浙江忍冬屬植物新資料

陳征海 謝文遠(yuǎn) 魯益飛 劉勝龍 金孝鋒

（1. 浙江省森林資源監(jiān)測中心，杭州 310020；2. 浙江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，杭州 310058；3. 浙江鳳陽山-百山祖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)鳳陽山管理處，龍泉 323700；4. 杭州師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，杭州 311121）

忍冬科（Caprifoliaceae）忍冬屬（L.）主要分布于北美洲、亞洲、歐洲和非洲北部的溫帶和亞熱帶地區(qū)，其在亞洲向南可達(dá)菲律賓群島和馬來西亞南部。關(guān)于該屬植物的分類，目前分歧仍然很大，《中國植物志》記載全世界約200 種，我國有98 種，廣布于全國各地，而以西南部種類最多；記載全世界約180 種，我國有57種，其中特有種23種；2020年國際植物名稱索引（The International Plant Names Index）和WCSP（World Checklist of Selected Plant Families 2020）接受的名稱160 個(gè)；物種2000（Species 2000 & ITIS Catalogue of Life）則有接受名193 種。造成這一現(xiàn)象的原因，主要是各家對種的概念、分類性狀等把握不同所致。

大花忍冬（）復(fù)合種主要分布于中國南部及周邊地區(qū)，是我國忍冬屬分類問題突出的類群之一。以往文獻(xiàn)記載浙江有大花忍冬（（D.Don）Spreng.）、異毛忍冬（var.Hsu et H.J. Wang）、灰氈毛忍冬（Hand.-Mazz.）、細(xì)氈毛忍冬（Hemsl.）和 菰 腺 忍 冬（Miq.）；則將灰氈毛忍冬并入大花忍冬，將異毛忍冬并入細(xì)氈毛忍冬。目前對于該復(fù)合種種間關(guān)系的研究，依據(jù)分子序列分析也未能取得令人滿意的結(jié)果，而依然依賴于形態(tài)學(xué)證據(jù)。

筆者在編撰《浙江植物志》（新編）忍冬科的過程中，依據(jù)現(xiàn)有標(biāo)本特別是模式標(biāo)本的相關(guān)性狀，結(jié)合現(xiàn)有標(biāo)本的分布數(shù)據(jù)，對大花忍冬復(fù)合種尤其是浙江所涉及類群的學(xué)名、模式標(biāo)本、原始文獻(xiàn)等進(jìn)行了較為系統(tǒng)的梳理和考證，現(xiàn)將初步結(jié)果報(bào)道如下。

1 模式標(biāo)本與原始文獻(xiàn)梳理

文獻(xiàn)記載浙江產(chǎn)的細(xì)氈毛忍冬，系徐炳聲先生等基于‘’號(hào)標(biāo)本所確定的。筆者查閱了該號(hào)標(biāo)本，其產(chǎn)地是四川。另外，細(xì)氈毛忍冬主產(chǎn)于華中地區(qū)，其花枝的節(jié)間長，花序梗纖細(xì)，下部者可長達(dá)4 cm；菰腺忍冬分布廣泛，其小枝、葉柄、葉片、花序梗均被先端彎曲的柔毛，葉片下面密被腺體。兩者形態(tài)特征明顯，容易鑒別。據(jù)此，筆者著重對較為混亂的大花忍冬（（D. Don）Sprengel）和相關(guān)異名異毛忍冬和灰氈毛忍冬的模式標(biāo)本、原始文獻(xiàn)等進(jìn)行了重新梳理（見表1）。

（D.Don）Spreng.的基名是D. Don，其模式標(biāo)本采自尼泊爾。目前其下包含了多個(gè)異名（見表1）?？煞譃槿悾ǚ謩e編號(hào)為Ⅰ類、Ⅱ類和Ⅲ類），其中Ⅰ類群產(chǎn)于尼泊爾，Ⅱ類群產(chǎn)于印度，Ⅲ類群產(chǎn)于我國西南部和南部。

由表1 可知，Ⅰ類的苞片十分細(xì)長，長度超過或近等長于萼裂片；萼裂片同樣很狹長，且與萼筒等長；花冠細(xì)長（見圖1：A～B）。Ⅱ類的葉片卵圓形，革質(zhì)，葉背面連同葉柄、萼齒與萼筒均密被白色絨毛；花序緊密；苞片近葉狀，長超過萼筒連同萼齒長度的1 倍以上，或鉆形而略長于萼齒（見圖1：C～D）。Ⅰ、Ⅱ類的上述特征，均未見于國產(chǎn)的Ⅲ類中。

圖1 L.macrantha和L.leschenaultia模式標(biāo)本照片F(xiàn)ig.1 Photographs of type specimens of L.macrantha and L.leschenaultia

Ⅲ類群更為復(fù)雜，依據(jù)葉片背面毛被和網(wǎng)脈特征可分為兩亞型（稱為ⅢA 型和ⅢB 型）：ⅢA 型葉片下面被厚絨毛層，不可見底，網(wǎng)脈強(qiáng)度隆起（見表1）。其中ⅢAa（見圖2：A～B）和ⅢAb 特征基本一致，其小枝、葉柄被開展長糙毛，葉片下面脈上疏被長糙毛；ⅢAc 的則未見此特征，且葉片狹長。ⅢB 型葉片下面無絨毛層，可見底，網(wǎng)脈不強(qiáng)度隆起（見表1）。其毛被變異多樣，其中ⅢBa 較為特別，其小枝、葉柄被長糙毛；葉片上面僅中、側(cè)脈被伏貼糙毛，下面伏貼糙毛狀長柔毛，脈上尤密；花序梗短；苞片披針形，約與萼筒近等長（見圖2：C～D）。ⅢBb、ⅢBc、ⅢBd三者的花冠筒較短，其它形態(tài)特征也較為一致，與ⅢBa不同。ⅢBe、ⅢBf兩者的毛被較少，或可視為ⅢBb的寡毛類型，但花冠筒明顯較長。

圖2 L.guillonii和L.hirtiflora模式標(biāo)本照片F(xiàn)ig.2 Photographs of type specimens of L.guillonii and L.hirtiflora

2 國產(chǎn)類群的處理建議

基于上述觀察研究，我們對國產(chǎn)大花忍冬復(fù)合種的分類提出下列結(jié)論和建議：

（1）中國不產(chǎn)（D. Don）Spreng.，且與印度類群也不相同。國產(chǎn)類群可分為2類，其中葉片背面無絨毛、網(wǎng)脈不強(qiáng)度隆起類群最早的合格名稱是Champ. ex Benth.；葉片背面具絨毛、網(wǎng)脈強(qiáng)度隆起類群最早的合格名稱是

H.Lév.。

（2）葉片背面具絨毛、網(wǎng)脈強(qiáng)度隆起的國產(chǎn)類型中，與異毛忍冬（var.）的形態(tài)基本一致；灰氈毛忍冬（）除了無開展長糙毛、葉片較狹長外，其它形態(tài)特征與前者差異不大，宜作種下等級(jí)。

（3）葉片背面無絨毛、網(wǎng)脈不強(qiáng)度隆起的國產(chǎn)類型暫時(shí)可以劃分為3 類，分別以，和為代表，相互關(guān)系有待深入研究。

3 浙江類群的分類處理

基于上述觀察和比較研究，并綜合國內(nèi)外學(xué)者對大花忍冬復(fù)合種的分類觀點(diǎn)，我們對浙江產(chǎn)大花忍冬復(fù)合種處理如下：

表1 大花忍冬復(fù)合種（L.macrantha complex）及相關(guān)異名模式標(biāo)本的形態(tài)比較Table 1 Comparison on the morphological characters of the type specimens of L.macrantha complex and related synonyms

續(xù)表1 Continued table 1

3.1 菰腺忍冬

Miq. in Ann. Mus. Bot.Lugd.-Bat. 2：270. 1866；P.S. Hsu et H.J. Wang in P.S. Hsu，F(xiàn)l. Reipubl. Popul. Sin. 72：239. 1988；L.L. Yu in C.Z. Zheng，F(xiàn)l. Zhejiang 6：162. 1993；Q.E.Yang et al.in C.Y.Wu，P.H.Raven et D.Y.Hong，F(xiàn)l. China 19：639. 2011.：Japan，Kyushu，Nagasaki，Jun 1862，Oldham 689（holotype：K）.

本種幼枝、葉柄、葉片下面及上面中脈、花序梗均密被上端彎曲的短柔毛；葉片厚紙質(zhì)，上面通常黣暗，無光澤，背面灰綠色，決不被氈毛，密被橙紅色、黃色稀近無色的蘑菇狀腺體。萌發(fā)枝或在光照不充足的生境，幼枝、葉柄、葉片兩面常被開展糙毛。

新變型（見圖3）

圖3 紅花菰腺忍冬A.花枝；B.葉片背面Fig.3 Lonicera hypoglauca f.pulchraA.Flowering branch；B.Abaxial surface of leaf

f.Z.H. Chen，W.Y. Xie et X.D. Mei，f.nov.Fig.3

This new form differs from f.in its purple flowers.

：China.Zhejiang（浙江），Lin’an（臨安），Gaohong Town（高虹鎮(zhèn)），Shuitaozhuang Reservoir（水濤莊水庫），climb a canopy by roadside near the reservoir，alt. 260 m，16 May 2019，Z.H. Chen（陳征海）LA19051603（holotype：ZM；isotypes：ZM）.

Paratypes：China. Zhejiang（浙江），Lin’an（臨安），Gaohong Town（高虹鎮(zhèn)），Shuitaozhuang reservoir（水濤莊水庫），climb a canopy by roadside near the reservoir，alt. 260 m，2 Jun. 2019，L. Chen（陳林），Z.H.Chen（陳征海）LA19060203（ZM）；Jingning（景寧），Chengzhao（澄照），alt. 525 m，1 Jun.2020，Z.H. Chen（陳征海）et X.D. Mei（梅旭東）JN20060103（ZM）.

與模式變型菰腺忍冬f.不同在于花冠紫紅色。

3.2 異毛忍冬

H. Lév. et Vaniot in Bull.Soc. Bot. France 51：144. 1904；P.S. Hsu et H.J.Wang in P.S. Hsu，F(xiàn)l. Reipubl. Popul. Sin. 72：240.1988，pro syn. sub nom.（D.Don）Spreng.；Q.E.Yang et al.in C.Y.Wu，P.H.Raven et D.Y.Hong，F(xiàn)l.China 19：638.2011.≡var.（H.Lév.et Vaniot）Lauener et D.K. Ferguson in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 32（1）：100. 1972.：China，Guizhou，Pin-fa，1015（holotype：E；isotype：E）.

var.Hsu et H.J.Wang in Acta Phytotax. Sin. 17（4）：81. 1979，et in P.S.Hsu，F(xiàn)l. Reipubl. Popul. Sin. 72：241. 1988；L.L.Yu in C.Z. Zheng，F(xiàn)l. Zhejiang 6：163. 1993，syn.nov.Q.E.Yang et al.in C.Y.Wu，P.H.Raven et D.Y.Hong，F(xiàn)l. China 19：638. 2011，pro syn. sub nom.（D. Don）Spreng.，syn. nov. ≡var.（Hsu et H.J. Wang）B.K.Zhou，F(xiàn)l. Sichuanica，11：159. 1994，syn. nov.： Guangxi，Damiaoshanxian，Jiuwandashan，Bendongxiang，Qiuyashan，alt.1150 m，T.Chen 1150（holotype：IBSC，n.v.）.

幼枝被開展長糙毛和疏腺毛，后可幾脫凈；葉柄被開展長糙毛；葉片卵狀長圓形或長圓形，上面通常無毛，光亮，下面密被絨毛，疏生腺體，脈上疏具長糙毛，成葉網(wǎng)脈顯著隆起呈蜂窩狀；花冠外面具倒向短糙毛和疏短腺毛。

灰氈毛忍冬（擬大花忍冬） 新地位與新組合

var.（Hand.-Mazz.）Z.H. Chen et X.F.Jin，comb.et stat.nov.

Basionym：Hand. -Mazz. in Symb. Sin. 7（4）：1050. 1936；P.S. Hsu in Acta Phytotax. Sin. 11（2）：203. 1966；P.S. Hsu et H.J. Wang in P.S. Hsu，F(xiàn)l. Reipubl. Popul. Sin. 72：244. tab. 61：4-6. 1988；L.L. Yu in C.Z. Zheng，F(xiàn)l.Zhejiang 6：163. fig. 6-206. 1993. Q.E. Yang et al.in C.Y.Wu，P.H.Raven et D.Y.Hong，F(xiàn)l.China 19：638. 2011，pro syn. sub nom.（D. Don）Spreng.：China，Hunan，in monte Yün-schan prope urbem Wukang，in silvis，alt. 600 m，19 Jul.1918，H.R.E. Handel-Mazzetti 710（holotype：WU；isotype：A）.

與異毛忍冬模式變種var.不同在于幼枝、葉柄、花序梗被薄絨毛，連同葉片背面脈上均無長糙毛；葉片較狹長，葉緣強(qiáng)度反卷。

浙江的類群花冠外面有長腺毛而與湖南的模式稍有不同。

3.3 華大花忍冬 新種（圖4～5）

圖4 華大花忍冬A.花枝；B.嫩枝葉；Ca.1年生小枝；Cb.2年生小枝；Da.葉片上面；Db.葉片背面毛被與腺體；Dc.葉片緣毛；E.花蕾；F.花序；G.苞片、小苞片與花萼；Ha.花柱；Hb.花柱中段毛被Fig.4 Lonicera sinomacranthaA.Flowering branch；B.Twig；Ca.One-year old branchlet；Cb.Two-years-old branchlet；Da.Adaxial surface of leaf；Db.Abaxial surface of leaf with tomentum and glandular trichomes；Dc.Trichomes on the leaf margin；E.Flower bud；F.Inflorescence；G.Bract，bracteole，calyx；Ha.Style；Hb.Trichomes on the middle part of style

Z.H.Chen，L.X.Ye et X.F.Jin，sp.nov.Fig.4，5

This new species is similar to，but differs in having branches，petioles and peduncles with densely spreading grayish long stiff hairs and adpressed stiff hairs（. branchlet and petiole covered with short tomentum，rarely stiff-hairs，except twig covered with stiff-hairs）；leaf blade oblong-lanceolate to narrowly lanceolate，（3-）8-10（-13）×（1.5-）2-3 cm，apex long-acuminate（. leaf ovate or ovateoblong，6-9（-11.5）×2.5-5 cm，apex acuminate or acute），both surfaces with sparsely adpressed long stiff hairs，margin long ciliate，abaxially light green，sessile orange glands less sparse（. adaxially only midvein pubescent，abaxially glaucous and frequently brown-mottled，pubescent or short stiff-hairy，with densely large sessile orange glands，margin not ciliate），corolla up to 9 cm（.3.5-4.5 cm long）.

：China. Zhejiang（浙江），Longquan（龍泉），F(xiàn)engyang Shan（鳳陽山），a flat place near the mountain top，in thickets under forest，flowers fragrant，corolla white or yellow，ca. 9 cm long，28 Jun. 1977，Anonymous 353［holotype：HHBG（HZ054458）；isotypes：HHBG（HZ054452，HZ054453，HZ054459）］.

半常綠木質(zhì)藤本。1～3年生枝、葉柄和花序梗均被開展的灰色長糙毛和彎曲的短糙毛；小枝幼時(shí)紅褐色或紫紅褐色，老枝赭紅色。葉片厚紙質(zhì)，長圓狀披針形至狹披針形，稀狹卵狀披針形，長（3～）8～10（～13）cm，寬（1.5～）2～3 cm，頂端長漸尖，基部近圓形或微心形，稀楔形，兩面疏生近伏貼的長糙毛，中脈上兼具短糙毛，邊緣有長糙睫毛，下面淡綠色，散生無柄的橘紅色或淡黃色腺體；葉柄長3～7 mm?；庀?，雙花腋生，常于小枝端密集成多節(jié)的傘房狀花序；花序梗長0.5～5 mm；苞片、小苞片和萼齒均被糙毛；苞片條狀披針形，長3～10 mm，較萼筒長；小苞片卵形或三角狀卵形，長1～1.2 mm；萼筒長約2 mm，無毛，萼齒長三角狀披針形，長約1 mm，長超過寬；花冠白色，后變黃色，纖細(xì)，長7～9 cm，外面被開展腺毛，唇形，筒長為唇瓣的2～2.7倍，內(nèi)面密被白色柔毛，唇瓣內(nèi)面中下部有疏柔毛，上唇裂片長圓狀卵形，連同下唇均反卷；雄蕊和花柱均超出花冠，花絲與冠筒分離部分無毛，花柱中段疏被斜上展柔毛。果實(shí)黑色，近球形，直徑約5 mm。花期6～7月，果期9～12月。

圖5 華大花忍冬A.花枝；B.莖（示毛被）；C.花（花冠筒展開）；D.苞片、小苞片與花萼Fig.5 Lonicera sinomacranthaA.Flowering branch；B.Stem（covered with tomentum）；C.Flowe（ropening corolla）；D.Bract，bracteole，calyx

Paratypes：China.（浙江），（遂昌），Niangniangba（娘娘壩），Zhenlong Shan（真龍 山），1979，Anonymous 578（HHBG）；Jiulong Shan（九龍山），on the way from Dayanqian（大巖前）to mountain top，forest margin of fire isolation zone，alt. 1 550 m，5 Jul. 1991，Y.L Xu（徐躍良），Z.Wei（韋直）et F.G. Zhang（張方鋼）1125（ZM）.（龍泉），F(xiàn)engyang Shan（鳳陽山），on the way from Shangweiqiao（上圩橋）to Fengyangjian（鳳陽尖），A. Flowering branch；B. Stem（covered with tomentum）；C. Flower（opening corolla）；D. Bract，bracteole，calyx alt. 1 618 m，31 May 2020，Z.H.Chen（陳征海）et L.X. Ye（葉立新）LQ20053101（ZM）；the same locality，Z.H. Chen（陳征海），S.L.Liu（劉勝龍）et L.Chen（陳林）LQ20071702（ZM）；the same locality，in the broad-leaved forest on slope，alt.1 400 m，9 Sep.1972，ZM（浙博）3580（ZM）；the same locality，Dasai（大賽），alt. 1 400 m，18 Jul.1972，Zhejiang Med.Pl.Exped.（浙江藥用植物志編寫組）1529（ZM）；the same locality，Shipaigoukeng（石牌溝坑），stream side，alt. 1 000 m，7 Jul. 1987，Y.B. Zhang（張韻冰），F(xiàn).G. Zhang（張方鋼）et Y.L.Xu（徐躍良）5460（ZM）；Maoshan（昴山），under forest on slope，alt. 1 140 m，flowers pale yellow，fragrant，29. Jun. 1958，S.Y. Zhang（章 紹 堯）2914（HHBG）.（慶元），Baishanzu（百山祖），21 Oct. 1984，Anonymous 0261（HHBG）；the same locality，roadside，2 Jul. 1987，Y.B. Zhang（張韻冰）et Y.L. Xu（徐躍良）5441（ZM）；Sishan（四山），Shanxi Village（山溪村），Yuanhouwan（園后塆），Anonymous 8451（ZM）.（文成），Shiyang（石垟），on rocks under forest near Nanxi（南溪），flowers yellow，1 Jul. 1959，S.Y. Zhang（章紹堯）6571（HHBG，NAS，PE）；the same locality，in thickets by stream，flowers pale yellow or golden，2 Jul.1959，S.Y. Zhang（章 紹 堯）6599（HHBG，NAS，PE）.（蒼南），Jüxi（莒溪），under bamboo forest，alt. 650 m，25 Nov. 1959，Anonymous 24685.（江西），（武寧），Longdakeng（龍打坑），20 Sep.1938，G.Y. Xiong（熊耀國）1239（LBG）.（福建），Chong’an（崇安），Guadun（掛墩），alt.1 400 m，23 Aug.1979，Wuyi Exped.（武夷山考察隊(duì)）00872（FJSI，PE）.

大花忍冬復(fù)合種分類檢索表