• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    基于抑制性突觸可塑性的神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)機(jī)制*

    2019-04-13 05:51:14薛曉丹王美麗邵雨竹王俊松
    物理學(xué)報 2019年7期
    關(guān)鍵詞:抑制性興奮性可塑性

    薛曉丹 王美麗 邵雨竹 王俊松?

    1) (天津醫(yī)科大學(xué)生物醫(yī)學(xué)工程與技術(shù)學(xué)院, 天津 300070)

    2) (河北省滄州市人民醫(yī)院, 滄州 061000)

    1 引 言

    神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)是指神經(jīng)元的放電率維持在相對穩(wěn)定的狀態(tài), 放電率自穩(wěn)態(tài)是神經(jīng)電活動的重要特征[1,2]. 1990年到1996年期間, Ramakers等[3?6]通過培養(yǎng)皮質(zhì)細(xì)胞形成由興奮性錐體神經(jīng)元和抑制中間神經(jīng)元構(gòu)成的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò), 然后用藥物改變突觸輸入使神經(jīng)元放電發(fā)生紊亂, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)在去藥后神經(jīng)元的放電率可通過自身調(diào)節(jié)恢復(fù)到目標(biāo)放電率水平. 1998年, Turrigiano等[7,8]的實(shí)驗研究分析表明 α?氨基?3?羥基?5?甲基?4?異惡唑丙酸(AMPA)介導(dǎo)的突觸可塑性可有效控制神經(jīng)元活動, 使神經(jīng)元放電率維持在穩(wěn)態(tài)水平. 2002年,Burrone等[9]通過對單個海馬神經(jīng)元鉀通道進(jìn)行觀察研究, 發(fā)現(xiàn)抑制神經(jīng)元的活動導(dǎo)致突觸輸入的穩(wěn)定增加, 進(jìn)而使神經(jīng)元活動恢復(fù)至目標(biāo)水平.2004年, Turrigiano 和Nelson[10]通過實(shí)驗發(fā)現(xiàn)穩(wěn)態(tài)突觸可塑性在神經(jīng)元的實(shí)際放電率從初始放電率到目標(biāo)放電率的過程中起到了至關(guān)重要的作用.2012年, Turrigiano等[5,11]的實(shí)驗研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)神經(jīng)元受到刺激后放電率減小或者增大, 但是最終神經(jīng)元的放電率會恢復(fù)到穩(wěn)定狀態(tài).

    上述生理實(shí)驗研究表明在生物體中存在放電率自穩(wěn)態(tài)這一現(xiàn)象, 為了進(jìn)一步對神經(jīng)元放電率進(jìn)行研究, 研究者們在生理實(shí)驗的基礎(chǔ)上進(jìn)行了相關(guān)的建模仿真. 2011年, Gl?ser和 Joublin[1]通過構(gòu)建遞歸神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行的仿真研究表明神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)可以通過自組織使放電活動維持在穩(wěn)定水平, 并且可以適應(yīng)輸入強(qiáng)度和輸入分布的變化. 2016和2017年, Cannon和Miller[12,13]的研究表明, 對于單個神經(jīng)元而言, 在系統(tǒng)內(nèi)部和突觸雙重穩(wěn)態(tài)機(jī)制作用下, 神經(jīng)元放電率可以維持在特定水平且在受到干擾時仍能恢復(fù)至原水平. 2018年, Miller和Cannon[14]通過仿真分別研究了在雙重積分反饋控制器和雙重繼電式控制器作用下的神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)機(jī)制.

    突觸可塑性是學(xué)習(xí)和記憶的基礎(chǔ)[15?18], 長期以來, 興奮性突觸可塑性的研究得到了廣泛的關(guān)注[19,20].近年來, 越來越多的研究表明抑制性突觸可塑性對神經(jīng)電活動具有重要的調(diào)控作用[21?24]. 2001年,Stephen和James[25]的研究表明在抑制性突觸可塑性的調(diào)控下, 視覺皮層結(jié)構(gòu)中的興奮性與抑制性突觸連接不斷發(fā)育并趨于成熟. 2006年, Haas等[21]對嗅覺皮層抑制性放電時刻依賴的突觸可塑性(spike?timing?dependent plasticity, STDP)進(jìn) 行了研究, 結(jié)果表明抑制性STDP可對網(wǎng)絡(luò)活動進(jìn)行有效的調(diào)控, 并且具有很強(qiáng)的靈活性. 2012年,Luz和Shamir[26]的研究表明抑制性突觸可塑性是神經(jīng)元實(shí)現(xiàn)興奮性與抑制性瞬態(tài)平衡的有效機(jī)制. 2015年, D’amour和 Froemke[22]對聽覺皮層中的興奮性STDP和抑制性STDP進(jìn)行了實(shí)驗研究, 研究結(jié)果表明即使存在興奮性突觸可塑性的作用, 抑制性突觸可塑性仍能使神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)達(dá)到興奮性和抑制性平衡. 2017年, Hennequin等[27]的研究證明抑制性突觸可塑性是實(shí)現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)平衡和調(diào)控復(fù)雜信息通路與記憶的理想機(jī)制.

    神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)是神經(jīng)元放電活動的典型特征, 是衡量神經(jīng)電活動水平的重要指標(biāo), 對于神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)實(shí)現(xiàn)神經(jīng)信息處理及維持正常功能具有重要的意義. 盡管已有大量實(shí)驗研究發(fā)現(xiàn)神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)是大腦電活動的普遍現(xiàn)象, 但是放電率自穩(wěn)態(tài)機(jī)制仍有待進(jìn)一步研究; 同時, 大腦神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)是一個高度復(fù)雜的動態(tài)系統(tǒng), 存在大量輸入擾動信號, 以及由于動態(tài)鏈接導(dǎo)致的參數(shù)攝動, 因此如何維持神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)的魯棒性仍有待探索.STDP型抑制性突觸可塑性是突觸可塑性的典型形式, 其對神經(jīng)電活動具有重要的調(diào)控作用, 本文構(gòu)建包含STDP型抑制性突觸可塑性的神經(jīng)反饋回路模型, 研究基于抑制性突觸可塑性的神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)及其魯棒性機(jī)制.

    2 模 型

    2.1 模型結(jié)構(gòu)

    腦神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)是由大量興奮性和抑制性神經(jīng)元依靠突觸連接形成的具有復(fù)雜拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)[28]. 反饋結(jié)構(gòu)是神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中的典型連接模式[29,30],主要包括抑制性反饋回路和興奮性反饋回路兩種形式[31], 本文構(gòu)建同時具有興奮性和抑制性反饋回路的神經(jīng)反饋回路模型, 結(jié)構(gòu)如圖1所示, 其中前向通路的神經(jīng)元為目標(biāo)神經(jīng)元, E和I分別代表興奮性和抑制性反饋回路的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)模型, 目標(biāo)神經(jīng)元的放電率同時受興奮性和抑制性反饋回路調(diào)控. 模型中興奮性和抑制性神經(jīng)元個數(shù)之比NE:NI取 4:1[32,33], 反饋回路的興奮性和抑制性神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)分別是由800個興奮性神經(jīng)元和200個抑制性神經(jīng)元構(gòu)成的隨機(jī)連接神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型[34], 神經(jīng)元之間通過不同突觸類型按照設(shè)定的概率PEE,PEI, PIE, PII進(jìn)行連接, 連接概率的取值如表1所列. Pi(t)和Pe(t)分別表示抑制性和興奮性反饋回路信號; Ib(t)表示目標(biāo)神經(jīng)元的外部輸入信號;Y(t)表示目標(biāo)神經(jīng)元的輸出[35].

    圖1 反饋神經(jīng)回路模型結(jié)構(gòu)Fig. 1. Structure of the feedback neural network.

    表1 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)相關(guān)參數(shù)取值Table 1. Parameters values of the neural feedback mod?el structure.

    模型中主要包括神經(jīng)元模型、興奮性與抑制性突觸模型及抑制性突觸可塑性模型, 三種模型的數(shù)學(xué)表達(dá)如下.

    2.2 神經(jīng)元模型

    Leaky integrate?and?fire(LIF)神經(jīng)元模型[35?37]計算簡單且能準(zhǔn)確描述神經(jīng)元的電生理特性, 被廣泛應(yīng)用于神經(jīng)系統(tǒng)的建模與仿真, 因此本文采用LIF神經(jīng)元模型進(jìn)行建模. LIF神經(jīng)元 i 的閾下膜電位的表達(dá)為:

    表2 神經(jīng)元模型各參數(shù)取值Table 2. Parameters values of LIF neuron model.

    2.3 突觸模型

    神經(jīng)元之間通過不同類型的突觸相連接, 突觸連接共有以下四種: 興奮性神經(jīng)元到興奮性神經(jīng)元(E?E)、興奮性神經(jīng)元到抑制性神經(jīng)元(E?I)、抑制性神經(jīng)元到興奮性神經(jīng)元(I?E)、抑制性神經(jīng)元到抑制性神經(jīng)元 (I?I), 其中 E?E, E?I屬于興奮性突觸, I?E, I?I屬于抑制性突觸.

    在本研究中, 采用電導(dǎo)型突觸模型, 根據(jù)突觸性質(zhì)的不同, 突觸電導(dǎo)模型可分為興奮性和抑制性突觸電導(dǎo)模型兩種形式, 其數(shù)學(xué)表達(dá)式分別如下:

    其中, 神經(jīng)元 i 為目標(biāo)神經(jīng)元, 當(dāng)興奮性突觸前神經(jīng)元放電時, 興奮性突觸電導(dǎo)增加, 反之衰減. 同理, 當(dāng)抑制性突觸前神經(jīng)元放電時, 抑制性突觸電導(dǎo)增加, 反之衰減.表示興奮性突觸時間常數(shù);表示抑制性突觸時間常數(shù); 公式右側(cè)求和符號表示突觸前神經(jīng)元的放電序列之和;表示從神經(jīng)元到神經(jīng)元 i 的突觸權(quán)重;表示單位興奮性電導(dǎo);表示單位抑制性電導(dǎo). 興奮性與抑制性突觸模型的參數(shù)取值如表3所列.

    表3 突觸模型參數(shù)取值Table 3. Parameters values of synapse model.

    2.4 抑制性突觸可塑性模型

    在圖1所示的模型中, 只在抑制性神經(jīng)元到興奮性神經(jīng)元(I?E)的抑制性突觸引入可塑性, I?E抑制性突觸權(quán)重隨著突觸前后神經(jīng)元的放電活動而調(diào)節(jié), E?E, E?I及 I?I連接的突觸權(quán)重保持不變. 抑制性突觸可塑性模型采用STDP型可塑性模型[38], 如圖2所示, 突觸前后兩個神經(jīng)元放電時刻間隔越小突觸權(quán)重增加幅度越大.

    在仿真實(shí)現(xiàn)時, 給每個神經(jīng)元 i 建立一個突觸蹤跡, 隨著神經(jīng)元 i 的放電情況其變化如(3)和(4)式所示:

    神經(jīng)元 i 放電

    神經(jīng)元 i 不放電

    圖2 抑制性突觸可塑性(STDP)調(diào)節(jié)規(guī)則示意圖Fig. 2. The regulation rule of inhibitory synaptic plasticity(STDP).

    表4 抑制性突觸可塑性的參數(shù)取值Table 4. Parameters values of inhibitory synaptic plasti?city.

    3 結(jié) 果

    基于包含抑制性突觸可塑性的反饋神經(jīng)回路模型, 分別從不同目標(biāo)放電率下的放電率自穩(wěn)態(tài)特性、放電率自穩(wěn)態(tài)的魯棒性、抑制性突觸可塑性的作用以及放電率自穩(wěn)態(tài)機(jī)制四個方面對放電率自穩(wěn)態(tài)進(jìn)行研究.

    3.1 放電率自穩(wěn)態(tài)

    神經(jīng)元目標(biāo)放電率為5, 10, 20, 50 Hz四種不同取值時的神經(jīng)元膜電位及平均放電率分別如圖3–圖6所示. 在這四種不同情況下, 圖(a)為目標(biāo)神經(jīng)元膜電位圖; 圖(b)為采用滑動平均窗方法確定的神經(jīng)元平均放電率, 其中滑動時間窗取10 ms;圖(c)為隨機(jī)取一個突觸前神經(jīng)元, 其與目標(biāo)神經(jīng)元之間抑制性突觸權(quán)重(下文簡稱抑制性突觸權(quán)重)的變化曲線.

    圖3 目標(biāo)放電率為5 Hz時的神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)分析圖 (a)神經(jīng)元膜電位; (b)神經(jīng)元平均放電率曲線; (c)抑制性突觸權(quán)重變化曲線Fig. 3. Firing rate homeostasis with the target firing rate equal to 5 Hz: (a) Neural membrane potential; (b) the aver?age firing rate; (c) the strength of inhibitory synapse.

    由以上四種不同目標(biāo)放電率的仿真結(jié)果可以看出, 在仿真初期由于抑制性突觸可塑性的調(diào)節(jié)作用尚小, 神經(jīng)元的放電較密集, 神經(jīng)元的平均放電率較大, 隨著時間的推移, 在抑制性突觸可塑性的作用下, 抑制性突觸權(quán)重逐漸增大, 導(dǎo)致神經(jīng)元放電率逐漸減小, 最后趨近并穩(wěn)定在目標(biāo)放電率水平, 神經(jīng)元放電率取得自穩(wěn)態(tài), 抑制性突觸權(quán)重維持在相對穩(wěn)定的水平.

    此外,進(jìn)一步改變目標(biāo)放電率的值, 通過多次仿真, 得到實(shí)際放電率跟蹤目標(biāo)放電率的總體示意圖, 如圖7所示. 在抑制性突觸可塑性的調(diào)控下,反饋神經(jīng)回路模型前向通路目標(biāo)神經(jīng)元的放電率可以準(zhǔn)確地逼近目標(biāo)放電率, 實(shí)現(xiàn)放電率自穩(wěn)態(tài).

    圖4 目標(biāo)放電率為10 Hz時的神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)分析圖 (a)神經(jīng)元膜電位; (b)神經(jīng)元平均放電率曲線; (c)抑制性突觸權(quán)重變化曲線Fig. 4. Firing rate homeostasis with the target firing rate equal to 10 Hz: (a) Neuronal membrane potential; (b) the average firing rate; (c) the strength of inhibitory synapse.

    圖5 目標(biāo)放電率為20 Hz時的神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)分析圖 (a)神經(jīng)元膜電位; (b)神經(jīng)元平均放電率曲線; (c)抑制性突觸權(quán)重變化曲線Fig. 5. Firing rate homeostasis with the target firing rate equal to 20 Hz: (a) Neuronal membrane potential; (b) the average firing rate; (c) the strength of inhibitory synapse.

    圖6 目標(biāo)放電率為50 Hz時的神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)分析圖 (a)神經(jīng)元膜電位; (b)神經(jīng)元平均放電率曲線; (c)抑制性突觸權(quán)重變化曲線Fig. 6. Firing rate homeostasis with the target firing rate equal to 50 Hz: (a) Neuronal membrane potential; (b) the average firing rate; (c) the strength of inhibitory synapse.

    圖7 神經(jīng)元實(shí)際放電率跟蹤目標(biāo)放電率的總體情況Fig. 7. The simulation firing rate and target firing rate.

    3.2 放電率自穩(wěn)態(tài)的魯棒性分析

    腦神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)是一個高度復(fù)雜的動態(tài)系統(tǒng), 對神經(jīng)元而言, 存在大量類似于噪聲的外界輸入, 同時來自與之連接的其他神經(jīng)元的輸入也存在很強(qiáng)的波動性[39?42]. 另外, 神經(jīng)元之間的連接動態(tài)變化等因素導(dǎo)致模型存在參數(shù)攝動. 神經(jīng)元的噪聲輸入及參數(shù)攝動對神經(jīng)元放電率有直接影響, 本小節(jié)主要研究在噪聲擾動及參數(shù)攝動作用下神經(jīng)元如何維持放電率自穩(wěn)態(tài)、實(shí)現(xiàn)放電率自穩(wěn)態(tài)的魯棒性.

    3.2.1 輸入擾動時的魯棒性分析

    圖8 噪聲干擾下的神經(jīng)元放電率魯棒性 (a)噪聲干擾信號; (b)神經(jīng)元膜電位; (c)神經(jīng)元平均放電率曲線;(d)抑制性突觸權(quán)重變化曲線Fig. 8. The robustness of neural firing rate homeostasis un?der noise disturbances: (a) The noise signal; (b) neuronal membrane potential; (c) the average firing rate; (d) the strength of inhibitory synapse.

    從1500 ms開始施加噪聲擾動信號, 相應(yīng)的放電率自穩(wěn)態(tài)魯棒性分析結(jié)果如圖8所示. 圖8(a)為外部輸入干擾信號; 圖8(b)為目標(biāo)神經(jīng)元膜電位變化情況, 可以觀察到在1500 ms加入外部輸入噪聲后神經(jīng)元放電率增加, 經(jīng)過抑制性突觸可塑性的調(diào)控神經(jīng)元放電率逐漸減小, 最后恢復(fù)到穩(wěn)定狀態(tài);圖8(c)為神經(jīng)元平均放電率曲線, 從圖形中可以觀察到神經(jīng)元在仿真初期具有較高的放電率, 在抑制性突觸可塑性的調(diào)控作用下神經(jīng)元平均放電率維持在目標(biāo)放電率5 Hz附近, 取得放電率自穩(wěn)態(tài).在1500 ms加入噪聲后, 神經(jīng)元放電率快速增加,神經(jīng)放電率自穩(wěn)態(tài)被打破; 隨后由于抑制性突觸可塑性的作用使得抑制性突觸連接強(qiáng)度增加, 神經(jīng)放電率降低, 最終神經(jīng)元放電率又恢復(fù)到目標(biāo)放電率5 Hz附近, 重新取得了放電率自穩(wěn)態(tài), 表明放電率自穩(wěn)態(tài)對噪聲擾動具有很強(qiáng)的魯棒性. 在此過程中, 神經(jīng)元抑制性突觸權(quán)重變化曲線如圖8(d)所示, 在0–1500 ms期間由于網(wǎng)絡(luò)已逐步進(jìn)入穩(wěn)態(tài), 抑制突觸權(quán)重不再改變并穩(wěn)定在1附近; 在1500 ms加入噪聲干擾信號后, 抑制性突觸權(quán)重的調(diào)節(jié)機(jī)制再次啟動并最終穩(wěn)定在1.5附近.

    3.2.2 參數(shù)攝動時的魯棒性分析

    神經(jīng)元之間的連接是動態(tài)變化的, 采用興奮性突觸電導(dǎo)的參數(shù)攝動模擬動態(tài)連接對放電率自穩(wěn)態(tài)的影響. 本研究采用階躍形式的興奮性突觸電導(dǎo)參數(shù)攝動, 其中參數(shù)攝動的數(shù)學(xué)表達(dá)如下:

    在1500 ms后引入?yún)?shù)攝動來增大興奮性突觸電導(dǎo)的數(shù)值, 參數(shù)攝動時的魯棒性分析結(jié)果如圖9所示. 圖9(a)為階躍型參數(shù)攝動信號; 9(b)為目標(biāo)神經(jīng)元膜電位圖; 圖9(c)為神經(jīng)元平均放電率曲線; 圖9(d)為神經(jīng)元抑制性突觸權(quán)重變化曲線. 從圖9可以觀察到在1500 ms對興奮性突觸電導(dǎo)施加階躍參數(shù)攝動后, 神經(jīng)元放電率迅速增加,已經(jīng)建立的神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)被打破; 在抑制性突觸可塑性的調(diào)節(jié)下抑制性突觸連接強(qiáng)度增加, 進(jìn)而導(dǎo)致神經(jīng)元放電率降低, 最終神經(jīng)元平均放電率再次恢復(fù)到目標(biāo)放電率5 Hz, 實(shí)現(xiàn)神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài). 在0–1500 ms期間由于放電率逐步進(jìn)入到穩(wěn)態(tài), 抑制性突觸權(quán)重穩(wěn)定在1附近; 在1500 ms加入階躍參數(shù)攝動后, 抑制性突觸權(quán)重調(diào)節(jié)機(jī)制再次啟動, 最終穩(wěn)定在1.75附近.

    以上結(jié)果表明, 無論是在外界干擾還是在神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)內(nèi)部參數(shù)攝動下, 神經(jīng)元都可以通過抑制性突觸可塑性的調(diào)節(jié)快速恢復(fù)至目標(biāo)放電率, 表明放電率自穩(wěn)態(tài)具有很強(qiáng)的魯棒性.

    圖9 參數(shù)攝動下的放電率自穩(wěn)態(tài)魯棒性 (a)參數(shù)攝動信號; (b)神經(jīng)元膜電位; (c)神經(jīng)元平均放電率曲線;(d)抑制性突觸權(quán)重變化曲線Fig. 9. The robustness of neural firing rate homeostasis un?der parameter perturbation: (a) The parameter perturba?tion signal; (b) neuronal membrane potential; (c) the aver?age firing rate; (d) the strength of inhibitory synapse.

    3.3 抑制性突觸可塑性的作用

    為了進(jìn)一步驗證抑制性突觸可塑性在神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)中的重要作用, 研究中進(jìn)行了新的仿真分析, 用于對比在有、無抑制性突觸可塑性兩種情況下神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)及魯棒性. 在仿真中參數(shù)攝動信號的數(shù)學(xué)表達(dá)為:

    圖10 參數(shù)干擾時有無抑制性突觸可塑性兩種情況下的神經(jīng)元平均放電率自穩(wěn)態(tài)特性 (a)參數(shù)攝動信號; (b)神經(jīng)元膜電位; (c)神經(jīng)元平均放電率曲線; (d)抑制性突觸權(quán)重變化曲線Fig. 10. The firing rate characteristics with and without in?hibitory synaptic plasticity under parameter perturbation:(a) The parameter perturbation signal; (b) neural mem?brane potential; (c) the average firing rate; (d) the strength of inhibitory synapse.

    3.4 放電率自穩(wěn)態(tài)機(jī)制分析

    神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)是指神經(jīng)系統(tǒng)的放電率維持在相對穩(wěn)定的狀態(tài), 即使在各種干擾作用下仍能維持在目標(biāo)放電率. 上述仿真研究表明抑制性突觸可塑性在神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)中發(fā)揮了關(guān)鍵作用, 本小節(jié)將從抑制性突觸可塑性原理方面進(jìn)一步給出放電率自穩(wěn)態(tài)機(jī)制的理論解釋.

    抑制性突觸可塑性的權(quán)重調(diào)節(jié)規(guī)則可表示為:

    4 討 論

    4.1 學(xué)習(xí)率的影響

    由以上仿真結(jié)果可以看出, 神經(jīng)元在抑制性突觸可塑性的調(diào)節(jié)下實(shí)際放電率穩(wěn)定在設(shè)定的目標(biāo)放電率, 實(shí)現(xiàn)放電率自穩(wěn)態(tài). 本小節(jié)進(jìn)一步定量分析抑制性突觸可塑性中的學(xué)習(xí)率對神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)的影響.

    圖11 學(xué)習(xí)率對放電率自穩(wěn)態(tài)的影響 (a)參數(shù)攝動信號;(b)不同學(xué)習(xí)率時的神經(jīng)元平均放電率曲線Fig. 11. The effect of learning rate on neural firing rate homeostasis: (a) The parameter perturbation signal; (b) the firing rate with different learning rates.

    分別取抑制性突觸可塑性中學(xué)習(xí)率的值為0.003, 0.005, 0.01, 仿真結(jié)果如圖11所示. 圖11表明, 學(xué)習(xí)率取值越大, 神經(jīng)元取得放電率自穩(wěn)態(tài)以及受干擾后恢復(fù)至放電率自穩(wěn)態(tài)所需要的時間越短.

    4.2 目標(biāo)放電率的影響

    由于神經(jīng)元存在不應(yīng)期, 因此神經(jīng)元實(shí)際放電率存在上限. 神經(jīng)元的絕對不應(yīng)期為5 ms, 神經(jīng)元的實(shí)際放電率極限值和不應(yīng)期之間存在以下關(guān)系:

    在仿真中, 當(dāng)目標(biāo)放電率從0 Hz增至250 Hz時,神經(jīng)元的實(shí)際放電率如圖12所示, 圖中紅色虛線表示目標(biāo)放電率, 藍(lán)色散點(diǎn)代表在仿真中得到的實(shí)際放電率. 由圖可以看出, 當(dāng)目標(biāo)放電率大于180 Hz后實(shí)際放電率受不應(yīng)期影響不再增加, 表明只要目標(biāo)放電率在這個范圍內(nèi), 實(shí)際放電率就可以很精確地跟蹤目標(biāo)放電率, 實(shí)現(xiàn)神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài). 在實(shí)際中神經(jīng)元的放電率不會過大, 所以神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)具有普遍性.

    圖12 神經(jīng)元實(shí)際放電率極限值Fig. 12. The limitation value of neural firing rate.

    圖13 目標(biāo)放電率的確定[43]Fig. 13. Establishing a set point for the neuronal firing rate[43].

    關(guān)于目標(biāo)放電率的含義, 仿真及理論分析結(jié)果已經(jīng)表明, 在抑制性突觸可塑性的調(diào)節(jié)下, 神經(jīng)元的實(shí)際放電率最終會趨于目標(biāo)放電率的設(shè)定值, 因此目標(biāo)放電率的取值決定了神經(jīng)元的放電水平, 即放電活動的強(qiáng)弱, 這和神經(jīng)元不同的認(rèn)知任務(wù)和功能相對應(yīng)[2].

    5 結(jié) 論

    神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)是神經(jīng)電活動的普遍現(xiàn)象, 是腦神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)實(shí)現(xiàn)信息處理和維持正常腦功能的基礎(chǔ). 本文通過構(gòu)建具有抑制性突觸可塑性的反饋神經(jīng)回路模型, 研究了基于抑制性突觸可塑性的神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài)機(jī)制. 研究結(jié)果表明, 在抑制性突觸可塑性的調(diào)節(jié)下, 神經(jīng)元放電率可以自適應(yīng)地準(zhǔn)確跟蹤目標(biāo)放電率, 實(shí)現(xiàn)神經(jīng)元放電率自穩(wěn)態(tài). 當(dāng)神經(jīng)元受到外界噪聲和參數(shù)攝動干擾時, 神經(jīng)元放電率會偏離目標(biāo)放電率, 但是在抑制性突觸可塑性的調(diào)節(jié)下, 神經(jīng)元可以克服上述擾動的影響, 放電率仍能恢復(fù)并穩(wěn)定至目標(biāo)放電率, 表明基于抑制性突觸可塑性的放電率自穩(wěn)態(tài)具有很強(qiáng)的魯棒性. 本文主要為計算研究, 根據(jù)本文的研究結(jié)果設(shè)計神經(jīng)生物學(xué)實(shí)驗是值得進(jìn)一步探索的方向.

    猜你喜歡
    抑制性興奮性可塑性
    趙經(jīng)緯教授團(tuán)隊成果揭示生長分化因子11抑制p21延緩興奮性神經(jīng)元衰老和腦衰老并改善認(rèn)知老年化新機(jī)制
    抑制性建言影響因素研究評述與展望
    基于抑制性自突觸的快慢對神經(jīng)元簇放電節(jié)律模式的研究
    甲基苯丙胺改變成癮小鼠突觸可塑性基因的甲基化修飾
    內(nèi)源性NO介導(dǎo)的Stargazin亞硝基化修飾在腦缺血再灌注后突觸可塑性中的作用及機(jī)制
    超聲刺激小鼠伏隔核后c-Fos蛋白及結(jié)構(gòu)可塑性改變的實(shí)驗
    論我國民間借貸法律規(guī)制的發(fā)展和完善——從抑制性規(guī)制到激勵性規(guī)制
    法大研究生(2020年2期)2020-01-19 01:42:24
    經(jīng)顱磁刺激對脊髓損傷后神經(jīng)性疼痛及大腦皮質(zhì)興奮性的影響分析
    在神經(jīng)病理性疼痛大鼠中脊髓背角III層甘氨酸能神經(jīng)元投射至II層放射狀神經(jīng)元的抑制性環(huán)路發(fā)生功能障礙
    興奮性氨基酸受體拮抗劑減輕宮內(nèi)窘迫誘發(fā)的新生鼠Tau蛋白的過度磷酸化和認(rèn)知障礙
    国产又色又爽无遮挡免| 亚洲图色成人| 精品亚洲乱码少妇综合久久| 国产日韩欧美亚洲二区| www.自偷自拍.com| 激情视频va一区二区三区| 久久久久久人人人人人| 精品福利观看| 成年人午夜在线观看视频| 久久久久精品国产欧美久久久 | 久久亚洲国产成人精品v| 国产精品二区激情视频| 黄片小视频在线播放| 国产精品久久久人人做人人爽| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 考比视频在线观看| 在线天堂中文资源库| 国产高清不卡午夜福利| www.999成人在线观看| 国产野战对白在线观看| 国产亚洲精品久久久久5区| 日本wwww免费看| 脱女人内裤的视频| 亚洲 国产 在线| 黄色视频不卡| 国产熟女午夜一区二区三区| 国产日韩一区二区三区精品不卡| 七月丁香在线播放| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| 精品亚洲乱码少妇综合久久| 大陆偷拍与自拍| 视频区图区小说| 色视频在线一区二区三区| 麻豆乱淫一区二区| 中文字幕人妻丝袜一区二区| 久久精品久久久久久噜噜老黄| 一级毛片女人18水好多 | 1024视频免费在线观看| 亚洲国产精品一区三区| 国产日韩欧美视频二区| 青春草视频在线免费观看| 亚洲av美国av| 日本av免费视频播放| 女警被强在线播放| 国产成人精品久久二区二区免费| 少妇精品久久久久久久| 最近中文字幕2019免费版| 国产一区二区在线观看av| 国产成人精品久久二区二区免费| 国产欧美日韩一区二区三 | 国产欧美日韩一区二区三区在线| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 久久午夜综合久久蜜桃| 国产一区二区 视频在线| 一级毛片电影观看| 午夜免费鲁丝| 啦啦啦视频在线资源免费观看| 午夜福利影视在线免费观看| 亚洲三区欧美一区| 国产日韩欧美在线精品| 中文字幕人妻丝袜一区二区| 波野结衣二区三区在线| 国产日韩欧美在线精品| 久久久国产欧美日韩av| 大陆偷拍与自拍| 国产97色在线日韩免费| 丝袜脚勾引网站| 国产又爽黄色视频| 国产精品国产三级专区第一集| 久久ye,这里只有精品| 少妇 在线观看| 国产av一区二区精品久久| 一级片免费观看大全| 亚洲欧洲日产国产| 一级a爱视频在线免费观看| 人妻 亚洲 视频| a级毛片在线看网站| 欧美另类一区| 午夜两性在线视频| 人妻一区二区av| 午夜av观看不卡| 校园人妻丝袜中文字幕| 精品亚洲乱码少妇综合久久| 肉色欧美久久久久久久蜜桃| av又黄又爽大尺度在线免费看| a级毛片黄视频| 考比视频在线观看| 精品熟女少妇八av免费久了| 亚洲欧美清纯卡通| 国产精品久久久人人做人人爽| 婷婷色麻豆天堂久久| 亚洲国产精品一区三区| 亚洲精品一区蜜桃| 日韩av不卡免费在线播放| 成人影院久久| 91字幕亚洲| 亚洲人成77777在线视频| 国产成人91sexporn| 国产精品久久久久成人av| 久久国产精品男人的天堂亚洲| 满18在线观看网站| 我的亚洲天堂| av在线app专区| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| 国产亚洲av高清不卡| 90打野战视频偷拍视频| 最黄视频免费看| 亚洲精品av麻豆狂野| 韩国精品一区二区三区| 亚洲九九香蕉| 国产精品免费大片| 亚洲中文字幕日韩| 欧美日韩综合久久久久久| 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片| 热99国产精品久久久久久7| 一区二区日韩欧美中文字幕| 日韩伦理黄色片| 精品国产国语对白av| 国产又爽黄色视频| 国产熟女午夜一区二区三区| www日本在线高清视频| 国产精品久久久人人做人人爽| 91国产中文字幕| 91精品国产国语对白视频| videos熟女内射| 国产成人精品无人区| av天堂久久9| 在线亚洲精品国产二区图片欧美| 亚洲一码二码三码区别大吗| 精品第一国产精品| 精品人妻1区二区| 久久人妻熟女aⅴ| 欧美中文综合在线视频| 欧美日韩亚洲高清精品| 亚洲人成77777在线视频| 91麻豆av在线| 黄色 视频免费看| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 各种免费的搞黄视频| 777久久人妻少妇嫩草av网站| 久久亚洲国产成人精品v| av福利片在线| 老司机亚洲免费影院| 午夜免费男女啪啪视频观看| 美女主播在线视频| 亚洲一区中文字幕在线| 老汉色av国产亚洲站长工具| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 亚洲五月色婷婷综合| 国产欧美亚洲国产| 男女边吃奶边做爰视频| 亚洲 国产 在线| 亚洲欧美精品自产自拍| 日日夜夜操网爽| 一个人免费看片子| 男人操女人黄网站| 亚洲国产精品成人久久小说| 国产一区二区激情短视频 | 校园人妻丝袜中文字幕| 青春草视频在线免费观看| 中文欧美无线码| 亚洲成人手机| 成人午夜精彩视频在线观看| 亚洲精品日韩在线中文字幕| 欧美另类一区| 日本五十路高清| 高清视频免费观看一区二区| 日本一区二区免费在线视频| 9热在线视频观看99| 高清视频免费观看一区二区| 成人三级做爰电影| 成人国产一区最新在线观看 | 黄频高清免费视频| 国产成人啪精品午夜网站| 亚洲精品中文字幕在线视频| 国产成人精品久久二区二区91| 黑人欧美特级aaaaaa片| 免费少妇av软件| 日韩一区二区三区影片| 国产精品一区二区在线观看99| 亚洲综合色网址| 国产精品一二三区在线看| 久久女婷五月综合色啪小说| 中国国产av一级| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 在线看a的网站| 我的亚洲天堂| av欧美777| 国产精品偷伦视频观看了| 午夜福利视频精品| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 可以免费在线观看a视频的电影网站| 一级黄色大片毛片| 国产熟女欧美一区二区| 高清不卡的av网站| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 一区在线观看完整版| 欧美人与性动交α欧美软件| 五月开心婷婷网| 亚洲综合色网址| 欧美成人精品欧美一级黄| 精品免费久久久久久久清纯 | 国产在线视频一区二区| xxx大片免费视频| 亚洲精品在线美女| 亚洲国产欧美一区二区综合| 国产成人免费无遮挡视频| 欧美在线黄色| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 午夜两性在线视频| 交换朋友夫妻互换小说| 亚洲精品国产av成人精品| 国产伦理片在线播放av一区| 高清av免费在线| 国产成人欧美| 亚洲一区二区三区欧美精品| 美国免费a级毛片| 午夜福利,免费看| 各种免费的搞黄视频| 欧美日韩黄片免| 欧美xxⅹ黑人| 91精品伊人久久大香线蕉| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 视频区图区小说| 精品少妇一区二区三区视频日本电影| 色网站视频免费| 搡老乐熟女国产| 新久久久久国产一级毛片| 国产成人影院久久av| 一本综合久久免费| 精品人妻熟女毛片av久久网站| 可以免费在线观看a视频的电影网站| 蜜桃国产av成人99| 男女边摸边吃奶| 午夜91福利影院| 黄片小视频在线播放| 爱豆传媒免费全集在线观看| 亚洲av在线观看美女高潮| 丝袜人妻中文字幕| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 黄频高清免费视频| 好男人视频免费观看在线| 18禁国产床啪视频网站| 国产亚洲欧美精品永久| 精品亚洲乱码少妇综合久久| 操出白浆在线播放| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 国产免费福利视频在线观看| 好男人视频免费观看在线| 亚洲国产精品999| 色综合欧美亚洲国产小说| 好男人电影高清在线观看| 亚洲av国产av综合av卡| 黄色视频在线播放观看不卡| 精品免费久久久久久久清纯 | 国产女主播在线喷水免费视频网站| 国产成人免费无遮挡视频| 国产午夜精品一二区理论片| 中文精品一卡2卡3卡4更新| 韩国精品一区二区三区| av福利片在线| 国产一级毛片在线| 十八禁人妻一区二区| 欧美人与性动交α欧美软件| 免费高清在线观看日韩| 99国产精品99久久久久| 亚洲成av片中文字幕在线观看| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 久久久久久人人人人人| 国产精品偷伦视频观看了| 亚洲国产精品成人久久小说| 久久精品国产亚洲av高清一级| 久久国产亚洲av麻豆专区| 亚洲第一青青草原| 久久久精品94久久精品| av欧美777| 欧美黄色淫秽网站| 国产深夜福利视频在线观看| 日本午夜av视频| 秋霞在线观看毛片| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o | 久久性视频一级片| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 亚洲av日韩精品久久久久久密 | 在线观看免费视频网站a站| 亚洲免费av在线视频| 亚洲国产成人一精品久久久| 成人黄色视频免费在线看| 日韩 亚洲 欧美在线| 黄频高清免费视频| 一本大道久久a久久精品| 黄色一级大片看看| 亚洲情色 制服丝袜| 久热这里只有精品99| 久久久久视频综合| 在线观看人妻少妇| 久久这里只有精品19| 亚洲欧美激情在线| 国产又色又爽无遮挡免| 午夜激情av网站| 亚洲国产看品久久| 伊人亚洲综合成人网| 亚洲欧洲日产国产| 一级黄片播放器| 捣出白浆h1v1| 色视频在线一区二区三区| 国产精品久久久人人做人人爽| 婷婷丁香在线五月| 国产在线观看jvid| 爱豆传媒免费全集在线观看| 欧美av亚洲av综合av国产av| 久久久久久亚洲精品国产蜜桃av| 好男人电影高清在线观看| 日本色播在线视频| 老司机靠b影院| 久久性视频一级片| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 中国美女看黄片| 免费日韩欧美在线观看| 久久99一区二区三区| 91九色精品人成在线观看| 久久久国产精品麻豆| 黄色a级毛片大全视频| 国产不卡av网站在线观看| 日韩av免费高清视频| 精品亚洲成国产av| 亚洲免费av在线视频| 精品亚洲乱码少妇综合久久| 操美女的视频在线观看| 男女午夜视频在线观看| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 午夜免费成人在线视频| 久久九九热精品免费| 国产成人精品久久二区二区免费| 亚洲av日韩精品久久久久久密 | 亚洲中文日韩欧美视频| videosex国产| 大片免费播放器 马上看| 国产三级黄色录像| 日日摸夜夜添夜夜爱| 久久精品国产亚洲av涩爱| 久久综合国产亚洲精品| 国产伦理片在线播放av一区| 亚洲欧美日韩高清在线视频 | 中文字幕人妻丝袜一区二区| 中国国产av一级| 日韩欧美一区视频在线观看| 国产精品 欧美亚洲| 欧美在线黄色| 欧美中文综合在线视频| 在线观看免费视频网站a站| 色综合欧美亚洲国产小说| 国产日韩欧美在线精品| 91麻豆av在线| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 日韩av免费高清视频| 青春草视频在线免费观看| av网站在线播放免费| 精品一区二区三卡| www.精华液| tube8黄色片| 国产成人欧美在线观看 | 人人澡人人妻人| 亚洲国产精品999| 欧美久久黑人一区二区| 91精品三级在线观看| 精品少妇久久久久久888优播| 亚洲男人天堂网一区| 人人澡人人妻人| 男女床上黄色一级片免费看| 9色porny在线观看| 黄色视频不卡| 久久精品国产综合久久久| 国产精品.久久久| 国产1区2区3区精品| 精品人妻熟女毛片av久久网站| 两个人看的免费小视频| 啦啦啦 在线观看视频| 啦啦啦在线免费观看视频4| 国产三级黄色录像| 人妻人人澡人人爽人人| 国产成人精品无人区| 下体分泌物呈黄色| 欧美亚洲 丝袜 人妻 在线| 亚洲中文字幕日韩| 香蕉国产在线看| 国产一级毛片在线| 亚洲国产av新网站| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 亚洲国产中文字幕在线视频| 人妻 亚洲 视频| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久| 成人午夜精彩视频在线观看| 亚洲情色 制服丝袜| 99国产精品免费福利视频| 中文字幕av电影在线播放| 国产三级黄色录像| 亚洲国产欧美网| 精品国产一区二区三区久久久樱花| av国产久精品久网站免费入址| 你懂的网址亚洲精品在线观看| 9191精品国产免费久久| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 国产黄色视频一区二区在线观看| 日韩av在线免费看完整版不卡| 久久人人爽人人片av| 大香蕉久久成人网| 狠狠精品人妻久久久久久综合| 日韩制服骚丝袜av| 美女午夜性视频免费| 黑人猛操日本美女一级片| 久久毛片免费看一区二区三区| 久久国产精品人妻蜜桃| 女性生殖器流出的白浆| 我要看黄色一级片免费的| 欧美在线一区亚洲| 久久久精品区二区三区| 欧美日韩一级在线毛片| 日本五十路高清| 久久久久国产一级毛片高清牌| 一区福利在线观看| 伦理电影免费视频| 日韩,欧美,国产一区二区三区| 黄色毛片三级朝国网站| 久久人妻熟女aⅴ| 国产精品一区二区精品视频观看| 香蕉国产在线看| 亚洲专区中文字幕在线| 国产成人欧美在线观看 | 日日夜夜操网爽| 波野结衣二区三区在线| 亚洲精品日本国产第一区| 日韩一本色道免费dvd| 久久精品久久久久久久性| 日韩伦理黄色片| 在线观看人妻少妇| 男女高潮啪啪啪动态图| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 欧美日韩国产mv在线观看视频| 亚洲七黄色美女视频| 亚洲欧美一区二区三区国产| 如日韩欧美国产精品一区二区三区| 成年av动漫网址| 亚洲精品乱久久久久久| 考比视频在线观看| 日日夜夜操网爽| 久久中文字幕一级| 97精品久久久久久久久久精品| 国产黄频视频在线观看| 中文字幕制服av| 亚洲av男天堂| 久久久精品免费免费高清| 国产成人av激情在线播放| videosex国产| 手机成人av网站| 国产精品国产三级专区第一集| 亚洲国产成人一精品久久久| 可以免费在线观看a视频的电影网站| 两个人免费观看高清视频| 国产成人av激情在线播放| 90打野战视频偷拍视频| 9热在线视频观看99| 欧美精品一区二区免费开放| 极品少妇高潮喷水抽搐| www.精华液| 亚洲成av片中文字幕在线观看| 亚洲国产精品一区二区三区在线| 中文字幕精品免费在线观看视频| 视频在线观看一区二区三区| 飞空精品影院首页| 少妇的丰满在线观看| 久久久欧美国产精品| 天堂8中文在线网| 亚洲成色77777| 国产精品熟女久久久久浪| 久久精品成人免费网站| 欧美 日韩 精品 国产| 在线av久久热| 亚洲第一青青草原| 午夜91福利影院| 电影成人av| 欧美成人精品欧美一级黄| 日韩大片免费观看网站| 亚洲成人国产一区在线观看 | 欧美精品人与动牲交sv欧美| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 在线av久久热| 熟女av电影| 亚洲国产欧美网| 国产精品久久久久久人妻精品电影 | 欧美黄色淫秽网站| 18禁国产床啪视频网站| netflix在线观看网站| 久久久久久久久久久久大奶| 老司机靠b影院| 少妇的丰满在线观看| 亚洲,欧美精品.| 丝袜美足系列| 亚洲国产欧美一区二区综合| 亚洲专区中文字幕在线| 国产成人啪精品午夜网站| 黄色视频不卡| a级毛片黄视频| 国产熟女午夜一区二区三区| 久久国产精品男人的天堂亚洲| 国产精品一区二区免费欧美 | 成人国产av品久久久| 欧美 日韩 精品 国产| 久久久久视频综合| 中文字幕人妻丝袜一区二区| 2021少妇久久久久久久久久久| 又大又爽又粗| 男女午夜视频在线观看| 久久国产精品人妻蜜桃| 久久人妻福利社区极品人妻图片 | 国产精品秋霞免费鲁丝片| 搡老岳熟女国产| 国产精品一区二区免费欧美 | 大码成人一级视频| 亚洲男人天堂网一区| 一本久久精品| 国产色视频综合| av在线老鸭窝| 黄色a级毛片大全视频| 性色av乱码一区二区三区2| 国产精品国产三级国产专区5o| 亚洲伊人久久精品综合| 少妇被粗大的猛进出69影院| 99国产精品99久久久久| 亚洲精品自拍成人| 97在线人人人人妻| 欧美久久黑人一区二区| 性色av乱码一区二区三区2| 在线观看www视频免费| 亚洲精品乱久久久久久| 国产精品久久久久久人妻精品电影 | 亚洲情色 制服丝袜| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 日韩一区二区三区影片| 女人精品久久久久毛片| 午夜福利,免费看| 高清欧美精品videossex| 免费人妻精品一区二区三区视频| 一个人免费看片子| 精品少妇久久久久久888优播| 亚洲国产精品一区二区三区在线| 晚上一个人看的免费电影| 国产亚洲欧美精品永久| 女性生殖器流出的白浆| 亚洲精品成人av观看孕妇| 亚洲av男天堂| 亚洲成av片中文字幕在线观看| 丰满少妇做爰视频| 交换朋友夫妻互换小说| 黄网站色视频无遮挡免费观看| 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片| 免费少妇av软件| 夫妻午夜视频| 国产高清不卡午夜福利| 亚洲精品在线美女| 成人三级做爰电影| 久久久国产精品麻豆| 久久人人爽人人片av| 成人国语在线视频| 在线精品无人区一区二区三| 男人爽女人下面视频在线观看| 免费在线观看黄色视频的| 欧美变态另类bdsm刘玥| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 日韩av在线免费看完整版不卡| av在线app专区| 国产高清国产精品国产三级| 亚洲人成77777在线视频| 久久人人爽人人片av| 久久久久视频综合| 美女高潮到喷水免费观看| 精品福利观看| 日本vs欧美在线观看视频| 深夜精品福利| 在现免费观看毛片| 国产成人av教育| 国产不卡av网站在线观看| 国产精品久久久久成人av| 精品国产乱码久久久久久小说| 国产午夜精品一二区理论片| 夜夜骑夜夜射夜夜干| 精品熟女少妇八av免费久了| 国产又色又爽无遮挡免| 老司机深夜福利视频在线观看 | 真人做人爱边吃奶动态| 国产精品国产三级专区第一集| 午夜影院在线不卡| 久久热在线av| 性高湖久久久久久久久免费观看| 欧美人与性动交α欧美软件| 亚洲图色成人| 操出白浆在线播放| 91成人精品电影| 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 亚洲五月色婷婷综合| 亚洲av欧美aⅴ国产| 在线观看www视频免费| 亚洲av男天堂| 日本91视频免费播放| 免费久久久久久久精品成人欧美视频| 人妻 亚洲 视频| 脱女人内裤的视频| 黑丝袜美女国产一区| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 精品一区二区三区四区五区乱码 | 国产极品粉嫩免费观看在线| 1024香蕉在线观看| 亚洲国产精品成人久久小说|