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    基于抑制性自突觸的快慢對神經(jīng)元簇放電節(jié)律模式的研究

    2022-10-17 04:45:14李玉葉王曉英戚昌盛楊永霞
    關(guān)鍵詞:實(shí)線抑制性電導(dǎo)

    李玉葉,王曉英,戚昌盛,楊永霞,惠 磊

    (1.赤峰學(xué)院 數(shù)學(xué)與計(jì)算機(jī)科學(xué)學(xué)院;2.赤峰學(xué)院 化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院,內(nèi)蒙古 赤峰 024000 3.西安市精神衛(wèi)生中心 設(shè)備科,陜西 西安 710061)

    1 引言

    神經(jīng)元電活動包括簇放電、峰放電和靜息[1],神經(jīng)系統(tǒng)通過它實(shí)現(xiàn)各種功能,如感覺信息處理、運(yùn)動控制、學(xué)習(xí)、記憶和認(rèn)知。例如,在外側(cè)系帶(the lateral habenula neuron)中觀察到了簇放電,并且與抑郁有關(guān)[1]。自突觸是神經(jīng)元在自身的分支上形成的突觸并且廣泛存在于不同的大腦區(qū)域[2]。因此,識別簇放電動力學(xué)與不同調(diào)控如自突觸是一個重要的問題。

    突觸和自突觸表現(xiàn)出興奮性或抑制性調(diào)節(jié)。通過興奮性和抑制性調(diào)節(jié)作用,神經(jīng)系統(tǒng)保持動態(tài)平衡,以確保生理功能的穩(wěn)定性[3]。傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為,抑制作用則抑制放電活動[4]。當(dāng)興奮性或抑制性作用足夠強(qiáng)或足夠弱時,可能會引起功能異?;蚣膊?。例如,具有簇放電行為的側(cè)鉤頭神經(jīng)元的強(qiáng)制作用可導(dǎo)致抑郁性[1]。由于神經(jīng)系統(tǒng)的非線性特性,與抑制或興奮相反的現(xiàn)象引起了很多人的關(guān)注,例如,抑制可以促進(jìn)聽覺系統(tǒng)的放電活動[5,6]。此外,抑制性和興奮性憶阻器以及抑制性和興奮性自突觸均可誘發(fā)放電的反?,F(xiàn)象[5,6]。

    在實(shí)際的神經(jīng)系統(tǒng)中,突觸的遞質(zhì)釋放決定突觸電流衰減率,衰減率的不同影響神經(jīng)元的放電。本文選取改進(jìn)的FHN模型,通過調(diào)節(jié)自突觸參數(shù)來調(diào)控自突觸的快-慢尺度,得到了快抑制性自突觸誘導(dǎo)簇放電活動增強(qiáng),而慢抑制性自突觸誘導(dǎo)簇放電降低。為通過自突觸的時間尺度調(diào)控不同的腦區(qū)神經(jīng)元節(jié)律模式提供一種可能。

    2 模型介紹

    2.1 自突觸模型

    采用海馬和新皮層神經(jīng)元的突觸模型[7],描述如下:

    其中,當(dāng)Vpre=Vpost=V時,IS代表自突觸電流,S是自突觸的門控變量。gS是自觸電導(dǎo),ES是反轉(zhuǎn)電位,Vpost是突觸后神經(jīng)元的膜電位,Vpre是突觸前神經(jīng)元的膜電位。αS和βS分別表示自突觸電流的上升常數(shù)和衰減常數(shù),可以調(diào)節(jié)自突觸電流的應(yīng)用階段。例如,當(dāng)αS=0.001和βS=1時,自突觸是快的;當(dāng)αS=0.001和βS=0.01時,自突觸是慢的。函數(shù)S∞(V)=是激活函數(shù),參數(shù)θS為半激活值,σS為激活率。在本文中,θS=0,根據(jù)動作電位的膜電位,σS=1/30,ES=-2來確定抑制作用。

    2.2 含自突觸的模型

    自突觸電流IS=-gSS(V-ES)加入到改進(jìn)的FHN(FitzHugh-Nagumo)的第一個方程中形成含自突觸的FHN模型,具體如下:

    當(dāng)gS=0時,改進(jìn)的FHN模型是無自突觸的單神經(jīng)元模型。當(dāng)gS>0時,自突觸在改進(jìn)的FHN模型中起作用。

    3 快和慢的自突觸誘導(dǎo)簇放電活動增強(qiáng)或減弱

    具有快和慢衰減速率的抑制性自突觸可以誘導(dǎo)不同的放電活動。選擇αS=0.001和βS=1作為快抑制性自突觸的代表;選擇αS=0.001和βS=0.01作為慢抑制性自突觸的代表。在下面的內(nèi)容中,IS和gS分別被標(biāo)記為IiS和giS表示抑制性自突觸。

    3.1 快抑制性對簇放電的影響

    3.1.1 放電節(jié)律

    當(dāng)up=0.5時,在沒有自突觸的情況下(giS=0),周期8的簇放電(黑實(shí)線)和自突觸電流(灰實(shí)線)的時間序列,如圖1(a)所示。

    圖1 當(dāng)αS=0.001和βS=1時,在不同突觸電導(dǎo)下簇放電(黑實(shí)線)和快抑制性自突觸電流(灰實(shí)線)(a)giS=0;(b)giS=50;(c)giS=100

    對于快抑制性自突觸,隨著抑制性電導(dǎo)giS的增加,簇放電的周期數(shù)增多,如圖1所示。簇放電模式從開始的周期8(giS=0)放電轉(zhuǎn)化到周期9放電(giS=50),轉(zhuǎn)化到周期10放電(giS=100),分別如圖1(b)和1(c)所示,表明簇放電活動增加。

    3.1.2 峰峰間期(ISIs,interspike intervals)分岔圖

    對于快抑制性自突觸,ISIs隨著giS從0到300的增加,簇放電從周期8增加到周期9放電,到周期10,…,到周期16放電,ISI是呈現(xiàn)加周期增加的分岔(黑實(shí)點(diǎn)),放電頻率f從0.016降低0.023(藍(lán)空點(diǎn)),如圖2所示。結(jié)果表明:快抑制性自突觸促進(jìn)了簇放電活動。

    圖2 當(dāng)αS=0.001和βS=1時,隨著快抑制性自突觸電導(dǎo)gS的增加ISIs分岔(黑實(shí)點(diǎn))和放電頻率(藍(lán)空點(diǎn))

    3.2 慢抑制性對簇放電的影響

    3.2.1 放電節(jié)律

    當(dāng)up=0.5時,在沒有自突觸的情況下(giS=0),周期8的簇放電(黑實(shí)線)和自突觸電流(灰實(shí)線)的時間序列,如圖1(a)所示。

    對于慢抑制性自突觸,隨著抑制性電導(dǎo)giS的增加,簇放電的周期數(shù)減少,如圖3所示。簇放電模式從開始的周期8(giS=0)放電轉(zhuǎn)化到周期7放電(giS=0.1),轉(zhuǎn)化到周期6放電(giS=0.2),直到周期2放電(giS=2.5),分別如圖3(a)、3(b)和3(c)所示,表明:簇放電活動減少。

    圖3 當(dāng)αS=0.001和βS=0.01時,不同耦合電導(dǎo)下,簇放電(黑實(shí)線)和慢抑制性自突觸電流(灰實(shí)線),(a)giS=0.1;(b)giS=0.2;(c)giS=2.5

    3.2.2 ISIs分岔圖

    對于慢抑制性自突觸,隨著giS從0到3的增加,簇放電從周期8增加到周期7放電,到周期6,…,到周期2放電,ISI是呈現(xiàn)反加周期增加的分岔(黑實(shí)線),放電頻率f從0.016降低0.014(藍(lán)空點(diǎn)),如圖4所示。結(jié)果表明:慢抑制性自突觸抑制簇放電活動。

    圖4 當(dāng)αS=0.001和βS=0.01時,隨著慢抑制性自突觸電導(dǎo)gS的增加ISI分岔(黑實(shí)點(diǎn))和放電頻率(藍(lán)空點(diǎn))

    3.3 快和慢自突觸電流的不同動力學(xué)

    從圖1和圖5中可以看出快自突觸的自突觸電流的區(qū)別。對于快自突觸(αS=0.001和βS=1),圖1(c)的局部放大圖分別是圖5(a)。對于慢自突觸(αS=0.001和βS=0.01),圖3(b)的局部放大圖分別是圖5(b)。

    自突觸電流表現(xiàn)出快和慢之間的差異。對于快自突觸,圖5(a)所示,自突觸電流在簇內(nèi)尖峰不為零(V>0,即θaut),在簇內(nèi)峰與峰之間、簇與簇之間(靜息)的為零(V<0,即θaut)。由于衰減速度快,自突觸電流可以恢復(fù)到零。對于慢自突觸,圖5(b)所示,在整個簇放電過程(簇內(nèi)尖峰、簇內(nèi)峰與峰之間和靜息)中都不為零,即抑制性自突觸電流為負(fù)。由于衰減速度緩慢,自突觸電流沒有足夠的時間恢復(fù)到零(粉色水平線)。此外,對于快自突觸,不同峰值內(nèi)相同V值的自突觸電流幾乎相等,如圖5(a)所示。對于慢自突觸,不同峰值內(nèi)相同V值的自突觸電流有完全不同的值,如圖5(b)所示。

    圖5 簇放電(黑實(shí)線)和抑制性自突觸電流(灰實(shí)線)(a)快:giaut=100(圖1(c)的局部放大圖);(b)慢:giaut=0.2(圖3(b)的局部放大圖),粉色水平線是自突觸為零的線

    因此,慢抑制性自突觸電流發(fā)揮負(fù)電流的作用使得簇放電活動被抑制。而快自突觸電流的作用就像脈沖施加于放電峰值,致使出現(xiàn)相反的現(xiàn)象。

    4 結(jié)論

    本文通過調(diào)控自突觸的快慢尺度,研究表明:快抑制性自突觸誘導(dǎo)簇放電增強(qiáng);而慢抑制性自突觸誘導(dǎo)簇放電降低。前者呈現(xiàn)反?,F(xiàn)象,而后者符合一般觀點(diǎn)。對于快自突觸,隨著自突觸電導(dǎo)的增加,自突觸電流主要影響簇內(nèi)的尖峰,而不影響靜息狀態(tài),因?yàn)榭熳酝挥|電流的峰值為負(fù)值(抑制),而對應(yīng)靜息狀態(tài)時為零。對于慢自突觸,慢自突觸電流不僅對簇內(nèi)的尖峰有作用而且還對靜息狀態(tài)有作用,都為負(fù)值,因此慢自突觸不僅影響動作電位的尖峰還影響其靜息狀態(tài)。結(jié)果提供了可靠的證據(jù),表明簇放電活動的反?,F(xiàn)象是由快自突觸電流引起的。然而,由快自突觸調(diào)制的簇放電動力學(xué)比我們的預(yù)期結(jié)果更加復(fù)雜和全面。今后將研究動力學(xué)對多個參數(shù)(自突觸模型中的αS和βS,以及自突觸電導(dǎo))的依賴性,以及出現(xiàn)反常和正?,F(xiàn)象的動力學(xué)機(jī)制。

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