鼠尾藻（Sargassum thunbergii）固碳能力對(duì)流速的響應(yīng)

趙志方 ，秦松 ，劉正一 ，唐君瑋，肖圣志，鐘志海*

(1.中國(guó)科學(xué)院煙臺(tái)海岸帶研究所 海岸帶生物學(xué)與生物資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 煙臺(tái) 264003；2.中國(guó)科學(xué)院海洋大科學(xué)研究中心，山東 青島 266071；3.中國(guó)科學(xué)院大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院，北京 101407；4.長(zhǎng)島綜合試驗(yàn)區(qū)海洋經(jīng)濟(jì)促進(jìn)中心，山東 煙臺(tái) 264003；5.長(zhǎng)島東源海產(chǎn)有限公司，山東 煙臺(tái) 264003)

1 引言

為了減緩全球變暖的趨勢(shì)，各國(guó)都在采取以“碳減排和碳吸收”為基礎(chǔ)的碳中和策略[1]。習(xí)近平總書(shū)記提出我國(guó)碳排放力爭(zhēng)于2030 年前達(dá)到峰值，2060年前實(shí)現(xiàn)碳中和的目標(biāo)。自工業(yè)革命以來(lái)，人類(lèi)活動(dòng)所釋放的CO2大約有48%被海洋吸收[2]。因此，海洋是全球氣候變化的一個(gè)巨大“緩沖帶”[3]，也是迄今為止最大的碳庫(kù)[4]。據(jù)報(bào)道[5]，海洋碳庫(kù)約是大氣碳庫(kù)的50 倍，陸地碳庫(kù)的20 倍。我國(guó)是同時(shí)擁有紅樹(shù)林、鹽沼、海草床和海藻場(chǎng)的國(guó)家之一，其中海藻場(chǎng)是近海的主要初級(jí)生產(chǎn)力貢獻(xiàn)者。全球海藻場(chǎng)面積高達(dá)3.5×106km2，凈初級(jí)生產(chǎn)力（以碳計(jì)，下同）約1 521×106t/a[6]。全球陸架區(qū)大型海藻的固碳潛力為0.7×109t/a，約占全球海洋年均凈固碳量的35%[7]。對(duì)于生長(zhǎng)在松軟沉積物上的大型海藻來(lái)說(shuō)，凈初級(jí)生產(chǎn)力的0.4%（6.2×106t/a）被直接埋藏在生境中[8]，而43%則從海藻床中以顆粒有機(jī)碳（Particulate Organic Carbon，POC）和可溶性有機(jī)碳（Dissolved Organic Carbon，DOC）的形式輸出[9]，其全球通量（以碳計(jì)，下同）約為679×106t/a[8]。綜上，大型海藻對(duì)于實(shí)現(xiàn)碳中和目標(biāo)具有重要意義。

大型海藻的光合速率通常通過(guò)測(cè)定單位時(shí)間測(cè)量瓶?jī)?nèi)O2或無(wú)機(jī)碳（Dissolved Inorganic Carbon，DIC）濃度的變化來(lái)計(jì)算。在測(cè)量過(guò)程中，由于藻體體積較大，通常使用打孔器或者刀片獲取藻體的一小部分來(lái)測(cè)量光合速率[10-11]。然而，大型海藻的不同部位常表現(xiàn)出不同的光合活性，且切割會(huì)提高藻體的呼吸速率，降低光合速率[12]。另外，研究發(fā)現(xiàn)，藻體的創(chuàng)傷組織也會(huì)導(dǎo)致DOC 的釋放量在短時(shí)期內(nèi)急劇增加[13]。因此，使用部分藻體代替整株藻體的方法不能準(zhǔn)確地計(jì)算藻體的光合速率。此外，光合速率的測(cè)定通常在封閉的狹小系統(tǒng)（測(cè)量瓶）內(nèi)進(jìn)行，這種傳統(tǒng)的方法常常忽略了流速的影響。Schumacher 和Whitford[14]認(rèn)為，流速的增加能夠刺激大型植物初級(jí)生產(chǎn)力的提高。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，由驅(qū)動(dòng)槳產(chǎn)生水流的測(cè)量系統(tǒng)[15]和流通式藻類(lèi)固碳測(cè)量系統(tǒng)測(cè)得的光合速率[16]均比靜置狀態(tài)下要高，且流速對(duì)DIC 的攝取有顯著影響[17]，也對(duì)無(wú)機(jī)氮（Dissolved Inorganic Nitrogen，DIN）的吸收以及藻體的生長(zhǎng)有顯著影響[18]。另外，在測(cè)量過(guò)程中，封閉的狹小系統(tǒng)內(nèi)O2在短時(shí)間內(nèi)可迅速積累，產(chǎn)生的光呼吸會(huì)降低其光合速率和固碳能力[19]。Weigel 和Pfister[20]在大型海藻光合固碳速率的測(cè)量過(guò)程中選擇了體積較大的封閉透明圓柱體（體積：2.6 L），利用同位素13C 或14C 測(cè)定細(xì)胞同化DIC 的量，推算光合速率，但沒(méi)有考慮流速的影響。另外，同位素示蹤法只能測(cè)定總光合速率，不能測(cè)定呼吸速率，所以具有一定局限性。測(cè)定單位時(shí)間內(nèi)培養(yǎng)系統(tǒng)中DIC 濃度的變化也可以推算出光合固碳速率，基本方法是用20%的鹽酸將水體酸化，將所有形式的DIC 轉(zhuǎn)化成CO2，然后用N2將其排出，利用紅外線(xiàn)氣體分析法測(cè)定釋放出的CO2[21]。該方法比直接測(cè)量水體溶解O2濃度的變化更加復(fù)雜，而且CO2易擴(kuò)散，導(dǎo)致結(jié)果準(zhǔn)確性較低。Bao 等[22]根據(jù)海水pH 和總堿度(Total Alkalinity,TA)，利用CO2SYS 計(jì)算總DIC 變化量來(lái)計(jì)算海藻的光合固碳能力，但35 mL的石英管并沒(méi)有擺脫狹小系統(tǒng)的制約。

鼠尾藻（Sargassum thunbergii）是一種廣泛分布于西北太平洋潮間帶的大型褐藻，具有重要的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[23]。在海洋生態(tài)方面，鼠尾藻是修復(fù)或者重建海藻場(chǎng)的建群種，具有重要的生態(tài)功能[24]。鼠尾藻不僅為海洋生物提供食物來(lái)源和棲息場(chǎng)所[25]，也可通過(guò)吸收氮磷等凈化水質(zhì)，對(duì)維持物種豐富度具有重要意義[26]。在水產(chǎn)養(yǎng)殖方面，鼠尾藻是海參、鮑魚(yú)等的天然優(yōu)質(zhì)餌料。本研究設(shè)計(jì)了一種可調(diào)控流速的大型海藻固碳能力測(cè)量系統(tǒng)，總體積為3.5 L，并選擇完整的鼠尾藻藻體作為研究對(duì)象，避免了創(chuàng)傷帶來(lái)的負(fù)面影響。研究了流速對(duì)鼠尾藻的凈光合速率、呼吸速率、凈初級(jí)生產(chǎn)力、DOC 釋放以及對(duì)DIN、無(wú)機(jī)磷（Dissolved Inorganic Phosphorus，DIP）吸收能力的影響，為大型海藻固碳能力的研究提供切實(shí)可行的參考。

2 材料與方法

2.1 鼠尾藻的采集與培養(yǎng)

鼠尾藻于2021 年5 月27 日采自山東省煙臺(tái)市養(yǎng)馬島潮間帶（37°27'49''N，121°35'54''E），采集過(guò)程中保持藻體的完整性，在1 h 內(nèi)運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。挑選色澤發(fā)亮、大小均一的藻體作為實(shí)驗(yàn)材料。去除表面附著的小動(dòng)物和泥土等，按1 g/L 的密度暫養(yǎng)于過(guò)濾、滅菌的天然海水（pH 為8.2，鹽度為32）中，暫養(yǎng)溫度為19℃，連續(xù)充氣培養(yǎng)。暫養(yǎng)的時(shí)間為晚上，黑暗恢復(fù)12 h 進(jìn)行后續(xù)實(shí)驗(yàn)。

2.2 裝置介紹與實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究設(shè)計(jì)了一種大型海藻固碳能力測(cè)量系統(tǒng)，包括透明的圓柱管道（材質(zhì)為亞克力，透光性好）、流量計(jì)、熒光光纖氧氣測(cè)量?jī)x（Fiber-Optic Oxygen Meter）和循環(huán)水泵（圖1）。圓柱管道長(zhǎng)為40 cm，直徑為10 cm，連接的透明水管的直徑為19 mm。測(cè)量系統(tǒng)的總體積為3.5 L，圓柱管道內(nèi)鼠尾藻質(zhì)量（g）與測(cè)量系統(tǒng)內(nèi)海水的體積（L）的比例約為8.57。圓柱管道的進(jìn)水口一端放置一個(gè)十字支架，將鼠尾藻的分枝放在支架的4 個(gè)空隙中，使其隨水流能自由舒展。通過(guò)圓柱管道兩端的控制閥和循環(huán)水泵控制系統(tǒng)內(nèi)水的流量和流向，通過(guò)流量計(jì)進(jìn)行流量的檢測(cè)。本研究設(shè)計(jì)了3 種流速，分別是靜止（0 m/s）、中流速（0.033 m/s）和高流速（0.094 m/s）。圓柱管道上方的兩個(gè)帶塞子的圓柱小孔（高度為2 cm，直徑為1 cm）可以進(jìn)行水樣的注入和采集，進(jìn)行pH、DOC、DIN 和DIP 等的測(cè)量。熒光光纖氧氣測(cè)量?jī)x可以實(shí)時(shí)測(cè)量系統(tǒng)內(nèi)的溫度和溶解氧濃度。

圖1 大型海藻固碳能力測(cè)量系統(tǒng)示意圖Fig.1 Schematic diagram of carbon sequestration capacity measurement system of macroalgae

2.3 鼠尾藻凈光合速率、呼吸速率的測(cè)量以及凈初級(jí)生產(chǎn)力的計(jì)算

本實(shí)驗(yàn)所用材料均為長(zhǎng)勢(shì)健康的整株鼠尾藻，鮮重為（30±2）g。在圖1 裝置內(nèi)灌滿(mǎn)過(guò)濾、滅菌的天然海水，并置于裝有海水的透明帆布池中控溫（19℃）。調(diào)整好控制閥后，打開(kāi)循環(huán)水泵，使系統(tǒng)內(nèi)的海水循環(huán)流動(dòng)。在光強(qiáng)（以光子計(jì)，下同）為150 μmol/(m2·s)（白天）和0 μmol/(m2·s)（黑夜）條件下，用熒光光纖氧氣測(cè)量?jī)x分別測(cè)定3 種流速下的凈光合速率（Pn）和呼吸速率（Rd），測(cè)量時(shí)間為20 min。按照光合作用熵（Photosynthetic Quotient，PQ）為1，將Pn（單位鮮重釋放的O2量，μmol/(g·h)）轉(zhuǎn)化為光合固碳速率（Cn）（單位鮮重固定的CO2量，μmol/(g·h)），即Pn與Cn在數(shù)值上是相等的。Pn、Rd和凈初級(jí)生產(chǎn)力的計(jì)算公式如下：

凈初級(jí)生產(chǎn)力（單位鮮重生產(chǎn)的碳量，

式中，C0和Cf分別是測(cè)量Pn時(shí)的初始和最終O2濃度（單位：μmol/L）；和分別是測(cè)量Rd時(shí)的初始和最終O2濃度；V為系統(tǒng)的總體積（單位：L）；M0為鼠尾藻的鮮重（單位：g）；T為測(cè)量時(shí)間（單位：h）。

2.4 鼠尾藻DOC 釋放速率的測(cè)量

用圖1 裝置在3 種流速和2 種光強(qiáng)下分別培養(yǎng)鼠尾藻20 min。培養(yǎng)前后，分別取10 mL 水樣，所取水樣均在黑暗、4℃下保存。用總有機(jī)碳分析儀（TOCVCPH）測(cè)量DOC 的濃度，DOC 釋放速率的計(jì)算公式為

式中，DOC0和DOCf分別為初始和最終DOC 濃度（以碳計(jì)，單位：mg/L）；V為系統(tǒng)的總體積（單位：L）；M0為鼠尾藻的鮮重（單位：g）；T為培養(yǎng)時(shí)間（單位：h）。

2.5 鼠尾藻對(duì)DIN 和DIP 的吸收速率的測(cè)量

用圖1 裝置在3 種流速下分別培養(yǎng)鼠尾藻20 min，培養(yǎng)光強(qiáng)為150 μmol/(m2·s)。培養(yǎng)前后，分別取15 mL水樣，所取水樣均在4℃下保存。用續(xù)流動(dòng)分析儀（Bran-Lubee AAA3）測(cè)量的濃度。DIN 濃度為濃度之和，其計(jì)算公式為

式中，DIN0和DINf分別為初始和最終DIN 濃度（以氮計(jì)，單位：mg/L）；V為系統(tǒng)的總體積（單位：L）；M0為鼠尾藻的鮮重（單位：g）；T為培養(yǎng)時(shí)間（單位：h）。DIP 吸收速率計(jì)算公式與DIN 相同。

2.6 大型海藻固碳能力測(cè)量系統(tǒng)準(zhǔn)確性檢測(cè)

將圖1 裝置兩端外接一個(gè)海水槽形成一個(gè)開(kāi)放式大型海藻固碳能力測(cè)量系統(tǒng)（圖2），測(cè)量系統(tǒng)內(nèi)裝50 L 過(guò)濾、滅菌的人工海水，圓柱管道內(nèi)鼠尾藻質(zhì)量（g）與測(cè)量系統(tǒng)內(nèi)海水的體積（L）的比例約為0.6。調(diào)整好控制閥后，打開(kāi)循環(huán)水泵，使系統(tǒng)內(nèi)的海水循環(huán)流動(dòng)。鼠尾藻在中流速（0.033 m/s）下培養(yǎng)24 h，白天和黑夜各培養(yǎng)12 h，培養(yǎng)溫度為19℃。測(cè)量培養(yǎng)24 h前后鼠尾藻的鮮重（培養(yǎng)前：30.52 g、31.73 g 和31.96 g；培養(yǎng)后：30.81 g、31.87 g 和32.34 g），同時(shí)將培養(yǎng)后的鼠尾藻置于80℃烘箱中48 h，確認(rèn)烘干后測(cè)量干重（4.91 g、5.25 g 和5.21 g）并研磨，通過(guò)比例計(jì)算培養(yǎng)24 h 后鼠尾藻增加的干重，記作ΔW1。培養(yǎng)24 h 后，收集整個(gè)系統(tǒng)中鼠尾藻的殘枝碎屑，烘干（80℃，48 h），記作ΔW2（0.16 g、0.21 g 和0.12 g）。用小進(jìn)樣量元素分析儀（Elementar Vario Micro）測(cè)量（ΔW1+ΔW2）中所含有的POC 量（記作POC1）。培養(yǎng)24 h 結(jié)束時(shí)，將測(cè)量系統(tǒng)中的50 L 水樣用孔徑為0.45 μm 的玻璃纖維膜過(guò)濾，測(cè)量膜上的POC 量（記作POC2）。另外，培養(yǎng)前后分別取10 mL 水樣用總有機(jī)碳分析儀測(cè)量CDOC濃度（單位：mg/L），并計(jì)算培養(yǎng)前DOC 量（記作DOC0）和培養(yǎng)后DOC 量（記作DOC1），則DOC 量（24 h釋放）為二者之差。鼠尾藻24 h 的凈固碳量（C凈）公式為

圖2 開(kāi)放式大型海藻固碳能力測(cè)量系統(tǒng)示意圖Fig.2 Schematic diagram of open carbon sequestration capacity measurement system of macroalgae

2.7 數(shù)據(jù)分析

使用SPSS 24.0，Oringin 9.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析。用One-Way ANOVA 進(jìn)行顯著性差異分析，設(shè)置顯著水平為p＜0.05，重復(fù)組n≥3。

3 結(jié)果與分析

3.1 大型海藻固碳能力測(cè)量系統(tǒng)的準(zhǔn)確性檢測(cè)

如表1 所示，3 個(gè)平行系統(tǒng)內(nèi)藻體的C凈均大于POC1、POC2和DOC 的總和，C差分別為1.01 mg、0.89 mg和1.39 mg，平均值為（1.10±0.26）mg。3 個(gè)系統(tǒng)內(nèi)C差/C凈分別為2.08%、1.88%和2.18%。

表1 鼠尾藻在中流速培養(yǎng)24 h 的各項(xiàng)有機(jī)碳量Table 1 The organic carbon content of Sargassum thunbergii cultured at a medium flow rate for 24 h

3.2 系統(tǒng)內(nèi)pH 的變化

如圖3 所示，在中流速和高流速情況下，裝置內(nèi)pH 的變化幅度要大于靜止下的變化幅度，但是3 種情況下的pH 變化幅度均不明顯。流速由低到高，在20 min 內(nèi)pH 分別僅增加了0.007、0.017 和0.020。

圖3 不同流速下測(cè)量系統(tǒng)內(nèi)pH 隨時(shí)間的變化Fig.3 The change of pH in the measurement system with time under different flow rates

3.3 不同流速對(duì)鼠尾藻凈光合速率和呼吸速率的影響

如圖4 所示，隨著流速的增加，鼠尾藻的凈光合速率逐步升高。在靜止情況下，鼠尾藻的凈光合速率僅為高流速下的76.90%（p＜0.05）。在中流速和高流速情況下，鼠尾藻的呼吸速率顯著低于靜止下的呼吸速率（p＜0.05），分別為靜止的43.08%和62.01%。

圖4 不同流速下鼠尾藻的凈光合速率和呼吸速率Fig.4 The net photosynthetic rate and respiration rate of Sargassum thunbergii under different flow rates

3.4 不同流速對(duì)鼠尾藻凈初級(jí)生產(chǎn)力和DOC 釋放速率的影響

在中流速和高流速情況下，鼠尾藻的凈初級(jí)生產(chǎn)力分別為靜止下的1.87 倍和2.12 倍（圖5）。鼠尾藻DOC 的釋放速率與晝夜變化有關(guān)（圖6），白天DOC釋放速率顯著高于夜間的釋放速率（p＜0.05）。流速由低到高，白天DOC 的釋放速率分別為夜間的2.70 倍、2.68 倍和2.63 倍。在靜止情況下，鼠尾藻的DOC 釋放速率顯著低于中流速和高流速下的釋放速率（p＜0.05）。靜止情況下，白天DOC 釋放速率僅為高流速下的43.64%，而在黑夜這個(gè)比例則降至42.44%。

圖5 不同流速下鼠尾藻的凈初級(jí)生產(chǎn)力Fig.5 The net primary productivity of Sargassum thunbergii under different flow rates

圖6 不同流速下鼠尾藻的可溶性有機(jī)碳（DOC）釋放速率Fig.6 The dissolved organic carbon (DOC) release rate of Sargassum thunbergii under different flow rates

3.5 不同流速對(duì)DIN 和DIP 吸收速率的影響

如圖7 所示，鼠尾藻對(duì)DIN 和DIP 的吸收速率均隨流速的升高而升高。在中流速和高流速情況下，鼠尾藻DIN 的吸收速率分別為靜止下的1.97 倍和4.02 倍，DIP 的吸收速率分別為靜止下的1.61 倍和2.14 倍。

圖7 不同流速下鼠尾藻對(duì)可溶性有機(jī)氮（DIN）和可溶性有機(jī)磷（DIP）的吸收速率Fig.7 The absorption rates of dissolved inorganic nitrogen (DIN) and dissolved inorganic (DIP) phosphorus by Sargassum thunbergii under different flow rates

4 討論

在封閉系統(tǒng)內(nèi)，隨著海藻光合作用的進(jìn)行，海水的碳酸鹽系統(tǒng)會(huì)發(fā)生改變，如pH 增加，而碳酸鹽系統(tǒng)的穩(wěn)定對(duì)于維持光合速率至關(guān)重要[28]。本研究發(fā)現(xiàn)，在3 種流速下，裝置內(nèi)的pH 在20 min 內(nèi)分別僅增加了0.007（靜止）、0.017（中流速）和0.020（高流速），說(shuō)明裝置內(nèi)的碳酸鹽系統(tǒng)具有一定的穩(wěn)定性，不會(huì)對(duì)光合作用造成負(fù)面影響。

在開(kāi)放式大型海藻固碳能力測(cè)量系統(tǒng)中，中流速培養(yǎng)鼠尾藻24 h 后，C差分別為1.01 mg、0.89 mg 和1.39 mg，C差/C凈分別為2.08%、1.88%和2.18%（表1）。C差的形成可能是由于DOC 的性質(zhì)不穩(wěn)定造成的，在有光的條件下DOC 容易降解[29]。雖然在保存水樣的時(shí)候，用錫箔紙對(duì)樣品進(jìn)行了遮光，但是在培養(yǎng)和取樣過(guò)程中，還是會(huì)短時(shí)間暴露于光照下，部分DOC 因此降解。研究表明，光化學(xué)反應(yīng)產(chǎn)生的DOC 中有12%～48%會(huì)被太陽(yáng)光所降解[30]。綜上分析，公式（7）的左右兩邊基本成立，說(shuō)明該測(cè)量系統(tǒng)是可靠的。

本研究發(fā)現(xiàn)，在設(shè)置的流速范圍內(nèi)，鼠尾藻的凈光合速率隨流速的增加而增加，這與Carpenter 等[31]的研究結(jié)果基本一致。他們發(fā)現(xiàn)紅藻刺狀魚(yú)棲苔（Acanthophora spicifera）和不規(guī)則腔腺藻（Coelothrix irregularis）在0～0.25 m/s 的流速范圍內(nèi)，凈光合速率隨著流速的增加而增加。水生植物的凈光合速率與植物表面的邊界層擴(kuò)散有關(guān)，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和氣體通過(guò)邊界層輸送到植物表面的速率取決于該層的厚度和橫跨該層的濃度梯度[32]，隨著流速的增加，邊界層厚度減小[18]，導(dǎo)致運(yùn)輸CO2的量增加，從而提高凈光合速率[17]。然而，凈光合速率的升高是具有一定限度的，因?yàn)檫吔鐚拥暮穸炔粫?huì)一直降低[33]。有研究發(fā)現(xiàn)，巨藻（Macrocystis pyrifera）在流速為0.04 m/s 時(shí)，其凈光合速率達(dá)到最大。與此同時(shí)，其邊界層厚度達(dá)到最小（1 mm）[34]，超過(guò)該流速，比如碳酸酐酶的活性，會(huì)成為限制光合速率的因素[35]。Gao[36]研究發(fā)現(xiàn)，在960 μmol/(m2·s)光強(qiáng)下，鼠尾藻的凈光合速率隨著水流速度（0.5～1.2 cm/s）的增加而增加，在流速為1.2 cm/s 時(shí)，鼠尾藻的凈光合速率為38 μmol/(g·h)，而本研究的最大凈光合速率為16 μmol/(g·h)，僅為其42.1%，差異的主要原因可能是單位水體體積含有的藻體接收的光強(qiáng)不同所致：Gao[36]研究中單位水體體積含有的藻體接收的平均光強(qiáng)是本研究的2.3 倍。此外，隨著流速增加導(dǎo)致的碳酸酐酶活性的降低也可能影響凈光合速率[35]。另外，大型海藻藻體表面微生物群落也與流速有關(guān)，大型海藻釋放的DOC 和POC 可以促進(jìn)附著在其表面的異養(yǎng)微生物的生長(zhǎng)[37]，而靜止的水流使微生物更容易附著或停留在海藻周?chē)?，更易攝取這些有機(jī)物質(zhì)，促進(jìn)其豐度的增加，從而可能導(dǎo)致呼吸速率的升高。本研究中，鼠尾藻在靜止時(shí)的呼吸速率要高于中流速（0.033 m/s）和高流速（0.094 m/s）下的呼吸速率，這可能是藻體與微生物相互作用的結(jié)果。

在生長(zhǎng)階段，大型海藻會(huì)持續(xù)以DOC 的形式釋放出一定比例的光合產(chǎn)物[38]。DOC 的釋放可歸因于細(xì)胞生長(zhǎng)和裂解過(guò)程中小分子化合物的被動(dòng)泄漏或光合產(chǎn)物的主動(dòng)滲出[39]。水生光合生物產(chǎn)生的DOC改變了全球海洋環(huán)境的碳動(dòng)力學(xué)[40-41]，加速了微生物的分解轉(zhuǎn)化過(guò)程[42]。最近幾年，科學(xué)家提倡把大型海藻列入“藍(lán)碳”的范疇，使之成為繼紅樹(shù)林、海草床和鹽沼之后的第4 類(lèi)“藍(lán)碳”[9]。雖然DOC 的輸出被認(rèn)為是大型海藻進(jìn)行碳儲(chǔ)存的主要路徑[9]，但關(guān)于光合固碳能力的計(jì)算并沒(méi)有考慮生長(zhǎng)過(guò)程中大型海藻DOC 的釋放[43]。所以厘清光合固碳能力和DOC 釋放之間的關(guān)系對(duì)于計(jì)算大型海藻的固碳能力十分重要。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著流速的增加，鼠尾藻的凈初級(jí)生產(chǎn)力和DOC 釋放速率均有所提高，支持了光合產(chǎn)物的擴(kuò)散假說(shuō)—DOC 的釋放速率與凈初級(jí)生產(chǎn)力呈正相關(guān)，即DOC 的釋放速率會(huì)隨凈初級(jí)生產(chǎn)力的增加而增加[44]。光合產(chǎn)物以DOC 的形式進(jìn)行釋放時(shí)，無(wú)論是被動(dòng)的還是主動(dòng)，在一定程度上均依賴(lài)于細(xì)胞內(nèi)碳池的濃度[45]，碳池濃度越大，DOC 擴(kuò)散速率就越快，目前已在淡水和海洋浮游植物中得到驗(yàn)證[44,46]。另外，在靜止、中流速和高流速下，白天鼠尾藻DOC的釋放速率分別為夜間的2.70 倍、2.68 倍和2.63倍。而Weigel 和Pfister[20]發(fā)現(xiàn)，兩種褐藻Nereocystis luetkeana和巨藻白天DOC 的釋放速率分別是夜間的3.5 倍和4.7 倍。也有研究發(fā)現(xiàn)，有些大型褐藻白天DOC 的釋放速率一般為夜間的1.3～2 倍[47-48]。夜間DOC 釋放速率較白天明顯減少，可能是大型海藻在夜間無(wú)法進(jìn)行光合作用所導(dǎo)致，而釋放的DOC 只能來(lái)源于白天積累的光合產(chǎn)物。

N 和P 是藻類(lèi)生長(zhǎng)的重要營(yíng)養(yǎng)元素，是葉綠素、蛋白質(zhì)、酶等的重要組成部分[49]，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的可利用性直接影響藻體內(nèi)物質(zhì)的積累和元素的比例[50]。本研究發(fā)現(xiàn)，鼠尾藻對(duì)DIN 和DIP 的吸收速率均隨著流速的增加而增加。擴(kuò)散邊界層的厚度是影響營(yíng)養(yǎng)鹽吸收的關(guān)鍵因素，邊界層厚度越厚，無(wú)機(jī)鹽離子需要移動(dòng)的距離就越大[51]。有研究表明，巨藻對(duì)DIN 和DIP 的吸收速率均隨流速的增加而增加，在流速為0.025 m/s 時(shí)達(dá)到最大值，隨后呈下降趨勢(shì)[52]。營(yíng)養(yǎng)鹽吸收速率隨著流速的增加是擴(kuò)散邊界層厚度下降引起的，直到接近最小邊界層厚度0.3 mm[34]，達(dá)到這個(gè)厚度，其他因素，例如硝酸還原酶等的活性，將成為限制無(wú)機(jī)鹽吸收的因素[51,53]。與巨藻不同的是，Macrocystis integrifolia在流速為0.04～0.06 m/s 之間才能達(dá)到最大值[54]。所以，大型海藻在不同流速下對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收能力具有物種特異性，對(duì)于群落的形成至關(guān)重要。研究表明，流速影響了海草床的生態(tài)過(guò)程，包括光合作用和營(yíng)養(yǎng)鹽吸收等[55]。在0.02～0.18 m/s 的流速范圍內(nèi)，流速提高了泰來(lái)草（Thalassia hemprichii）對(duì)N、P 等物質(zhì)的吸收速率[51]。此外，高流速下大型海藻凈初級(jí)生產(chǎn)力的提高，也可能是DIN 和DIP 吸收速率提高的一個(gè)重要原因。在高流速情況下，初級(jí)生產(chǎn)力的提高會(huì)促進(jìn)組織中的C 積累，而在外界環(huán)境營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)穩(wěn)定的情況下，組織中的C、N 和P 含量會(huì)保持在一個(gè)穩(wěn)定的比例[56]，比如著名的雷德菲爾德比例（C∶N∶P=106∶16∶1）[57]。當(dāng)組織內(nèi)C 含量升高時(shí)，為了維持C、N 和P 的比例，便會(huì)提高對(duì)DIN 和DIP的吸收速率。

5 結(jié)論

本大型海藻固碳能力測(cè)量系統(tǒng)對(duì)于評(píng)估流速對(duì)大型海藻凈光合速率、凈初級(jí)生產(chǎn)力、DOC 的釋放速率以及對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽吸收能力的影響是可行的。與靜止（0 m/s）相比，中流速（0.033 m/s）和高流速（0.094 m/s）均能提高鼠尾藻的凈光合速率、凈初級(jí)生產(chǎn)力、DOC 釋放速率以及對(duì)DIN、DIP 的吸收速率，且最大值均出現(xiàn)在高流速（0.094 m/s）狀態(tài)下。此外，鼠尾藻DOC 釋放速率隨凈初級(jí)生產(chǎn)力的提高而提高。“藍(lán)碳”植物的固碳能力評(píng)估一直是海洋碳匯研究的熱點(diǎn)和難點(diǎn)之一，關(guān)于大型海藻固碳能力的評(píng)估并未有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)。大型海藻作為“藍(lán)碳”新成員，其固碳量的準(zhǔn)確測(cè)定更具難度?；谏鲜鼋Y(jié)果，本測(cè)量系統(tǒng)對(duì)大型海藻固碳能力的測(cè)定有重要的參考意義。