的固定、半固定沙漠。該地區(qū)為典型的內(nèi)陸溫帶干旱性氣候，夏季炎熱、冬季寒冷，年均降水量小于150 mm，年均蒸發(fā)量大于2 000 mm。土壤組成以細(xì)沙為主，含有少量的粉沙和粘土，總體養(yǎng)分含量偏低，多聚積于表層。土壤pH 堿性至強(qiáng)堿性，成土過程相對(duì)緩慢，土壤養(yǎng)分十分匱乏。草本植物種類繁多、數(shù)量豐富，多為一年生草本植物和短命植物，主要優(yōu)勢(shì)植物有白梭梭（）、梭梭（）、蛇麻黃（）、淡枝沙拐棗（）、尖喙?fàn)脚好纾ǎ?、假狼紫草（）、堿蓬（）等。沙漠丘間低地土壤表面廣泛分布著生物結(jié)皮，是除草本植物外固定沙面的重要生物因子。

1.2 樣品的采集與處理

經(jīng)前期野外調(diào)查，在古爾班通古特沙漠南部（44.37°N，86.12°E），選擇一處地勢(shì)相對(duì)較高且有4種目標(biāo)植物分布的區(qū)域作為大型樣方，再將其劃分為6 塊（10 m×10 m）的小型樣方，每個(gè)小型樣方之間至少間隔20 m。因物種生長(zhǎng)期的差異且沙丘空間異質(zhì)性較大，在小型樣方內(nèi)又劃分出10 個(gè)（2 m×2 m）的小樣方，共計(jì)60個(gè)小樣方。根據(jù)短命植物生長(zhǎng)周期的特點(diǎn)（新疆短命植物一般在3月下旬至4月上旬開始萌發(fā)，隨后進(jìn)入20 d左右的快速營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，花期主要在4 月中旬至5 月下旬，果實(shí)在5 月中旬至6 月中旬成熟，隨后植株地上部分開始干枯或整株死亡，以地下器官或種子渡過休眠期）并結(jié)合實(shí)際觀測(cè)情況，在植物第二對(duì)真葉出現(xiàn)時(shí)開始首次取樣（2018年4月8日），之后的采樣時(shí)間分別是4 月22 日，5 月5 日和5 月20 日，這4個(gè)采樣時(shí)間代表短命植物的不同生長(zhǎng)階段（幼苗期、展葉期、開花期、結(jié)實(shí)期）。每次進(jìn)行植物樣品采集時(shí)，在相距較遠(yuǎn)的幾個(gè)小樣方內(nèi)選擇長(zhǎng)勢(shì)良好的植株，采用完全挖掘法獲取植株，根系盡可能深挖（幼苗期至結(jié)實(shí)期逐漸加深），保證其完整。每次每種植物共采集30株。采集后用去離子水將植株清洗干凈、自然晾干，于烘箱105 ℃條件下進(jìn)行15 min殺青，隨后在70 ℃條件下烘干至恒質(zhì)量，最后使用球磨儀研成粉末，裝袋待測(cè)。

該區(qū)域土壤為風(fēng)沙土，依據(jù)土壤空間異質(zhì)性的差異以及植物根系分布的層次，在每次采集過樣品植物的周圍，用四分法對(duì)土壤進(jìn)行3個(gè)不同深度（0～5、5～10 和10～15 cm）的采集。土壤樣品采樣時(shí)，要仔細(xì)清除土壤表面植物凋落物與生物結(jié)皮等雜質(zhì)，取樣后于陰涼處自然風(fēng)干，過100 目漏篩除去雜質(zhì)，用精度為0.000 1 g 的天平稱取100 g土樣裝袋待測(cè)。

1.3 營(yíng)養(yǎng)元素的測(cè)定

植物與土壤的C含量用重鉻酸鉀法測(cè)定；N含量用凱氏定氮法測(cè)定；P 含量用鉬銻抗比色法測(cè)定。營(yíng)養(yǎng)元素含量測(cè)定前，需再次將樣品烘干以防止空氣中水分與元素的污染。

1.4 數(shù)據(jù)分析

首先對(duì)4 種短命植物和土壤不同生長(zhǎng)期的C、N、P 含量，C∶N、C∶P 和N∶P 進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，再利用Levene’s test 檢驗(yàn)方差齊性。并對(duì)以上指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA）和Duncan、T2 Tamhane’s test多重比較，采用雙因素方差分析分別對(duì)不同生長(zhǎng)期、不同植物的C、N、P 含量，C∶N、C∶P和N∶P，不同生長(zhǎng)期、不同土層土壤的C、N、P 含量，C∶N、C∶P 和N∶P 進(jìn)行差異性檢驗(yàn)，其中極顯著性差異為＜0.01，顯著性差異為＜0.05。采用變異系數(shù)法（Coefficient of variation），比較整個(gè)取樣時(shí)期4 種短命植物和土壤化學(xué)計(jì)量特征的動(dòng)態(tài)變化（強(qiáng)變異：CV≥0.35；中等變異：0.15≤CV＜0.35；弱變異：0≤CV＜0.15）。采用Pearson相關(guān)分析法分析植物與土壤化學(xué)計(jì)量特征之間的相關(guān)性。常規(guī)數(shù)據(jù)的分析及作圖分別在SPSS 23.0 和Origin 2018軟件中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 4 種短命植物C、N、P 含量及其計(jì)量比的動(dòng)態(tài)變化特征

隨著植物的生長(zhǎng)發(fā)育，4種植物C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比變化規(guī)律大致相似。由圖1 可知，4種植物C 含量在整個(gè)生長(zhǎng)期都保持相對(duì)穩(wěn)定，且各生長(zhǎng)期之間無顯著差異（＞0.05）。4 種植物N、P含量的變化趨勢(shì)較為相似，均隨生長(zhǎng)期的延長(zhǎng)呈現(xiàn)顯著下降趨勢(shì)，且差異顯著（＜0.05）?；瘜W(xué)計(jì)量比的動(dòng)態(tài)變化顯示（見圖2），4種植物的C∶N 和C∶P隨著生長(zhǎng)期的延長(zhǎng)逐漸增大，且結(jié)實(shí)期和幼苗期、展葉期之間存在顯著差異（＜0.05）。4 種植物N∶P呈現(xiàn)不規(guī)則變化，琉苞菊的N∶P在不同生長(zhǎng)期存在顯著差異（＜0.05），飄帶果、假狼紫草和尖喙?fàn)脚好绲腘∶P僅在結(jié)實(shí)期變化顯著（＜0.05）。

圖1 4種短命植物不同生長(zhǎng)期C、N、P的含量圖中不同小寫字母表示同種植物在不同生長(zhǎng)期的差異顯著（P＜0.05）；4月8日，4月22日，5月5日和5月20日分別代表幼苗期、展葉期、開花期、結(jié)實(shí)期，樣本量為30株，下同F(xiàn)ig.1 Contents of C，N and P in four kinds of ephemeral plants in different growth periodsDifferent lowercase letters in the picture indicate the difference of the plant in different growth periods（P＜0.05）；April 8，April 22，May 5 and May 20 represent seedling stage，exhibition leaf stage，flowering stage and fruiting stage，the sample size was 30 plants，the same as below

圖2 4種短命植物不同生長(zhǎng)期的化學(xué)計(jì)量比Fig.2 Stoichiometric ratios of four kinds of ephemeral plants at different growth stages

4 種植物C、N、P 含量及其化學(xué)計(jì)量在整個(gè)生長(zhǎng)期變化幅度不同（見表1）。其中，C 含量變化幅度最小，P 含量變化幅度最大。4 種植物C 含量的變異系數(shù)均小于5%，為弱變異；而P含量的變異系數(shù)均大于20%，為中等變異。假狼紫草的N 含量變異系數(shù)（14.45%）小于15%，為弱變異；其余3種植物N 含量的變異系數(shù)則大于15%，為中等變異?；瘜W(xué)計(jì)量比中，C∶P 的變化幅度最大，其中尖喙?fàn)脚好纾?2.40%）、飄帶果（30.31%），為中等變異。C∶N 比值的變化，尖喙?fàn)脚好缱畲螅瑸?4.22%；假狼紫草最小，為13.16%；飄帶果和琉苞菊為15%～25%。N∶P 比值的變化，除飄帶果（13.64%）和尖喙?fàn)脚好纾?3.88%）低于15%外，琉苞菊和假狼紫草的變異系數(shù)均大于15%，分別為15.75%和18.19%。

表1 4種短命植物C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比的統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)Table 1 Statistical parameters of C，N，P contents and stoichiometric ratios of four kinds of ephemeral plants

表2的雙因素方差分析結(jié)果顯示，同一生長(zhǎng)期不同植物C含量存在顯著差異（＜0.05），而同種植物在不同生長(zhǎng)期C含量差異不顯著（＞0.05），物種和生長(zhǎng)期的交互作用對(duì)植物C 含量的影響也不顯著（＞0.05）。植物的N、P、C∶N、C∶P、N∶P 受物種、生長(zhǎng)期影響均十分顯著（＜0.05），但在兩者的相互作用下僅P表現(xiàn)出顯著差異（＜0.05）。

表2 不同生長(zhǎng)期下4種植物的C、N、P化學(xué)計(jì)量特征及計(jì)量比的方差分析Table 2 Analysis of variance of C，N and P stoichiometric characteristics and metrological ratios of four kinds of plants at different growth stages

2.2 荒漠土壤不同土層中C、N、P 含量及其化學(xué)計(jì)量比動(dòng)態(tài)變化特征

從圖3 可以看出，荒漠土壤不同土層中SOC、TN、TP 含量及其化學(xué)計(jì)量比隨植物生長(zhǎng)的變化不同。0～5 和5～10 cm 土層的SOC 含量隨著植物生長(zhǎng)期的延長(zhǎng)逐漸增加，且自展葉期之后增幅迅速，而10～15 cm土層中SOC含量卻呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)。3個(gè)土層中TN 的含量隨著植物生長(zhǎng)期的延長(zhǎng)先降低后增加，而TP 含量卻是先增加后降低，呈拋物線狀變化趨勢(shì)。TN和TP含量在植物結(jié)實(shí)期與幼苗期之間差異不顯著（＞0.05）。5～10和10～15 cm 土層的SOC∶TN 在整個(gè)植物生長(zhǎng)期內(nèi)變化較大，表現(xiàn)為先上升后下降，且差異顯著（＜0.05），而0～5 cm土層土壤SOC：TN在整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)基本持平，無明顯變化（＞0.05）。SOC∶TP、TN∶TP在3個(gè)土層中表現(xiàn)為較為相似的變化趨勢(shì)，均在結(jié)實(shí)期達(dá)到最大值，且SOC∶TP在植物結(jié)實(shí)期與幼苗期差異顯著（＜0.05）。

圖3 不同土層深度土壤化學(xué)計(jì)量學(xué)特征隨時(shí)間梯度變化規(guī)律Fig.3 Variation of soil stoichiometry characteristics in different soil depth along the time gradient

據(jù)表3可知，不同土層的土壤養(yǎng)分含量及變異系數(shù)有所不同。0～5 cm 土層土壤的SOC、TN、TP含量最高，分別達(dá)到0.22、0.16 和0.36 mg·g，且隨土層深度加深含量逐漸減少。0～15 cm 土層土壤SOC、TN、TP 的平均含量分別為0.16、0.11 和0.35 mg·g；化學(xué)計(jì)量比SOC∶TN、SOC∶TP、TN∶TP 分別為1.63、0.45、0.31。土壤TP的變異性最弱，變異系數(shù)僅為5.71%，土壤SOC、SOC∶TP 的變異性較強(qiáng)，變異系數(shù)分別31.25%、28.89%，為中等變異，土壤TN、SOC∶TN、TN∶TP的變異系數(shù)均大于35%，表現(xiàn)為強(qiáng)變異。

表3 不同土層荒漠土壤C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比的統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)Table 3 Statistical parameters of C，N，P contents and stoichiometric ratios of desert soil at different depths

表4 的雙因素方差分析結(jié)果顯示，不同土層、不同生長(zhǎng)期土壤的SOC、TN、TP、SOC∶TN、SOC∶TP、TN∶TP 均存在顯著差異（＜0.05）。土層和生長(zhǎng)期的協(xié)同作用對(duì)土壤SOC、SOC∶TN、SOC∶TP 的影響顯著（＜0.05），但TN、TP、TN∶TP 在兩者的協(xié)同作用下并無差異（＞0.05）。

表4 不同生長(zhǎng)期下3種土層土壤的C、N、P化學(xué)計(jì)量特征及計(jì)量比的方差分析Table 4 Analysis of variance of C，N and P stoichiometric characteristics and metrological ratios of three soil layers at different growth stages

2.3 荒漠短命植物與土壤化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)關(guān)系

由表5 可知，4 種短命植物與各層次土壤化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性無一致規(guī)律。從單個(gè)植物來看，僅飄帶果的C 與0～5 cm 土層的TP 呈顯著正相關(guān)（＜0.05），其它植物的化學(xué)計(jì)量特征與各土層TP 均未表現(xiàn)出相關(guān)性。假狼紫草、尖喙?fàn)脚好绲腘∶P 與0～5 cm 土層的TN∶TP 顯著正相關(guān)，而飄帶果的N∶P與10～15 cm土層的TN∶TP呈極顯著正相關(guān)（＜0.01）。琉苞菊、假狼紫草、尖喙?fàn)脚好绲腃 與0～5 cm 土 層的TN 顯 著負(fù) 相 關(guān)（＜0.05），飄帶果的P與0～5 cm土層的TN顯著負(fù)相關(guān)（＜0.05）?；诓煌翆臃治?，在0～5 cm 土層，土壤SOC、SOC∶TP 與琉苞菊、假狼紫草、尖喙?fàn)脚好绲腃表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)（＜0.05），與N表現(xiàn)為顯著正相關(guān)（＜0.05）。土壤SOC 與四種植物的P 呈極顯著負(fù)相關(guān)（＜0.01），SOC、SOC∶TP 與四種植物的C∶P、N∶P 呈顯著正相關(guān)（＜0.05）。在5～10 cm 土層，土壤SOC、SOC∶TP 與飄帶果、琉苞菊、假狼紫草的N、P 表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)（＜0.05），而與C∶N、C∶P 表現(xiàn)為顯著正相關(guān)（＜0.05）。在10～15 cm 土層，僅飄帶果的N∶P 與該土層的TN、TN∶TP 呈極顯著正相關(guān)（＜0.01），與SOC∶TN 呈顯著負(fù)相關(guān)（＜0.05）。各土層土壤與植物化學(xué)計(jì)量總體相關(guān)性強(qiáng)度表現(xiàn)為0～5 cm＞5～10 cm＞10～15 cm，且顯著正相關(guān)多于顯著負(fù)相關(guān)，說明植物在生長(zhǎng)發(fā)育過程中，表層土壤對(duì)植物的促進(jìn)及營(yíng)養(yǎng)供給較為明顯。

表5 不同植物與土層土壤C、N、P及化學(xué)計(jì)量比相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis of C，N，P and stoichiometric ratio between different plants and soil layers

續(xù)表5 Continued table 5

3 討論

3.1 4種短命植物化學(xué)計(jì)量特征的動(dòng)態(tài)變化

C、N、P 等元素是植物進(jìn)行光合作用、構(gòu)成遺傳物質(zhì)的重要元素，為植物生長(zhǎng)發(fā)育提供了良好的營(yíng)養(yǎng)保障。相關(guān)研究表明，植物種類的差異是造成其化學(xué)計(jì)量特征差異的關(guān)鍵因素之一。本研究也發(fā)現(xiàn)，4 種植物的生理代謝受到生長(zhǎng)期、植物種類因素的影響，體內(nèi)化學(xué)計(jì)量特征存在較大的差異。而4 種短命植物不同生長(zhǎng)期化學(xué)計(jì)量特征變化規(guī)律大致相似，這體現(xiàn)了同一生活型植物在資源分配利用方面的相對(duì)一致性。整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)，C 元素的積累量最高，是由于C 元素是構(gòu)成植物結(jié)構(gòu)的基本物質(zhì)，總體需求量較大，同時(shí)4 種植物葉表面積大且具絨毛、芒刺等附屬物質(zhì)，光合作用合成有機(jī)物能力強(qiáng)，故C元素在植物體內(nèi)含量高。N、P 元素從幼苗期到結(jié)實(shí)期逐漸減少，原因可能是在幼苗期，植物體生物量小且處于快速生長(zhǎng)發(fā)育階段，需要吸收較多N、P 元素合成大量的核酸蛋白質(zhì)進(jìn)行細(xì)胞分裂，因而體內(nèi)N、P 元素濃度較高，隨著植物的不斷生長(zhǎng)，生物量逐漸增大從而使N、P 元素含量相對(duì)降低，這與牛得草等的研究結(jié)果相似。

植物的化學(xué)計(jì)量比能夠清晰地表明植物營(yíng)養(yǎng)缺失情況。C∶P 和C∶N 代表植物同化碳能力的強(qiáng)弱，能夠體現(xiàn)其養(yǎng)分利用效率的高低，具有至關(guān)重要的生態(tài)學(xué)意義。本研究中，飄帶果的C∶N 最高，假狼紫草的C∶P 最高，顯示出這兩種植物在營(yíng)養(yǎng)貧瘠的古爾班通古特沙漠具有較強(qiáng)的固碳能力和養(yǎng)分利用效率。N∶P 的大小常被用作植物生長(zhǎng)受限元素的判斷，N∶P＜14.0為缺N，N∶P＞16.0為缺P。本研究中4 種植物不同生長(zhǎng)期的N∶P（5.26～12.88）均顯著低于14，表明該區(qū)域短命植物生長(zhǎng)的限制元素為氮素，與劉建國(guó)等的研究結(jié)果相似。4種植物N∶P均在生長(zhǎng)末期突然增大，可能與該地區(qū)五月份時(shí)干旱無雨有關(guān)，干旱會(huì)導(dǎo)致植物體加強(qiáng)相應(yīng)的保護(hù)系統(tǒng)，促使葉片內(nèi)可溶性蛋白提高來緩解干旱脅迫，而植物體內(nèi)N 元素的主要存在形式是可溶性蛋白，故N∶P 相對(duì)得到了提高。通過對(duì)4 種植物C、N、P 含量及計(jì)量比在整個(gè)生 長(zhǎng)期的綜合變異分析，變異系數(shù)由大到小依次為：C∶P＞P＞C∶N＞N＞N∶P＞C，C 的變異系數(shù)最小，N、P 較大，表明該荒漠區(qū)植物C 含量相對(duì)穩(wěn)定，而N、P 含量具有較大的季節(jié)變異。本研究中4 種植物N、P、N：P的變化范圍均在李玉霖關(guān)于北方荒漠區(qū)214 種植物葉片N、P、N∶P 的研究報(bào)道之內(nèi)，但N、P、N∶P 的變異系數(shù)排序與李玉霖的報(bào)道（P＞N∶P＞N）稍有不同，可能是本研究植物樣品采集時(shí)間與其不同，且樣品采集尺度較小，所以，今后的研究有必要跨越植物整個(gè)生長(zhǎng)季進(jìn)行大時(shí)間尺度的樣品采集。

3.2 不同土層荒漠土壤化學(xué)計(jì)量特征分析

SOC、TN、TP含量及其化學(xué)計(jì)量比是衡量土壤有機(jī)質(zhì)組成和質(zhì)量的關(guān)鍵性指標(biāo)。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤表層（0～5 cm）SOC、TN、TP平均含量最高，且隨土壤深度增加呈下降趨勢(shì)，與陶冶等研究結(jié)果相似。0～15 cm土壤SOC、TN、TP平均含量分別為0.16、0.11和0.35 mg·g，土壤SOC、TN、TP整體含量明顯低于全國(guó)均值水平（11.21、1.06、0.65 mg·g）?；瘜W(xué)計(jì)量比SOC∶TN、SOC∶TP、TN∶TP（1.63、0.45、0.31）雖能很好地詮釋土壤養(yǎng)分狀況，但也遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于全國(guó)均值（12.01、25.77、2.15），這可能是受氣候、海拔、地貌、植被、降水等因素的影響，造成該荒漠區(qū)土壤養(yǎng)分元素極為匱乏。從變異系數(shù)來看，TP 變異系數(shù)最?。?.71%），而SOC、TN 則較大（16.67%、36.36%），是由于SOC、TN 主要受土壤基質(zhì)與枯落物的分解以及植物吸收利用的影響，存在較大的空間變異性，而TP 主要受土壤基質(zhì)的影響，產(chǎn)生的差異相對(duì)較小，這也表明3 種土壤化學(xué)計(jì)量比主要受控于SOC 和TN 含量。一般認(rèn)為，降雨會(huì)導(dǎo)致土壤TP的淋溶作用增強(qiáng)，不利于TP的累積，而研究區(qū)土壤TP含量較低，可能是由于沙漠區(qū)總體上降雨量少，礦物質(zhì)的風(fēng)化以物理風(fēng)化為主，造成P含量相對(duì)較低。

SOC∶TN 可以影響土壤中碳氮元素的循環(huán)，是衡量土壤質(zhì)量的關(guān)鍵性指標(biāo)。SOC∶TN 的大小與有機(jī)質(zhì)分解速度呈反比，即SOC∶TN較低的土壤具有較快的礦化作用。相比于全國(guó)平均水平的SOC∶TN（14.3），該研究區(qū)的SOC∶TN（1.63）低于全國(guó)平均水平，表明研究區(qū)土壤有機(jī)質(zhì)分解和礦化速率相對(duì)較高。在不同土層和時(shí)間梯度下，土壤SOC∶TN 始終維持相對(duì)穩(wěn)定的水平，表明SOC、TN 元素之間存在顯著的相關(guān)關(guān)系，SOC、TN 元素對(duì)土壤微環(huán)境變化的響應(yīng)幾乎是同步的，同時(shí)也驗(yàn)證了生態(tài)系統(tǒng)中土壤SOC∶TN 保持相對(duì)穩(wěn)定的理論。土壤SOC∶TP 的高低顯著會(huì)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，是評(píng)價(jià)土壤TP 礦化能力高低的標(biāo)志，也是衡量微生物礦化土壤有機(jī)質(zhì)釋放TP 的指標(biāo)。較低的SOC∶TP 有利于微生物分解有機(jī)質(zhì)釋放養(yǎng)分，反之，土壤SOC∶TP 過高則會(huì)導(dǎo)致微生物在分解有機(jī)質(zhì)的過程中受到TP 的限制從而與植物競(jìng)爭(zhēng)土壤中的TP，進(jìn)而不利于植物吸收養(yǎng)分。研究區(qū)土壤SOC∶TP（0.45）遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于全國(guó)平均值（9.3），表明該研究區(qū)土壤TP 具有較高的有效性，土壤中的微生物分解過程中不再受到TP 的限制。TN∶TP 常被用于確定土壤養(yǎng)分限制元素的閾值。本研究發(fā)現(xiàn)，該研究區(qū)具有較低的N 含量以及TN∶TP 比，這表明本研究區(qū)土壤N 元素相當(dāng)貧瘠，也進(jìn)一步佐證了該區(qū)域短命植物生長(zhǎng)的限制元素為N素。

3.3 土壤對(duì)植物化學(xué)計(jì)量特征的可能影響

土壤是陸地植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要基質(zhì)，植物賴以生存的土壤可直觀反映出植物體的營(yíng)養(yǎng)情況，而植物的營(yíng)養(yǎng)元素狀況又能體現(xiàn)出植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略。植物長(zhǎng)期吸收利用的C、N、P元素主要來源于土壤有機(jī)質(zhì)，其含量與土壤化學(xué)計(jì)量間勢(shì)必有或多或少的相關(guān)性。本研究發(fā)現(xiàn)，就單個(gè)物種而言，僅飄帶果的C 與0～5 cm 土層的TP 呈顯著正相關(guān)，N∶P 與10～15 cm 土層的TN、TN∶TP 呈極顯著正相關(guān)，其余植物均未表現(xiàn)出相應(yīng)的相關(guān)性。這說明土壤與植物化學(xué)計(jì)量的相關(guān)關(guān)系存在物種間差異，因此，對(duì)于本區(qū)域而言，土壤與植物的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系需要分開評(píng)價(jià)。對(duì)各土層間分析，發(fā)現(xiàn)0～5 cm 土層土壤對(duì)植物化學(xué)計(jì)量比的影響最大，可能是由于表層土壤養(yǎng)分含量較為豐富，在植物的生長(zhǎng)發(fā)育過程中起到了較強(qiáng)的促進(jìn)作用，也可能是0～5 cm 土壤受植物凋落物影響更大所致。綜合分析來說，0～10 cm土壤的SOC、SOC∶TP與植物化學(xué)計(jì)量間具有較強(qiáng)的相關(guān)性，且顯著正相關(guān)多于顯著負(fù)相關(guān)，說明土壤化學(xué)計(jì)量特征是植物體內(nèi)化學(xué)計(jì)量特征的影響因素，土壤對(duì)該地區(qū)短命植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生了某些影響。植物、土壤大部分化學(xué)計(jì)量特征間并未顯示出相關(guān)性，說明土壤養(yǎng)分對(duì)植物體化學(xué)計(jì)量特征并未起主要作用，可能是由于生物結(jié)皮的固氮作用消弱了土壤養(yǎng)分間的差異，但本研究所采集的坡上土壤表面生物結(jié)皮相當(dāng)稀少，所以生物結(jié)皮的作用微乎其微，并且不同植物化學(xué)計(jì)量特征存在明顯物種間差異，這表明植物化學(xué)計(jì)量特征更像是物種的自身性狀或遺傳特征，是植物對(duì)生活環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果，具有相對(duì)穩(wěn)定性，因而并不主要受控于土壤養(yǎng)分的限制作用。本研究所選4 種短命植物均屬同一生活型，且土壤采集年份較少，所以對(duì)于后續(xù)植物—土壤化學(xué)計(jì)量特征相關(guān)關(guān)系的研究，可以選擇更多不同生活型植物，跨越植物整個(gè)生長(zhǎng)季，結(jié)合多年代土壤，綜合多種環(huán)境因子開展更加深入的科學(xué)研究，更好地理解其相互關(guān)系，以期為荒漠區(qū)植被的保護(hù)與恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。