亞熱帶常綠闊葉林7種樟科樹種細(xì)根呼吸比較

鄭子藝，熊德成，黃錦學(xué)，陳光水

（福建師范大學(xué)a.濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，b.地理研究所，福州 350117）

0 引言

根系呼吸是森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的重要組成部分, 是反映根系活力的一個(gè)重要生理指標(biāo)，影響著森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)存的動(dòng)態(tài)或平衡，是解決碳匯缺失和預(yù)測未來氣候變化的關(guān)鍵[1]。細(xì)根（直徑≦2 mm）作為植物根系中最活躍和最敏感的部位[2]，是所有陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，除了獲取養(yǎng)分以支持植物生產(chǎn)力之外，細(xì)根生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)量占全球陸地凈初級(jí)生產(chǎn)力的22%[3]。在全球范圍內(nèi)，細(xì)根呼吸每年產(chǎn)生的二氧化碳通量遠(yuǎn)大于人類產(chǎn)生的二氧化碳[4]，故植物細(xì)根呼吸的研究也成為了生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一。

細(xì)根比根長表示單位生物量上的細(xì)根長度，比根長與細(xì)根呼吸有密切關(guān)系[5]，可以表征植物細(xì)根的生理代謝功能，可作為研究細(xì)根呼吸的重要指標(biāo)之一[6]。且近期的研究表明林木根系的呼吸與其中的氮含量有著緊密的聯(lián)系[7]，目前大多數(shù)相關(guān)報(bào)道指出細(xì)根的氮含量與細(xì)根呼吸具有高度的相關(guān)性，如Ceccon等[8]在盆栽試驗(yàn)和田間試驗(yàn)條件培養(yǎng)歐洲山楊（Populustremula），發(fā)現(xiàn)根系呼吸與氮含量呈正相關(guān)。故比根長和氮含量都是可以反映植物細(xì)根呼吸的有效指標(biāo)，但細(xì)根的比根長和氮含量對(duì)不同樹種或序級(jí)的比根呼吸的影響強(qiáng)度都還不明確。

樟科植物是亞熱帶常綠闊葉林的建群種，集中分布于中國長江以南地區(qū)，是具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值的樹種，國內(nèi)對(duì)樟科樹種的研究主要集中于樟科樹種的分類[9]、生理特征及提取化學(xué)成分的應(yīng)用方面[10]，但對(duì)于其細(xì)根結(jié)構(gòu)與功能的了解較少，目前只限于細(xì)根形態(tài)和化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀的研究[11-12]，而對(duì)樟科植物細(xì)根呼吸異質(zhì)性則更不了解。且近年來比根長和氮含量對(duì)細(xì)根呼吸影響的研究目前還大多集中于不同科樹種或者單一樹種[6,13]，對(duì)于同一科不同種植物的研究還鮮有報(bào)道。為此，本研究選擇福建萬木林自然保護(hù)區(qū)的7種樟科樹種為對(duì)象，研究各樹種及各序級(jí)細(xì)根呼吸的異質(zhì)性，為更深入理解亞熱帶森林及樟科樹種細(xì)根結(jié)構(gòu)與功能提供依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于萬木林自然保護(hù)區(qū)（27°03′N，118°09′E），在福建省建甌市房道鎮(zhèn)境內(nèi)，總面積189 hm2。該地區(qū)地形主要為低山丘陵，最高峰海拔為556 m，屬于東亞的亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，夏季高溫多雨，冬季溫和濕潤，多年平均氣溫為18.7℃，多年平均降雨量為1 663.8 cm，主要集中在每年的4—6月，占全年降雨量的一半，相對(duì)濕度為81%。地貌類型為東南低山丘陵，植被類型為中亞熱帶常綠闊葉林，地帶性土壤為常綠闊葉林下發(fā)育在花崗巖和片麻巖之上的南方山地黃紅壤。研究區(qū)內(nèi)樟科占據(jù)重要地位，以黃絨潤楠（Machilusgrijsii） 、桂北木姜子（Litseasubcoriacea）、閩楠（Phoebebournei）、新木姜子（Neolitseaaurata）、香樟（Cinnamomumcamphora） 、刨花楠（Machiluspauhoi）以及黃毛潤楠（Machiluschrysotricha）為主。

2 研究方法

2.1 根系樣品的采樣與處理

在建甌萬木林自然保護(hù)區(qū)的天然常綠闊葉林中林地條件相對(duì)一致的典型地段內(nèi)選擇黃絨潤楠、桂北木姜子、閩楠、新木姜子、香樟、刨花楠和黃毛潤楠這7種樟科樹種，每個(gè)目標(biāo)樹種選取3 棵長勢、胸徑相近的成年樹進(jìn)行細(xì)根樣品的采樣。將采集的細(xì)根用自來水沖洗干凈，參考Guo等[14]的細(xì)根采樣方法，并根據(jù)Pregitzer等[13]的根序分級(jí)法，按照序級(jí)對(duì)采集的細(xì)根進(jìn)行分級(jí)，共分為5個(gè)序級(jí)。最后，將處理完成的不同序級(jí)的細(xì)根分別裝入已做好標(biāo)記的玻璃皿中，并放入冷藏箱中保存。

2.2 直徑、比根呼吸、比根長的測定

細(xì)根呼吸采用離體根系法，使用Li-6400進(jìn)行測定。細(xì)根呼吸測定完成后，將處理好的細(xì)根用數(shù)字化掃描儀 Espon scanner 進(jìn)行掃描（各序級(jí)均進(jìn)行3次重復(fù)實(shí)驗(yàn)），掃描完成后使用 Win RHIZO（Pro 2005b）根系圖像分析軟件對(duì)掃描后的細(xì)根圖像進(jìn)行形態(tài)指標(biāo)的分析，可獲得各級(jí)細(xì)根的數(shù)量、直徑、長度。掃描后將細(xì)根樣品放入65℃的烘箱烘48 h至恒重，稱量出各級(jí)細(xì)根的干重。最后將各序級(jí)的細(xì)根的氮含量采用碳氮元素分析儀進(jìn)行測定。比根長和比根呼吸的計(jì)算公式如下：

比根呼吸（SRR） = 細(xì)根呼吸/干重 × 0.006× 12（μgC·g-1·s-1）

比根長 （SRL）= 細(xì)根總長度/干重（m·g-1）

2.3 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 26.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。利用回歸分析方法分析樹種比根呼吸與序級(jí)間的關(guān)系，使用雙因素方差分析的方法分別對(duì)樹種、序級(jí)以及樹種和序級(jí)的交互作用對(duì)比根呼吸的影響進(jìn)行探討。使用混合線性模型分析樹種、序級(jí)、比根長和氮含量對(duì)比根呼吸的影響，采用線性回歸分析擬合細(xì)根比根長、氮含量與比根呼吸之間的關(guān)系。

3 研究結(jié)果

3.1 樹種和序級(jí)對(duì)細(xì)根呼吸的影響

注：Ⅰ.黃絨潤楠 Machilus grijsii; Ⅱ. 桂北木姜子Lit-sea subcoriacea; Ⅲ. 閩楠 Phoebe bournei; Ⅳ. 新木姜子 Neolitsea aurata; Ⅴ.香樟 Cinnamomum camphora; Ⅵ. 刨花楠 Machilus pauhoi kanehira; Ⅶ. 黃毛潤楠 Machilus chrysotricha。圖 1 7種樟科樹種細(xì)根比根呼吸隨序級(jí)變化情況Figure 1 Specific root respiration of the first fine root branch orders for the seven Lauraceae species

研究發(fā)現(xiàn)，除黃絨潤楠外，各樹種細(xì)根比根呼吸隨序級(jí)的變化表現(xiàn)出相對(duì)一致的規(guī)律，均隨序級(jí)的升高而顯著下降（P<0.05）。黃絨潤楠比根呼吸范圍在0.136～1.529 μgC·g-1·s-1，桂北木姜子在0.084～1.072 μgC·g-1·s-1，閩楠在0.081～0.936 μgC·g-1·s-1，新木姜子在0.109～1.117 μgC·g-1·s-1，香樟在0.123～1.520 μgC·g-1·s-1，刨花楠在0.098～0.791 μgC·g-1·s-1，黃毛潤楠在0.068～1.349 μgC·g-1·s-1；其中黃絨潤楠與香樟1級(jí)根最大，均大于1.4 μgC·g-1·s-1，黃絨潤楠高序級(jí)細(xì)根呼吸出現(xiàn)小幅度升高，但無顯著差異（圖1）。

表 1 7種樟科樹種細(xì)根比根呼吸與序級(jí)之間的回歸分析 Table 1 Regression analysis between specific root respiration and order of seven Lauraceae species

通過對(duì)7種樹種細(xì)根比根呼吸與序級(jí)進(jìn)行回歸分析發(fā)現(xiàn): 桂北木姜子、新木姜子和香樟比根呼吸隨序級(jí)升高呈極顯著的三次函數(shù)變化（P<0.01），黃絨潤楠比根呼吸隨序級(jí)升高呈極顯著的二次函數(shù)變化（P<0.01），其余樹種比根呼吸呈現(xiàn)極顯著的冪函數(shù)變化（P<0.01,表1）。方差分析的結(jié)果表明，樹種及其與序級(jí)的交互作用對(duì)比根呼吸均存在極顯著影響（P<0.01,表2） ，表明序級(jí)對(duì)細(xì)根呼吸影響因不同樹種而異。

表 2 樹種、序級(jí)對(duì)細(xì)根比根呼吸影響的雙因素和單因素方差分析Table 2 Variance analysis of tree species, order and their interactions on fine root specific root respiration

3.2 比根長、氮含量對(duì)細(xì)根呼吸的影響

使用混合線性模型對(duì)7個(gè)樹種所有序級(jí)比根呼吸與比根長及氮含量進(jìn)行分析。分析結(jié)果表明：樹種，樹種與序級(jí)的交互作用對(duì)比根呼吸均有顯著的影響（P<0.05）；樹種與比根長的交互作用對(duì)比根呼吸的影響呈邊緣顯著水平（P<0.1），其余的二階交互作用對(duì)比根呼吸均無顯著影響（表3） 。由此可知，比根長可以較好地表征不同序級(jí)的比根呼吸，但其表征作用則因不同樹種而異，氮含量則無法有效表征比根呼吸。

采用一元線性回歸模型分別對(duì)7個(gè)樹種的比根呼吸與比根長進(jìn)行擬合（表4），發(fā)現(xiàn)各樟科樹種的比根長與比根呼吸間均有極顯著的線性回歸關(guān)系（P<0.01）。

表 3 樹種，序級(jí)，比根長，氮含量對(duì)比根呼吸影響的混合線性模型分析 Table 3 A mixed linear model analysis of the effects of tree species,order,specific root length and nitrogen content on specific root respiration

表 4 7種樟科樹種細(xì)根比根呼吸與比根長之間的線性回歸分析 Table 4 Linear regression analysis of specific root respiration and specific root length of fine roots of seven Lauraceae species

4 討論

4.1 樹種和序級(jí)對(duì)細(xì)根呼吸的影響

本研究中，7種樟科樹種細(xì)根比根呼吸隨著序級(jí)的增加呈現(xiàn)相對(duì)一致的下降趨勢，反映了不同序級(jí)細(xì)根呼吸的異質(zhì)性，這與Trocha等[15]的研究結(jié)果一致。樟子松和無梗花櫟兩個(gè)樹種的細(xì)根呼吸均隨序級(jí)增加而下降，且5、6級(jí)根的比根呼吸最低。一方面，不同序級(jí)細(xì)根功能不同，低序級(jí)細(xì)根通常被認(rèn)定為吸收根，高序級(jí)細(xì)根通常認(rèn)為是運(yùn)輸根，吸收根的代謝組織多，導(dǎo)致代謝活動(dòng)比運(yùn)輸根更加強(qiáng)烈，故吸收根的比根呼吸顯著高于運(yùn)輸根[15]；另一方面，細(xì)根呼吸速率可能與根年齡有很大關(guān)系，Ceccon等[8]研究表明，根系呼吸在新根出現(xiàn)的3周內(nèi)下降50%左右，其中的機(jī)理與不同年齡細(xì)根的氮含量差異有密切關(guān)系。低序級(jí)細(xì)根年齡普遍低于高序級(jí)細(xì)根，故低序級(jí)細(xì)根呼吸更高。

4.2 比根長和氮含量對(duì)細(xì)根呼吸的影響

為進(jìn)一步揭示細(xì)根呼吸異質(zhì)性的影響因素，本研究發(fā)現(xiàn)比根長可以較好地表示同樹種不同序級(jí)細(xì)根呼吸的異質(zhì)性。比根長是表征細(xì)根形態(tài)與生理功能的一個(gè)重要指標(biāo)[13]。有研究表明，比根長的大小與根系的養(yǎng)分和水分吸收效率有顯著的正相關(guān)關(guān)系，因此比根長的大小可以指示植物根系生理活性，也可以很好地反映其根系的呼吸強(qiáng)度[16]。一些研究也表明，比根長與細(xì)根呼吸有緊密聯(lián)系，如Miyatani等[17]研究日本扁柏（Chamaecyparisobtusa）發(fā)現(xiàn)比根長與細(xì)根呼吸有著顯著的相關(guān)性；Makita等[18]關(guān)于熱帶森林13個(gè)樹種的細(xì)根形態(tài)特征與細(xì)根呼吸間關(guān)系的研究也發(fā)現(xiàn)細(xì)根呼吸隨著比根長的增加而增加。

然而，本研究通過混合線性模型和一元線性回歸模型發(fā)現(xiàn)，比根長對(duì)細(xì)根呼吸的影響因不同樹種而異，這表明樟科不同種的植物在具有相同比根長的情況下，其比根呼吸差異較大。一方面是因?yàn)橄嗤雀L下不同樹種比根呼吸的差異，有可能與細(xì)根氮含量差異有關(guān)。細(xì)根酶濃度是反應(yīng)氮含量的重要指標(biāo)，有研究也表明在一定條件下，關(guān)鍵酶濃度對(duì)植物的呼吸有顯著的影響[19]。另一方面，由于植物根系通過呼吸作用利用蛋白質(zhì)和氨基酸進(jìn)行新陳代謝，為根系的生長發(fā)育提供能量與物質(zhì)來源[20]，所以呼吸底物供應(yīng)狀況的不同也可能導(dǎo)致同比根長下不同樹種比根呼吸的差異。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物被認(rèn)為是促進(jìn)細(xì)根呼吸的重要因素，先前也有相關(guān)的研究表明了非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量很可能控制著細(xì)根呼吸的強(qiáng)弱[21-22]。

氮素是植物生長不可或缺的元素，氮大多以蛋白質(zhì)形式存在于植物體內(nèi)，而各種蛋白質(zhì)需要能量不斷地進(jìn)行更新或修復(fù)，以維持植物正常的生長發(fā)育，故根系呼吸與氮含量間有著緊密的聯(lián)系。許多研究結(jié)果也表明氮含量與比根呼吸間存在顯著的相關(guān)關(guān)系，如Reich等[23]對(duì)287個(gè)樹種測量數(shù)據(jù)進(jìn)行評(píng)估發(fā)現(xiàn)細(xì)根氮含量與細(xì)根呼吸間存在著一定的關(guān)系；Burton等[24]對(duì)北美地區(qū)各種類型森林的植物根系進(jìn)行測量，發(fā)現(xiàn)其根系呼吸與根系氮含量間存在顯著的相關(guān)關(guān)系。但本研究發(fā)現(xiàn)，氮含量在表征樹種及序級(jí)的比根呼吸方面都不理想，可能與不同樹種細(xì)根中不同形態(tài)氮的分配差異有關(guān)，Atkin等[25]研究表明，由于底物限制或者腺苷酸的控制會(huì)導(dǎo)致潛在活性蛋白或者氨基氮產(chǎn)生較高的呼吸速率，而其他形態(tài)的氮對(duì)呼吸的貢獻(xiàn)較少，因此樟科樹種細(xì)根中的氮在活性蛋白或者氨基氮中的分配可能較少，導(dǎo)致本研究中細(xì)根呼吸與氮含量的混合線性回歸關(guān)系不顯著，具體的分配情況還有待進(jìn)一步考證。