云嶺省級自然保護(hù)區(qū)云南紅豆杉群落結(jié)構(gòu)研究

馬關(guān)媛，黃志旁，張彩彩*

（1.大理大學(xué)東喜瑪拉雅研究院，云南大理 671003；2.云南省中國三江并流區(qū)域生物多樣性協(xié)同創(chuàng)新中心，云南大理 671003；3.大理大學(xué)三江并流區(qū)域生物多樣性保護(hù)與利用省創(chuàng)新團(tuán)隊，云南大理 671003；4.大理大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物科學(xué)學(xué)院，云南大理 671003）

紅豆杉屬（Taxus）植物在全世界約有10種1個變種，我國有4種1個變種〔1〕。20世紀(jì)90年代初，世界各地大量剝?nèi)〖t豆杉樹皮，從中提取抗癌活性物質(zhì)紫杉醇，導(dǎo)致紅豆杉屬植物的野生種群數(shù)量迅速下降，趨于瀕危狀態(tài)〔2〕。雖然目前人工繁殖技術(shù)不斷提升，但由于紅豆杉屬植物被嚴(yán)重破壞且自身繁殖能力低〔3〕，在世界自然保護(hù)聯(lián)盟（INCU）生態(tài)系統(tǒng)紅色名錄中至今仍處于瀕危（EN）或易危（VU）狀態(tài)。

云南紅豆杉（Taxus yunnanensis）是紅豆杉屬的喬木或大灌木，為國家一級保護(hù)植物，主要分布于我國的滇西北、川西和藏東南等地區(qū)〔4〕。目前國內(nèi)外學(xué)者對云南紅豆杉植物的研究主要集中在基因組序列〔5〕、化學(xué)成分〔6〕、發(fā)育繁殖〔7〕和種子休眠機(jī)制〔8〕等方面，對云南紅豆杉群落生態(tài)學(xué)的研究還相對缺乏。

本研究以云嶺省級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的云南紅豆杉群落為研究對象，在實地調(diào)查的基礎(chǔ)上，探究云南紅豆杉群落內(nèi)物種組成特點、不同生活型植物的多樣性和云南紅豆杉種群樹齡結(jié)構(gòu)特征。研究結(jié)果對深入了解云南紅豆杉群落的生態(tài)學(xué)特性，開展重點植物保護(hù)、恢復(fù)和可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 方法

1.1 研究區(qū)域概況研究區(qū)域位于云南省蘭坪縣云嶺省級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)（26°10′～26°41′N，99°09′～99°31′E），是云嶺山脈中部森林生態(tài)環(huán)境和生物多樣性保存最為完好的區(qū)域之一。該地區(qū)因山體高聳，氣溫與降水隨海拔高度增加呈顯著的垂直氣候特點，有著寒溫性、溫性、暖溫性和暖熱性等氣候的垂直變化〔9-10〕。該保護(hù)區(qū)分布有云南松（Pinus yunnanensis）、高山三尖杉（Cephalotaxus fortunei var.alpina）、云南紅豆杉等珍貴樹種〔11〕，并以珍稀瀕危野生動植物資源及其生境為重點保護(hù)對象。

1.2 樣方設(shè)置研究區(qū)域內(nèi)的云南紅豆杉主要集中分布在海拔2 600～3 300 m。根據(jù)前期的調(diào)查選點，最終在蘭坪縣云嶺省級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的富和山設(shè)置了5個云南紅豆杉樣方，樣方位點信息見表1。樣方大小為30 m×30 m。首先記錄樣方內(nèi)所有喬木的物種名稱、胸徑、高度和冠幅；然后將每個樣方劃分為36個5 m×5 m的小樣方，記錄4個對角和中心灌木的物種名稱、株叢數(shù)和高度；最后在4個對角和中心設(shè)置5個1 m×1 m的小樣方，調(diào)查草本植物的物種名稱、高度和蓋度。

表1 云南紅豆杉群落5個樣方概況

1.3 數(shù)據(jù)分析基于調(diào)查數(shù)據(jù)，由重要值和α多樣性指數(shù)來量化群落內(nèi)的物種組成和多樣性特征。所有數(shù)據(jù)分析均在SPSS 23.0軟件中進(jìn)行，采用t檢驗對結(jié)果進(jìn)行差異性分析，P＜0.05為差異有統(tǒng)計學(xué)意義。

重要值計算〔12〕：

喬木層重要值=（相對顯著度+相對頻度+相對多度）×100/3。

灌木層和草本層重要值=（相對蓋度+相對頻度+相對多度）×100/3。

多度：樣方內(nèi)某種植物的個體數(shù)與樣方面積之比。相對多度：樣方內(nèi)某種植物的多度與所有植物多度之和的比值。

頻度：一個物種在所布設(shè)的全部樣方中出現(xiàn)的頻率。相對頻度：某物種在全部樣方中的頻度與所有物種頻度之和的比值。

顯著度：樣方內(nèi)某物種的胸高斷面面積除以樣地面積。相對顯著度：樣方內(nèi)某物種的顯著度與所有物種顯著度之和的比值。

蓋度：樣方內(nèi)某物種地上部分的垂直投影面積與樣方面積之比。相對蓋度：樣方內(nèi)某物種的蓋度與所有物種蓋度之和的比值。

α多樣性計算：

香農(nóng)-維納（Shannon-Wiener）指數(shù)（H）：

H=-Σ（Piln Pi），式中，Pi為第i個物種在全體物種中的重要值。

辛普森（Simpson）指數(shù)（D）：

D=1-Σ{ni（ni-1）/［N（N-1）］}，式中，ni為第i個物種的個體數(shù)量，N為物種總個體數(shù)量。

皮盧（Pielou）均勻度指數(shù)（J）：

J=H/Hmax，式中，Hmax為最大的物種多樣性指數(shù)，Hmax=ln S，S為物種總數(shù)。

齡級劃分：

徑級（diameter at breast height，DBH）結(jié)構(gòu)可以用來反映云南紅豆杉的年齡結(jié)構(gòu)〔13-14〕，根據(jù)云南紅豆杉生長習(xí)性，將研究區(qū)域內(nèi)的云南紅豆杉按徑級劃分為7個齡級：幼苗級，0 cm＜DBH≤5 cm；幼樹級，5 cm＜DBH≤10 cm；成年樹I級，10 cm＜DBH≤15 cm；成年樹II級，15 cm＜DBH≤20 cm；成年樹III級，20 cm＜DBH≤30 cm；成年樹IV級，30 cm＜DBH≤40 cm；成年樹V級，DBH>40 cm。

2 結(jié)果

2.1 群落組成調(diào)查發(fā)現(xiàn)云南紅豆杉群落內(nèi)共有57種植物，隸屬于29科48屬，群落分層明顯，具有喬木層、灌木層和草本層。喬木層共有23種植物，其中云南紅豆杉重要值最大（58.84），為該群落的主要建群樹種。喬木層重要值排列前5位的物種見表2。灌木層共有13種植物，箭竹重要值最大（39.13），其次為柃木（24.44）。灌木層重要值排列前5位的物種見表3。草本層共有21種植物，其中蛇莓重要值最大（55.87）。草本層重要值排列前5位的物種見表4。

表2 喬木層重要值排列前5位的物種名錄

表3 灌木層重要值排列前5位的物種名錄

表4 草本層重要值排列前5位的物種名錄

2.2 垂直結(jié)構(gòu)云南紅豆杉群落具有較完整的垂直結(jié)構(gòu)，喬木層、灌木層、草本層多樣性豐富。香農(nóng)-維納指數(shù)、辛普森指數(shù)、皮盧均勻度指數(shù)，均為草本層>喬木層>灌木層。見圖1。根據(jù)t檢驗統(tǒng)計結(jié)果分析發(fā)現(xiàn)，在喬木、灌木和草本3層間的皮盧均勻度指數(shù)和辛普森指數(shù)差異均具有統(tǒng)計學(xué)意義（P＜0.05），而在喬木、灌木和草本3層間香農(nóng)-維納指數(shù)差異無統(tǒng)計學(xué)意義（P>0.05）。

圖1 云南紅豆杉群落不同生活型多樣性

2.3 齡級組成云南紅豆杉群落中，幼苗級數(shù)量最多，為87株（占比54.38%，87/160）。成年個體樹種共72株（占比45.00%，72/160），其中成年Ⅴ級云南紅豆杉數(shù)量最多。幼樹相對缺乏，數(shù)量僅為1株（占比0.63%，1/160）。見圖2。

圖2 云南紅豆杉種群齡級分布圖

3 討論

多樣性指數(shù)能反映群落內(nèi)物種多樣性的組成特征。董明珠等〔15〕對東北紅豆杉（Taxus cuspidata S.et Z.）群落的研究結(jié)果表明：香農(nóng)-維納指數(shù)和辛普森指數(shù)變化趨勢一致，均為灌木層>喬木層>草本層；郭孝紅〔16〕在南方紅豆杉（Taxus wallichiana var.mairei）群落特征的研究中發(fā)現(xiàn)，南方紅豆杉群落中不同生活型植物的物種多樣性多為草本層>灌木層>喬木層。王霞〔1〕在南方紅豆杉群落結(jié)構(gòu)特征研究中發(fā)現(xiàn)南方紅豆杉群落物種多樣性指數(shù)總體上呈現(xiàn)灌木層>草本層>喬木層。而本研究結(jié)果表明，云南紅豆杉群落中物種多樣性指數(shù)為草本層>喬木層>灌木層，草本多樣性較高，這是由于在保護(hù)區(qū)建立前對云南紅豆杉等木本植物進(jìn)行了大量的砍伐，形成了較多林窗，為林下草本的更新提供了豐富的林下環(huán)境。

張勇強等〔12〕在對密葉紅豆杉（Taxus contorta Griff）群落的研究中發(fā)現(xiàn)，在垂直結(jié)構(gòu)上，該群落幼苗少，群落更新不穩(wěn)定，幼苗缺失屬于衰退狀態(tài)。李帥鋒等〔17〕發(fā)現(xiàn)幼苗定居依賴于林窗，在其研究的云南紅豆杉種群中幼苗個體數(shù)較多，齡級結(jié)構(gòu)較為合理，能在長期條件下保持穩(wěn)定。本次對云南紅豆杉種群的研究發(fā)現(xiàn)云南紅豆杉幼苗最多，成年樹的數(shù)量次之，幼樹較缺乏，整體看該種群呈“增長型”。1994年前后云南省內(nèi)紅豆杉屬植物曾遭到大量砍伐，剝樹皮導(dǎo)致云南紅豆杉資源消耗了近80%〔18〕。1999年紅豆杉保護(hù)條例頒布并于2003年建立云嶺省級自然保護(hù)區(qū)，加強對野生資源的保護(hù)，使得群落中生境得以緩慢恢復(fù)〔19-20〕。

本研究基于在云嶺省級保護(hù)區(qū)內(nèi)對云南紅豆杉群落不同生活型的物種多樣性及其主要物種進(jìn)行調(diào)查，對該群落結(jié)構(gòu)及云南紅豆杉有了初步的認(rèn)識。研究地云嶺省級自然保護(hù)區(qū)境內(nèi)植被保護(hù)較為良好，物種多樣性豐富。研究發(fā)現(xiàn)云南紅豆杉種群中幼苗數(shù)量充足，但幼樹缺乏，這是由于云南紅豆杉具有較強的萌生能力，但苗期對環(huán)境的適應(yīng)性很低造成的〔11，21〕。因此建議相關(guān)部門繼續(xù)加強對保護(hù)區(qū)的保護(hù)，減少人為干擾，有利于促進(jìn)群落生境的恢復(fù)；加強對云南紅豆杉種群監(jiān)測，及時關(guān)注種群的發(fā)展趨勢；鼓勵開展云南紅豆杉的育種工作。

致謝：感謝李繼紅老師、穆玉明老師和大理大學(xué)東喜瑪拉雅研究院對本文提供的支持和幫助。