基于抑制性突觸可塑性的神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)機(jī)制*

薛曉丹 王美麗 邵雨竹 王俊松?

1) (天津醫(yī)科大學(xué)生物醫(yī)學(xué)工程與技術(shù)學(xué)院, 天津 300070)

2) (河北省滄州市人民醫(yī)院, 滄州 061000)

1 引 言

神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)是指神經(jīng)元的放電率維持在相對穩(wěn)定的狀態(tài), 放電率自穩(wěn)態(tài)是神經(jīng)電活動的重要特征[1,2]. 1990年到1996年期間, Ramakers等[3?6]通過培養(yǎng)皮質(zhì)細(xì)胞形成由興奮性錐體神經(jīng)元和抑制中間神經(jīng)元構(gòu)成的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò), 然后用藥物改變突觸輸入使神經(jīng)元放電發(fā)生紊亂, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)在去藥后神經(jīng)元的放電率可通過自身調(diào)節(jié)恢復(fù)到目標(biāo)放電率水平. 1998年, Turrigiano等[7,8]的實(shí)驗研究分析表明 α?氨基?3?羥基?5?甲基?4?異惡唑丙酸(AMPA)介導(dǎo)的突觸可塑性可有效控制神經(jīng)元活動, 使神經(jīng)元放電率維持在穩(wěn)態(tài)水平. 2002年,Burrone等[9]通過對單個海馬神經(jīng)元鉀通道進(jìn)行觀察研究, 發(fā)現(xiàn)抑制神經(jīng)元的活動導(dǎo)致突觸輸入的穩(wěn)定增加, 進(jìn)而使神經(jīng)元活動恢復(fù)至目標(biāo)水平.2004年, Turrigiano 和Nelson[10]通過實(shí)驗發(fā)現(xiàn)穩(wěn)態(tài)突觸可塑性在神經(jīng)元的實(shí)際放電率從初始放電率到目標(biāo)放電率的過程中起到了至關(guān)重要的作用.2012年, Turrigiano等[5,11]的實(shí)驗研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)神經(jīng)元受到刺激后放電率減小或者增大, 但是最終神經(jīng)元的放電率會恢復(fù)到穩(wěn)定狀態(tài).

上述生理實(shí)驗研究表明在生物體中存在放電率自穩(wěn)態(tài)這一現(xiàn)象, 為了進(jìn)一步對神經(jīng)元放電率進(jìn)行研究, 研究者們在生理實(shí)驗的基礎(chǔ)上進(jìn)行了相關(guān)的建模仿真. 2011年, Gl?ser和 Joublin[1]通過構(gòu)建遞歸神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行的仿真研究表明神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)可以通過自組織使放電活動維持在穩(wěn)定水平, 并且可以適應(yīng)輸入強(qiáng)度和輸入分布的變化. 2016和2017年, Cannon和Miller[12,13]的研究表明, 對于單個神經(jīng)元而言, 在系統(tǒng)內(nèi)部和突觸雙重穩(wěn)態(tài)機(jī)制作用下, 神經(jīng)元放電率可以維持在特定水平且在受到干擾時仍能恢復(fù)至原水平. 2018年, Miller和Cannon[14]通過仿真分別研究了在雙重積分反饋控制器和雙重繼電式控制器作用下的神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)機(jī)制.

突觸可塑性是學(xué)習(xí)和記憶的基礎(chǔ)[15?18], 長期以來, 興奮性突觸可塑性的研究得到了廣泛的關(guān)注[19,20].近年來, 越來越多的研究表明抑制性突觸可塑性對神經(jīng)電活動具有重要的調(diào)控作用[21?24]. 2001年,Stephen和James[25]的研究表明在抑制性突觸可塑性的調(diào)控下, 視覺皮層結(jié)構(gòu)中的興奮性與抑制性突觸連接不斷發(fā)育并趨于成熟. 2006年, Haas等[21]對嗅覺皮層抑制性放電時刻依賴的突觸可塑性(spike?timing?dependent plasticity, STDP)進(jìn) 行了研究, 結(jié)果表明抑制性STDP可對網(wǎng)絡(luò)活動進(jìn)行有效的調(diào)控, 并且具有很強(qiáng)的靈活性. 2012年,Luz和Shamir[26]的研究表明抑制性突觸可塑性是神經(jīng)元實(shí)現(xiàn)興奮性與抑制性瞬態(tài)平衡的有效機(jī)制. 2015年, D’amour和 Froemke[22]對聽覺皮層中的興奮性STDP和抑制性STDP進(jìn)行了實(shí)驗研究, 研究結(jié)果表明即使存在興奮性突觸可塑性的作用, 抑制性突觸可塑性仍能使神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)達(dá)到興奮性和抑制性平衡. 2017年, Hennequin等[27]的研究證明抑制性突觸可塑性是實(shí)現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)平衡和調(diào)控復(fù)雜信息通路與記憶的理想機(jī)制.

神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)是神經(jīng)元放電活動的典型特征, 是衡量神經(jīng)電活動水平的重要指標(biāo), 對于神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)實(shí)現(xiàn)神經(jīng)信息處理及維持正常功能具有重要的意義. 盡管已有大量實(shí)驗研究發(fā)現(xiàn)神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)是大腦電活動的普遍現(xiàn)象, 但是放電率自穩(wěn)態(tài)機(jī)制仍有待進(jìn)一步研究; 同時, 大腦神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)是一個高度復(fù)雜的動態(tài)系統(tǒng), 存在大量輸入擾動信號, 以及由于動態(tài)鏈接導(dǎo)致的參數(shù)攝動, 因此如何維持神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)的魯棒性仍有待探索.STDP型抑制性突觸可塑性是突觸可塑性的典型形式, 其對神經(jīng)電活動具有重要的調(diào)控作用, 本文構(gòu)建包含STDP型抑制性突觸可塑性的神經(jīng)反饋回路模型, 研究基于抑制性突觸可塑性的神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)及其魯棒性機(jī)制.

2 模 型

2.1 模型結(jié)構(gòu)

腦神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)是由大量興奮性和抑制性神經(jīng)元依靠突觸連接形成的具有復(fù)雜拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)[28]. 反饋結(jié)構(gòu)是神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中的典型連接模式[29,30],主要包括抑制性反饋回路和興奮性反饋回路兩種形式[31], 本文構(gòu)建同時具有興奮性和抑制性反饋回路的神經(jīng)反饋回路模型, 結(jié)構(gòu)如圖1所示, 其中前向通路的神經(jīng)元為目標(biāo)神經(jīng)元, E和I分別代表興奮性和抑制性反饋回路的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)模型, 目標(biāo)神經(jīng)元的放電率同時受興奮性和抑制性反饋回路調(diào)控. 模型中興奮性和抑制性神經(jīng)元個數(shù)之比NE：NI取 4：1[32,33], 反饋回路的興奮性和抑制性神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)分別是由800個興奮性神經(jīng)元和200個抑制性神經(jīng)元構(gòu)成的隨機(jī)連接神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型[34], 神經(jīng)元之間通過不同突觸類型按照設(shè)定的概率PEE,PEI, PIE, PII進(jìn)行連接, 連接概率的取值如表1所列. Pi(t)和Pe(t)分別表示抑制性和興奮性反饋回路信號; Ib(t)表示目標(biāo)神經(jīng)元的外部輸入信號;Y(t)表示目標(biāo)神經(jīng)元的輸出[35].

圖1 反饋神經(jīng)回路模型結(jié)構(gòu)Fig. 1. Structure of the feedback neural network.

表1 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)相關(guān)參數(shù)取值Table 1. Parameters values of the neural feedback mod?el structure.

模型中主要包括神經(jīng)元模型、興奮性與抑制性突觸模型及抑制性突觸可塑性模型, 三種模型的數(shù)學(xué)表達(dá)如下.

2.2 神經(jīng)元模型

Leaky integrate?and?fire(LIF)神經(jīng)元模型[35?37]計算簡單且能準(zhǔn)確描述神經(jīng)元的電生理特性, 被廣泛應(yīng)用于神經(jīng)系統(tǒng)的建模與仿真, 因此本文采用LIF神經(jīng)元模型進(jìn)行建模. LIF神經(jīng)元 i 的閾下膜電位的表達(dá)為：

表2 神經(jīng)元模型各參數(shù)取值Table 2. Parameters values of LIF neuron model.

2.3 突觸模型

神經(jīng)元之間通過不同類型的突觸相連接, 突觸連接共有以下四種： 興奮性神經(jīng)元到興奮性神經(jīng)元(E?E)、興奮性神經(jīng)元到抑制性神經(jīng)元(E?I)、抑制性神經(jīng)元到興奮性神經(jīng)元(I?E)、抑制性神經(jīng)元到抑制性神經(jīng)元 (I?I), 其中 E?E, E?I屬于興奮性突觸, I?E, I?I屬于抑制性突觸.

在本研究中, 采用電導(dǎo)型突觸模型, 根據(jù)突觸性質(zhì)的不同, 突觸電導(dǎo)模型可分為興奮性和抑制性突觸電導(dǎo)模型兩種形式, 其數(shù)學(xué)表達(dá)式分別如下：

其中, 神經(jīng)元 i 為目標(biāo)神經(jīng)元, 當(dāng)興奮性突觸前神經(jīng)元放電時, 興奮性突觸電導(dǎo)增加, 反之衰減. 同理, 當(dāng)抑制性突觸前神經(jīng)元放電時, 抑制性突觸電導(dǎo)增加, 反之衰減.表示興奮性突觸時間常數(shù);表示抑制性突觸時間常數(shù); 公式右側(cè)求和符號表示突觸前神經(jīng)元的放電序列之和;表示從神經(jīng)元到神經(jīng)元 i 的突觸權(quán)重;表示單位興奮性電導(dǎo);表示單位抑制性電導(dǎo). 興奮性與抑制性突觸模型的參數(shù)取值如表3所列.

表3 突觸模型參數(shù)取值Table 3. Parameters values of synapse model.

2.4 抑制性突觸可塑性模型

在圖1所示的模型中, 只在抑制性神經(jīng)元到興奮性神經(jīng)元(I?E)的抑制性突觸引入可塑性, I?E抑制性突觸權(quán)重隨著突觸前后神經(jīng)元的放電活動而調(diào)節(jié), E?E, E?I及 I?I連接的突觸權(quán)重保持不變. 抑制性突觸可塑性模型采用STDP型可塑性模型[38], 如圖2所示, 突觸前后兩個神經(jīng)元放電時刻間隔越小突觸權(quán)重增加幅度越大.

在仿真實(shí)現(xiàn)時, 給每個神經(jīng)元 i 建立一個突觸蹤跡, 隨著神經(jīng)元 i 的放電情況其變化如(3)和(4)式所示：

神經(jīng)元 i 放電

神經(jīng)元 i 不放電

圖2 抑制性突觸可塑性(STDP)調(diào)節(jié)規(guī)則示意圖Fig. 2. The regulation rule of inhibitory synaptic plasticity(STDP).

表4 抑制性突觸可塑性的參數(shù)取值Table 4. Parameters values of inhibitory synaptic plasti?city.

3 結(jié) 果

基于包含抑制性突觸可塑性的反饋神經(jīng)回路模型, 分別從不同目標(biāo)放電率下的放電率自穩(wěn)態(tài)特性、放電率自穩(wěn)態(tài)的魯棒性、抑制性突觸可塑性的作用以及放電率自穩(wěn)態(tài)機(jī)制四個方面對放電率自穩(wěn)態(tài)進(jìn)行研究.

3.1 放電率自穩(wěn)態(tài)

神經(jīng)元目標(biāo)放電率為5, 10, 20, 50 Hz四種不同取值時的神經(jīng)元膜電位及平均放電率分別如圖3–圖6所示. 在這四種不同情況下, 圖(a)為目標(biāo)神經(jīng)元膜電位圖; 圖(b)為采用滑動平均窗方法確定的神經(jīng)元平均放電率, 其中滑動時間窗取10 ms;圖(c)為隨機(jī)取一個突觸前神經(jīng)元, 其與目標(biāo)神經(jīng)元之間抑制性突觸權(quán)重(下文簡稱抑制性突觸權(quán)重)的變化曲線.

圖3 目標(biāo)放電率為5 Hz時的神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)分析圖 (a)神經(jīng)元膜電位; (b)神經(jīng)元平均放電率曲線; (c)抑制性突觸權(quán)重變化曲線Fig. 3. Firing rate homeostasis with the target firing rate equal to 5 Hz： (a) Neural membrane potential; (b) the aver?age firing rate; (c) the strength of inhibitory synapse.

由以上四種不同目標(biāo)放電率的仿真結(jié)果可以看出, 在仿真初期由于抑制性突觸可塑性的調(diào)節(jié)作用尚小, 神經(jīng)元的放電較密集, 神經(jīng)元的平均放電率較大, 隨著時間的推移, 在抑制性突觸可塑性的作用下, 抑制性突觸權(quán)重逐漸增大, 導(dǎo)致神經(jīng)元放電率逐漸減小, 最后趨近并穩(wěn)定在目標(biāo)放電率水平, 神經(jīng)元放電率取得自穩(wěn)態(tài), 抑制性突觸權(quán)重維持在相對穩(wěn)定的水平.

此外,進(jìn)一步改變目標(biāo)放電率的值, 通過多次仿真, 得到實(shí)際放電率跟蹤目標(biāo)放電率的總體示意圖, 如圖7所示. 在抑制性突觸可塑性的調(diào)控下,反饋神經(jīng)回路模型前向通路目標(biāo)神經(jīng)元的放電率可以準(zhǔn)確地逼近目標(biāo)放電率, 實(shí)現(xiàn)放電率自穩(wěn)態(tài).

圖4 目標(biāo)放電率為10 Hz時的神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)分析圖 (a)神經(jīng)元膜電位; (b)神經(jīng)元平均放電率曲線; (c)抑制性突觸權(quán)重變化曲線Fig. 4. Firing rate homeostasis with the target firing rate equal to 10 Hz： (a) Neuronal membrane potential; (b) the average firing rate; (c) the strength of inhibitory synapse.

圖5 目標(biāo)放電率為20 Hz時的神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)分析圖 (a)神經(jīng)元膜電位; (b)神經(jīng)元平均放電率曲線; (c)抑制性突觸權(quán)重變化曲線Fig. 5. Firing rate homeostasis with the target firing rate equal to 20 Hz： (a) Neuronal membrane potential; (b) the average firing rate; (c) the strength of inhibitory synapse.

圖6 目標(biāo)放電率為50 Hz時的神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)分析圖 (a)神經(jīng)元膜電位; (b)神經(jīng)元平均放電率曲線; (c)抑制性突觸權(quán)重變化曲線Fig. 6. Firing rate homeostasis with the target firing rate equal to 50 Hz： (a) Neuronal membrane potential; (b) the average firing rate; (c) the strength of inhibitory synapse.

圖7 神經(jīng)元實(shí)際放電率跟蹤目標(biāo)放電率的總體情況Fig. 7. The simulation firing rate and target firing rate.

3.2 放電率自穩(wěn)態(tài)的魯棒性分析

腦神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)是一個高度復(fù)雜的動態(tài)系統(tǒng), 對神經(jīng)元而言, 存在大量類似于噪聲的外界輸入, 同時來自與之連接的其他神經(jīng)元的輸入也存在很強(qiáng)的波動性[39?42]. 另外, 神經(jīng)元之間的連接動態(tài)變化等因素導(dǎo)致模型存在參數(shù)攝動. 神經(jīng)元的噪聲輸入及參數(shù)攝動對神經(jīng)元放電率有直接影響, 本小節(jié)主要研究在噪聲擾動及參數(shù)攝動作用下神經(jīng)元如何維持放電率自穩(wěn)態(tài)、實(shí)現(xiàn)放電率自穩(wěn)態(tài)的魯棒性.

3.2.1 輸入擾動時的魯棒性分析

圖8 噪聲干擾下的神經(jīng)元放電率魯棒性 (a)噪聲干擾信號; (b)神經(jīng)元膜電位; (c)神經(jīng)元平均放電率曲線;(d)抑制性突觸權(quán)重變化曲線Fig. 8. The robustness of neural firing rate homeostasis un?der noise disturbances： (a) The noise signal; (b) neuronal membrane potential; (c) the average firing rate; (d) the strength of inhibitory synapse.

從1500 ms開始施加噪聲擾動信號, 相應(yīng)的放電率自穩(wěn)態(tài)魯棒性分析結(jié)果如圖8所示. 圖8(a)為外部輸入干擾信號; 圖8(b)為目標(biāo)神經(jīng)元膜電位變化情況, 可以觀察到在1500 ms加入外部輸入噪聲后神經(jīng)元放電率增加, 經(jīng)過抑制性突觸可塑性的調(diào)控神經(jīng)元放電率逐漸減小, 最后恢復(fù)到穩(wěn)定狀態(tài);圖8(c)為神經(jīng)元平均放電率曲線, 從圖形中可以觀察到神經(jīng)元在仿真初期具有較高的放電率, 在抑制性突觸可塑性的調(diào)控作用下神經(jīng)元平均放電率維持在目標(biāo)放電率5 Hz附近, 取得放電率自穩(wěn)態(tài).在1500 ms加入噪聲后, 神經(jīng)元放電率快速增加,神經(jīng)放電率自穩(wěn)態(tài)被打破; 隨后由于抑制性突觸可塑性的作用使得抑制性突觸連接強(qiáng)度增加, 神經(jīng)放電率降低, 最終神經(jīng)元放電率又恢復(fù)到目標(biāo)放電率5 Hz附近, 重新取得了放電率自穩(wěn)態(tài), 表明放電率自穩(wěn)態(tài)對噪聲擾動具有很強(qiáng)的魯棒性. 在此過程中, 神經(jīng)元抑制性突觸權(quán)重變化曲線如圖8(d)所示, 在0–1500 ms期間由于網(wǎng)絡(luò)已逐步進(jìn)入穩(wěn)態(tài), 抑制突觸權(quán)重不再改變并穩(wěn)定在1附近; 在1500 ms加入噪聲干擾信號后, 抑制性突觸權(quán)重的調(diào)節(jié)機(jī)制再次啟動并最終穩(wěn)定在1.5附近.

3.2.2 參數(shù)攝動時的魯棒性分析

神經(jīng)元之間的連接是動態(tài)變化的, 采用興奮性突觸電導(dǎo)的參數(shù)攝動模擬動態(tài)連接對放電率自穩(wěn)態(tài)的影響. 本研究采用階躍形式的興奮性突觸電導(dǎo)參數(shù)攝動, 其中參數(shù)攝動的數(shù)學(xué)表達(dá)如下：

在1500 ms后引入?yún)?shù)攝動來增大興奮性突觸電導(dǎo)的數(shù)值, 參數(shù)攝動時的魯棒性分析結(jié)果如圖9所示. 圖9(a)為階躍型參數(shù)攝動信號; 9(b)為目標(biāo)神經(jīng)元膜電位圖; 圖9(c)為神經(jīng)元平均放電率曲線; 圖9(d)為神經(jīng)元抑制性突觸權(quán)重變化曲線. 從圖9可以觀察到在1500 ms對興奮性突觸電導(dǎo)施加階躍參數(shù)攝動后, 神經(jīng)元放電率迅速增加,已經(jīng)建立的神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)被打破; 在抑制性突觸可塑性的調(diào)節(jié)下抑制性突觸連接強(qiáng)度增加, 進(jìn)而導(dǎo)致神經(jīng)元放電率降低, 最終神經(jīng)元平均放電率再次恢復(fù)到目標(biāo)放電率5 Hz, 實(shí)現(xiàn)神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài). 在0–1500 ms期間由于放電率逐步進(jìn)入到穩(wěn)態(tài), 抑制性突觸權(quán)重穩(wěn)定在1附近; 在1500 ms加入階躍參數(shù)攝動后, 抑制性突觸權(quán)重調(diào)節(jié)機(jī)制再次啟動, 最終穩(wěn)定在1.75附近.

以上結(jié)果表明, 無論是在外界干擾還是在神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)內(nèi)部參數(shù)攝動下, 神經(jīng)元都可以通過抑制性突觸可塑性的調(diào)節(jié)快速恢復(fù)至目標(biāo)放電率, 表明放電率自穩(wěn)態(tài)具有很強(qiáng)的魯棒性.

圖9 參數(shù)攝動下的放電率自穩(wěn)態(tài)魯棒性 (a)參數(shù)攝動信號; (b)神經(jīng)元膜電位; (c)神經(jīng)元平均放電率曲線;(d)抑制性突觸權(quán)重變化曲線Fig. 9. The robustness of neural firing rate homeostasis un?der parameter perturbation： (a) The parameter perturba?tion signal; (b) neuronal membrane potential; (c) the aver?age firing rate; (d) the strength of inhibitory synapse.

3.3 抑制性突觸可塑性的作用

為了進(jìn)一步驗證抑制性突觸可塑性在神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)中的重要作用, 研究中進(jìn)行了新的仿真分析, 用于對比在有、無抑制性突觸可塑性兩種情況下神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)及魯棒性. 在仿真中參數(shù)攝動信號的數(shù)學(xué)表達(dá)為：

圖10 參數(shù)干擾時有無抑制性突觸可塑性兩種情況下的神經(jīng)元平均放電率自穩(wěn)態(tài)特性 (a)參數(shù)攝動信號; (b)神經(jīng)元膜電位; (c)神經(jīng)元平均放電率曲線; (d)抑制性突觸權(quán)重變化曲線Fig. 10. The firing rate characteristics with and without in?hibitory synaptic plasticity under parameter perturbation：(a) The parameter perturbation signal; (b) neural mem?brane potential; (c) the average firing rate; (d) the strength of inhibitory synapse.

3.4 放電率自穩(wěn)態(tài)機(jī)制分析

神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)是指神經(jīng)系統(tǒng)的放電率維持在相對穩(wěn)定的狀態(tài), 即使在各種干擾作用下仍能維持在目標(biāo)放電率. 上述仿真研究表明抑制性突觸可塑性在神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)中發(fā)揮了關(guān)鍵作用, 本小節(jié)將從抑制性突觸可塑性原理方面進(jìn)一步給出放電率自穩(wěn)態(tài)機(jī)制的理論解釋.

抑制性突觸可塑性的權(quán)重調(diào)節(jié)規(guī)則可表示為：

4 討 論

4.1 學(xué)習(xí)率的影響

由以上仿真結(jié)果可以看出, 神經(jīng)元在抑制性突觸可塑性的調(diào)節(jié)下實(shí)際放電率穩(wěn)定在設(shè)定的目標(biāo)放電率, 實(shí)現(xiàn)放電率自穩(wěn)態(tài). 本小節(jié)進(jìn)一步定量分析抑制性突觸可塑性中的學(xué)習(xí)率對神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)的影響.

圖11 學(xué)習(xí)率對放電率自穩(wěn)態(tài)的影響 (a)參數(shù)攝動信號;(b)不同學(xué)習(xí)率時的神經(jīng)元平均放電率曲線Fig. 11. The effect of learning rate on neural firing rate homeostasis： (a) The parameter perturbation signal; (b) the firing rate with different learning rates.

分別取抑制性突觸可塑性中學(xué)習(xí)率的值為0.003, 0.005, 0.01, 仿真結(jié)果如圖11所示. 圖11表明, 學(xué)習(xí)率取值越大, 神經(jīng)元取得放電率自穩(wěn)態(tài)以及受干擾后恢復(fù)至放電率自穩(wěn)態(tài)所需要的時間越短.

4.2 目標(biāo)放電率的影響

由于神經(jīng)元存在不應(yīng)期, 因此神經(jīng)元實(shí)際放電率存在上限. 神經(jīng)元的絕對不應(yīng)期為5 ms, 神經(jīng)元的實(shí)際放電率極限值和不應(yīng)期之間存在以下關(guān)系：

在仿真中, 當(dāng)目標(biāo)放電率從0 Hz增至250 Hz時,神經(jīng)元的實(shí)際放電率如圖12所示, 圖中紅色虛線表示目標(biāo)放電率, 藍(lán)色散點(diǎn)代表在仿真中得到的實(shí)際放電率. 由圖可以看出, 當(dāng)目標(biāo)放電率大于180 Hz后實(shí)際放電率受不應(yīng)期影響不再增加, 表明只要目標(biāo)放電率在這個范圍內(nèi), 實(shí)際放電率就可以很精確地跟蹤目標(biāo)放電率, 實(shí)現(xiàn)神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài). 在實(shí)際中神經(jīng)元的放電率不會過大, 所以神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)具有普遍性.

圖12 神經(jīng)元實(shí)際放電率極限值Fig. 12. The limitation value of neural firing rate.

圖13 目標(biāo)放電率的確定[43]Fig. 13. Establishing a set point for the neuronal firing rate[43].

關(guān)于目標(biāo)放電率的含義, 仿真及理論分析結(jié)果已經(jīng)表明, 在抑制性突觸可塑性的調(diào)節(jié)下, 神經(jīng)元的實(shí)際放電率最終會趨于目標(biāo)放電率的設(shè)定值, 因此目標(biāo)放電率的取值決定了神經(jīng)元的放電水平, 即放電活動的強(qiáng)弱, 這和神經(jīng)元不同的認(rèn)知任務(wù)和功能相對應(yīng)[2].

5 結(jié) 論

神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)是神經(jīng)電活動的普遍現(xiàn)象, 是腦神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)實(shí)現(xiàn)信息處理和維持正常腦功能的基礎(chǔ). 本文通過構(gòu)建具有抑制性突觸可塑性的反饋神經(jīng)回路模型, 研究了基于抑制性突觸可塑性的神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)機(jī)制. 研究結(jié)果表明, 在抑制性突觸可塑性的調(diào)節(jié)下, 神經(jīng)元放電率可以自適應(yīng)地準(zhǔn)確跟蹤目標(biāo)放電率, 實(shí)現(xiàn)神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài). 當(dāng)神經(jīng)元受到外界噪聲和參數(shù)攝動干擾時, 神經(jīng)元放電率會偏離目標(biāo)放電率, 但是在抑制性突觸可塑性的調(diào)節(jié)下, 神經(jīng)元可以克服上述擾動的影響, 放電率仍能恢復(fù)并穩(wěn)定至目標(biāo)放電率, 表明基于抑制性突觸可塑性的放電率自穩(wěn)態(tài)具有很強(qiáng)的魯棒性. 本文主要為計算研究, 根據(jù)本文的研究結(jié)果設(shè)計神經(jīng)生物學(xué)實(shí)驗是值得進(jìn)一步探索的方向.