云南省野生半夏資源調查及種質評價

寸竹 董益 張廣輝 陳軍文

摘要：【目的】調查野生半夏[Pinellia ternata （Thunb.） Berit.]在云南省的分布狀況，并對采集區(qū)的野生半夏資源進行評價，為半夏優(yōu)良品種的選育及野生半夏的保護和可持續(xù)利用提供理論基礎?！痉椒ā坎扇∥墨I查閱、實地走訪和樣方調查相結合的方法對云南省野生半夏資源分布及生境條件進行詳細考證，同時測定分析不同采集地的野生半夏農(nóng)藝性狀和鳥苷含量，并進行綜合評價?！窘Y果】云南省野生半夏分布在滇東北地區(qū)和滇東南地區(qū)的大關、馬關、丘北、建水、硯山、師宗、宣威、開遠、尋甸、魯?shù)楹蜁傻?1個縣（市）。半夏生長于山野林下草地和栽培地的田間地頭（以雜草式生長），常見于草坡、荒地、玉米地、煙草地、石縫處、田邊或疏林下，其中，多數(shù)分布于玉米地或煙草地。野生半夏資源分布于814～2096 m的海拔范圍內(nèi)，但集中分布于1562～2096 m海拔范圍內(nèi);采集區(qū)內(nèi)年平均氣溫為12.0～19.9 ℃，年降水量為815.0～1600.0 mm，但主要集中于降水量大于900.0 mm的地區(qū)。野生半夏葉柄長15.2～27.1 cm，以宣威、尋甸、丘北和師宗等縣較長;中裂片長為5.4～11.9 cm，以師宗、尋甸和馬關等縣的半夏中裂片長較長;中裂片寬為2.4～4.3 cm，各縣的中裂片寬均無顯著差異（P>0.05，下同）;塊莖重為1.0～2.5 g，以大關、馬關、硯山和師宗等縣的半夏塊莖較重;葉片數(shù)為2.4～2.9，以會澤縣的半夏葉片數(shù)最少;株芽數(shù)為0.9～1.7，以師宗縣半夏株芽數(shù)最多;塊莖直徑為10.7～16.5 mm，以硯山縣和師宗縣的半夏較大。不同采集地的半夏鳥苷含量為0.00420%～0.04250%，以尋甸、師宗和宣威等縣（市）的野生半夏鳥苷含量較高，以魯?shù)榭h和丘北縣的野生半夏鳥苷含量較低?！窘Y論】云南省野生半夏喜溫暖、濕潤和蔭蔽的生態(tài)環(huán)境，主要分布在云南省滇東北和滇東南片區(qū)，生境條件為海拔1500～2100 m，降水量高于900.0 mm，年平均氣溫為15.0 ℃左右。師宗縣和硯山縣及其周邊類似生態(tài)區(qū)適宜野生半夏的生長和有效成分鳥苷的積累。

關鍵詞： 野生半夏;資源調查;種質評價;云南

中圖分類號： S567.239 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）08-2069-09

Investigation and germplasm evaluation on wild Pinellia ternata （Thunb.） Berit. resources in Yunnan

CUN Zhu1，2，3，DONG Yi1，2，3，ZHANG Guang-hui1，2，CHEN Jun-wen1，2，3*

（1National & Local Joint Engineering Research Center on Germplasm Innovation & Utilization of Chinese Medicinal Materials in Southwestern China， Yunnan Agricultural University， Kunming ?650201， China; 2The Key Laboratory of Medicinal Plant Biology of Yunnan Province， Yunnan Agricultural University，Kunming ?650201，China; 3College of Agronomy and Biotechnology， Yunnan Agricultural University，Kunming ?650201，China）

Abstract：【Objective】The objective was to investigate the distribution of wild Pinellia ternata（Thunb.） Berit. in Yunnan，evaluate the collected wild P. ternata germplasms，and to provide theoretical basis for the breeding of varieties of P. ternata and for the protection and sustainable utilization of wild P. ternata resources. 【Method】The distribution and ha-bitat conditions of wild P. ternata in Yunnan were investigated by means of literature review，field investigation and sample survey. Meanwhile，agronomic characteristics and guanosine content of wild P. ternata from different collected points were measured and analyzed，and the quality of germplasm resources was evaluated. 【Result】Wild P. ternata in Yunnan was mainly distributed in the northeastern and southeastern areas of Yunnan，including Daguan，Maguan，Qiubei，Jianshui，Yanshan，Shizong，Xuanwei，Kaiyuan， Xundian， Ludian and Huize. P. ternata grew mostly within grasses or cultivated crops（growing as weeds）. It was commonly found in grassy slopes，wastelands，corn fields，tobacco fields，stone cracks，fields or under sparse forests. Most of them distributed in corn land or tobacco land. Wild P. ternata resources were distributed in the altitude range of 814-2096 m，but concentrated in the altitude range of 1562-2096 m;the average annual temperature in the collection area was 12.0-19.9 ℃，and the annual precipitation was 815.0-1600.0 mm，but mainly concentrated in areas where the precipitation was greater than 900.0 mm. In Xuanwei，Xundian，Qiubei and Shizong，the petio-le length of P. ternata was larger，with the values of 15.2-27.1 cm. Mesenchymal leaf length were longer in Shizong，Xundian and Maguan，with the values of 5.4-11.9 cm. There was not significant difference in the mesenchymal leaf width of P. ternata across Yunnan（P>0.05，the same below）. Tubers were 1.0-2.5 g， tubers in Daguan，Maguan，Yanshan and Shizong were heavier. The number of leaves was 2.4-2.9， and that in Huize was fewest. The number of buds was ?0.9-1.7， ?that in Shizong County was the greatest. Tuber diameter was 10.7-16.5 cm， those ?in Yanshan and Shizong were large. The guanosine content from different collection areas ranged from 0.00420% to 0.04250%. Guanosine content was relatively high in Xundian，Shizong and Xuanwei，while the lowest guanosine content was low in Ludian and Qiubei. 【Conclusion】In gene-ral，wild P. ternata prefer to inhabit in a warm，moist and shady ecological environment，and they are mainly distributed in the northeastern and southeastern areas in Yunnan. Most of wild P. ternata are distributed in habitats at altitudes of 1500-2100 m，with precipitation above 900.0 mm and average annual temperature of around 15.0 ℃. According to the analysis of collected resources of wild P. ternata，Shizong，Yanshan and its surrounding similar ecological zones are believed to be suited for the growth of P. ternata and the guanosine accumulation.

Key words： wild Pinellia ternata（Thunb.） Berit.; resource investigation; germplasm evaluation; Yunnan

Foundation item： Major Science and Technology Special Project in Yunnan（2017AB002）

0 引言

【研究意義】半夏[Pinellia ternata（Thunb.） Berit.]為天南星科多年生草本藥用植物，常以干燥球莖入藥，具有燥濕化痰、降逆止嘔和消痞散結的功效（崔美娜等，2020）。由于耕作制度的改革，尤其是旱改水和水旱輪作制的實行及除草劑等農(nóng)藥的使用，半夏資源在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中幾乎絕跡。山地、河邊和路旁的野生半夏也因過度采挖而日趨枯竭（黃和平等，2014）。云南因其低緯、氣候溫和、降雨充沛和溫度適宜等環(huán)境特性，中藥材資源十分豐厚，是我國中藥資源最豐富的地區(qū)之一。尤其是云南文山州的硯山縣和丘北縣曾是半夏的主產(chǎn)區(qū)之一，但由于野生資源有限、種植方式粗放及優(yōu)良品種缺乏造成半夏產(chǎn)業(yè)發(fā)展滯緩（任培生和起建凌，2014）。因此，對野生半夏種質資源進行調查，摸清云南省野生半夏種質資源的分布及生境，篩選出品質優(yōu)良的半夏種質資源，從而進行規(guī)模化、規(guī)范化種植，不僅對云南省半夏的規(guī)范化栽培及優(yōu)良品種的選育具有重要意義，還能對半夏資源的保護和可持續(xù)利用提供理論基礎。【前人研究進展】我國半夏種質資源分布十分廣泛，除內(nèi)蒙古、吉林、黑龍江、新疆、青海和西藏等少數(shù)?。▍^(qū)）外，在其余?。▍^(qū)）均有分布（杜娟，2006），主產(chǎn)于甘肅、四川、湖北、云南和山東等地（陳黎明等，2020），其中，以湖北、河南和山東所產(chǎn)的半夏品質較好，特別是湖北的荊半夏以個大、色白、藥效成分高等特點而聞名（尹文仲等，2006）。不同地區(qū)半夏的葉形、葉柄長、花莖長度等農(nóng)藝性狀均存在差異，其中，江蘇產(chǎn)的半夏生物量最高（郭巧生和賀善安，1997）。雖然半夏野生資源分布較廣，河邊、林間、田間等地均有半夏種群的分布，但野生半夏常被當作雜草，且隨著耕作現(xiàn)代化和精耕細作的實施，對半夏珠芽和地下塊莖帶來損害，導致其再生繁殖能力的降低，使野生資源枯竭（潘平等，2013）。目前，商品半夏主要來源于人工栽培，只有少數(shù)地區(qū)將野生半夏作為種苗來源使用（周建理等，2012）。近年來，由于半夏市場需求量持續(xù)增加，野生資源不斷減少，且半夏規(guī)范化種植技術水平不高等原因，不僅使我國半夏資源蘊藏量和產(chǎn)量大幅度下降，而且導致半夏藥材品質降低（陳黎明等，2020）。半夏富含有機酸、生物堿、核苷類、蛋白質、多糖等成分，其中核苷類物質是一類重要的活性物質，參與DNA代謝，具有抗腫瘤、抗病毒、增強免疫力、預防心腦血管疾病和基因治療等藥理功效（Kinahan et al.，1981），這些有效成分含量的高低直接影響藥材品質。目前大量學者以核苷類成分為指標對半夏水溶性成分的含量進行檢測評價，并作為判斷半夏藥材及飲片質量優(yōu)劣的重要依據(jù)（陳鋼等，2011;魏英勤等2011）。鳥苷是半夏中含量較高的核苷類成分，其含量的高低常被用來評價半夏品質的優(yōu)劣（李雪玲等，2006;黃鳳英等，2020;Mao and He，2020）。李雪玲等（2006）對不同生境的半夏進行鳥苷含量測定，結果發(fā)現(xiàn)野生半夏鳥苷含量高于人工栽培的半夏，但無顯著的差異。張科衛(wèi)等（2000）對我國11個產(chǎn)地的半夏藥材進行鳥苷含量測定，結果發(fā)現(xiàn)山西產(chǎn)的半夏鳥苷含量最高，達0.022%，河南產(chǎn)的半夏鳥苷含量最低，為0.0038%。夏成凱等（2020）研究發(fā)現(xiàn)甘肅的半夏中鳥苷和肌苷含量均高于云南、貴州和湖北等地。【本研究切入點】前人關于半夏種質資源分布調查研究主要著眼于全國范圍內(nèi)（李敏等，2008;潘平等，2013;陳黎明等，2020），從省級區(qū)域層面對半夏富集區(qū)和主產(chǎn)區(qū)的野生資源及生境分布的調查相對較少，且鮮見結合半夏農(nóng)藝性狀和質量性狀評估不同地區(qū)半夏野生種質資源品質的研究報道?！緮M解決的關鍵問題】對云南省8個州（市）27個縣（市）的野生半夏種質資源地域和生境分布狀況進行調查，并對11個采集區(qū)半夏種質資源的農(nóng)藝性狀和鳥苷含量進行比較分析，以期摸清云南省野生半夏的分布和生境條件，篩選出農(nóng)藝性狀和品質性狀較好的半夏種質資源，為半夏的規(guī)范化種植和優(yōu)良品種選育提供理論參考。

1 材料與方法

1. 1 調查地區(qū)

本研究所調查的范圍涉及云南省昆明、楚雄、玉溪、紅河、文山、曲靖、昭通和大理共8個州（市）的石林、彌勒、開遠、馬關、硯山、丘北、師宗、宣威、大關、魯?shù)?、會澤、尋甸、祿勸、元謀、永仁、姚安、南華、賓川、鶴慶、云龍、南澗、雙柏、新平、石屏、建水、通海和晉寧27個縣（市）。

1. 2 調查方法

1. 2. 1 查閱資料和文獻研究 查閱有關植物資源調查等方面的工具書、期刊文獻和標本等資料，如《中國植物志》《云南植物志》，初步了解半夏的主要形態(tài)特征及云南省野生半夏地理分布狀況與分布區(qū)域的生境類型和植被等信息，為實地走訪調查和樣地調查區(qū)域的選擇提供依據(jù)。

1. 2. 2 走訪調查 據(jù)路線圖（路線1：昆明—石林—彌勒—開遠—馬關—硯山—丘北—師宗—宣威—大關—魯?shù)椤獣伞獙さ?路線2：昆明—祿勸—元謀—永仁—姚安—賓州—鶴慶—云龍—南澗—南華—雙柏—新平—石屏—建水—通?！獣x寧），在每一個調查地點多次走訪田間耕作的農(nóng)民、當?shù)貜氖滤幉氖召彽乃幧毯徒?jīng)常上山采藥的藥農(nóng)，了解當?shù)匾吧胂牡姆植紶顩r、生產(chǎn)歷史和現(xiàn)狀、年收購量（采收量）及近年來的資源變化等情況。

1. 2. 3 樣地調查 在文獻查閱和實地走訪獲得的信息資料的基礎上，確定調查區(qū)域、樣方設置方案等。于2018年5月對云南省各地區(qū)半夏資源進行樣地調查，各地區(qū)樣方內(nèi)的材料經(jīng)云南農(nóng)業(yè)大學中藥材研究所孟珍貴副教授準確鑒定為半夏[Pinellia ternata（Thunb.） Berit.]。半夏種質資源保存于西南中藥材種質創(chuàng)新與利用國家地方聯(lián)合工程研究中心資源圃，備用。樣地調查以采集點為單位，在每個采集點選擇1～3個樣地，每個樣地根據(jù)地形和資源分布情況設置3～5個樣方進行詳細調查，每個樣方大小為10 m×10 m，對每個樣方調查統(tǒng)計分析樣方內(nèi)植被組成、土壤類型和生境狀況等指標。同時觀察、測量和記錄樣方內(nèi)一年生半夏植株的葉柄長、中裂片長、中裂片寬、塊莖鮮重、葉片數(shù)、株芽數(shù)和塊莖直徑等農(nóng)藝性狀，并采集樣品測定鳥苷含量。

1. 3 鳥苷含量的測定

1. 3. 1 標準品制備 精密稱取半夏的鳥苷標準品5.4 mg，用甲醇溶解并定容至10 mL，混勻，從而獲得0.54 mg/mL鳥苷標準品溶液，4 ℃保存，備用。

1. 3. 2 樣品溶液的制備 參照楊冰月等（2019）方法，精密稱取干燥打粉后過60目篩的半夏樣品2 g，加超純水20 mL，超聲提取45 min，放冷后補足減失的量，混勻離心，取上清液10 mL，回收溶劑，加超純水適量使其溶解，加超純水定容至10 mL，混勻，經(jīng)0.45 μm微孔濾膜濾過，取濾液，制得供試樣品溶液。

1. 3. 3 高效液相色譜儀檢測 采用Agilent Eclipse XDB C18（250 mm×4.6 mm，5 μL）色譜柱在安捷倫高效液相色譜儀（Agilent 1260，USA）上對樣品中鳥苷含量進行檢測，流動相為乙腈（A）-水（B）。梯度洗脫條件：0～10 min，0.5%～1.0%A;10～15 min，1.0%～1.5%A;15～30 min;1.5%～5.5%A;30～35 min，5.5%～10.0%A;35～45 min，10.0%～15.0%A;45～50 min，15.0%～20.0%A。流速1 mL/min;檢測波長265 nm;柱溫30 ℃。采用外標法分別對樣品中鳥苷含量進行計算。

1. 4 統(tǒng)計分析

采用Excel 2016對測定數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計，使用SPSS 20.0對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析（One-way ANOVA）及差異顯著性檢驗，所有參數(shù)均以平均值±標準差表示（n=25）。采用Sigma Plot 10.0進行作圖。

2 結果與分析

2. 1 野生半夏種質資源的地理分布

通過調查發(fā)現(xiàn)，云南省不同地區(qū)地理環(huán)境、氣候條件和植被狀況存在差異。除大關、馬關、丘北、建水、硯山、師宗、宣威、開遠、尋甸、魯?shù)楹蜁傻?1個縣（市）有零星野生半夏分布外，其余縣（市）均存在極少的野生半夏（圖1），因此采集這11個縣的野生半夏進行種質評價。此外，在石屏、通海和賓川等縣走訪調查中發(fā)現(xiàn)，當?shù)剞r(nóng)民未見過半夏，可能是由于半夏多分布于植被較好的隱蔽環(huán)境，不易被發(fā)現(xiàn)。

2. 2 野生半夏種質資源的生境特點

云南省野生半夏地理分布狀況和分布區(qū)域的生境類型和植被等信息如表1所示。云南省野生半夏生境主要分為兩類，一類是生長于山野林下草地;另一類是栽培地的田間地頭，以雜草式生長。通過進一步調查發(fā)現(xiàn)半夏常見于草坡、荒地、玉米地、煙草地、石縫處、田邊或疏林下，其中，多數(shù)分布于玉米地或煙草地，可能是由于野生半夏多生長在耕地，其種子和株芽可更好借助于人們的生產(chǎn)活動埋入土中，并通過農(nóng)作物遮擋一部分光照和溫度，使其更適合半夏生長。

由表1還可知，野生半夏資源分布于814～2096 m的海拔范圍內(nèi)，但集中分布于1562～2096 m海拔范圍內(nèi)，占所有分布區(qū)（采集區(qū)和調查區(qū)的統(tǒng)稱）的82.14%（圖2）。結合調查地點的氣象資料，結果發(fā)現(xiàn)野生半夏采集區(qū)內(nèi)年平均氣溫為12.0～19.9 ℃，年降雨量為815.0～1600.0 mm，但主要集中于降水量大于900.0 mm的地區(qū)。

2. 3 野生半夏種群特征

2. 3. 1 分布模式 調查發(fā)現(xiàn)，生長在田間或坡度平緩地方的半夏很少成片出現(xiàn)，多在分布區(qū)內(nèi)成斑塊狀集群分布，如在草坡中發(fā)現(xiàn)半夏，?？稍谄渲車l(fā)現(xiàn)同一種質的其他半夏。

2. 3. 2 個體生長特性 如表2所示，不同采集地的半夏植株形態(tài)指標存在不同程度的差異。不同采集地的半夏葉柄長存在差異，變幅為15.2～27.1 cm，以宣威、尋甸、丘北和師宗等縣（市）的半夏葉柄長較長，其中，師宗縣的半夏葉柄長最長;不同采集地的半夏中裂片長為5.4～11.9 cm，以師宗、尋甸、馬關等縣的半夏中裂片長較大，其中，馬關縣的半夏中裂片長最長，其原因是馬關縣的半夏葉片多為披針形，長圓狀橢圓形半夏葉片極為少見，在師宗縣和尋甸縣這兩個采集地長圓狀橢圓形葉片和披針形葉片的半夏均可見;不同采集地的中裂片寬均無顯著差異（P>0.05，下同），變幅為2.4～4.3 cm;塊莖重在不同采集地存在差異，變幅為1.0～2.5 g，以大關、馬關、硯山和師宗等縣的半夏塊莖較重，其中，馬關縣的半夏塊莖最重;不同采集地的半夏葉片數(shù)為2.4～2.9，其中，以會澤縣的半夏葉片數(shù)最少，為2.4;云南省各縣的半夏珠芽形成非常迅速，一葉一珠芽，在生長期內(nèi)可不斷分化形成，株芽數(shù)為0.9～1.7，除硯山、開遠和師宗等縣外，株芽數(shù)在其他各縣均無顯著差異，其中師宗縣的半夏株芽數(shù)最多;云南省各縣的半夏塊莖直徑為10.7～16.5 mm，其中，以硯山縣和師宗縣的半夏較大，以開遠縣半夏最小，除宣威市、會澤縣、建水縣和魯?shù)榭h間無顯著差異外，其他各縣間均存在顯著差異。綜合來看，以師宗縣和硯山縣的半夏農(nóng)藝性狀較好。

2. 4 不同采集地的野生半夏表型性狀聚類分析

基于測定的11個采集地野生半夏表型性狀數(shù)據(jù)進行聚類分析，結果圖3所示。11個采集地的野生半夏可大致分為5個類群。類群I主要是分布于建水、魯?shù)?、宣威、尋甸、丘北和會澤等縣（市）的野生半夏，該類群半夏的表型性狀值均接近所有采集區(qū)的平均值;類群II主要是分布于大關縣的野生半夏，主要特點是葉柄長、中裂片長及中裂片寬較小，表明較其他產(chǎn)地相比植株較矮小，該類在其他分布區(qū)極為少見，可能是由于大關縣的緯度較低所導致;類群III主要是分布于開遠縣，主要特點是塊根直徑最小，僅為10.7 mm，在其他分布區(qū)較少見;類群IV主要分布于師宗縣和硯山縣，主要特點是葉柄長、中裂片長、塊莖重、葉片數(shù)、株芽數(shù)和塊莖直徑較高;類群V主要分布于馬關縣，主要特點是中裂片長最長，達11.9 cm，說明葉片表型多為狹長型，其他分布區(qū)極為少見。

2. 5 不同采集地的野生半夏鳥苷含量比較結果

由圖4可知，不同采集地的野生半夏鳥苷含量為0.00420%～0.04250%，其中，尋甸縣的野生半夏鳥苷含量最高，與師宗縣和宣威市的野生半夏鳥苷含量無顯著差異，但三者顯著高于其他縣的野生半夏，表明分布于尋甸、師宗和宣威等縣（市）的野生半夏品質較優(yōu);魯?shù)榭h和丘北縣的野生半夏鳥苷含量顯著低于其他縣的野生半夏，較尋甸縣的野生半夏鳥苷含量相比，分別降低86.90%和90.02%。造成上述差異的原因可能是由于野生半夏采集地的氣候、降雨等自然條件不同所致。

2. 6 不同采集地的半夏鳥苷含量聚類分析結果

為了研究不同采集地野生半夏有效成分鳥苷含量的相似性，對11個采集地的野生半夏鳥苷含量進行聚類分析，結果如圖5所示。11個采集地的野生半夏按鳥苷含量可大致分為三大類群。類群I主要是分布于馬關、會澤、大關、建水、開遠和硯山等縣的野生半夏，該類群野生半夏的鳥苷含量接近所有采集地的平均值，為0.01897%;類群II主要分布在魯?shù)榭h和丘北縣，主要特點是鳥苷含量最低，為0.00420%，在其他采集地較為少見;類群III主要分布于師宗、尋甸和宣威等縣，主要特點是鳥苷含量較高，平均值達0.04200%。

3 討論

3. 1 云南省野生半夏種質資源地域和生境分布

任培生和起建凌（2014）調查分析發(fā)現(xiàn)，云南省各州（市）均有大量野生半夏分布，其中文山州的硯山縣和丘北縣是半夏主要產(chǎn)區(qū)。本研究發(fā)現(xiàn)，在云南省中部和滇東地區(qū)均有野生半夏資源分布，其中，滇東北和滇東南地區(qū)的昭通市（大關縣、魯?shù)榭h）、曲靖市（師宗縣、宣威市、會澤縣）、文山州（馬關縣、丘北縣、硯山縣）、紅河州（建水縣、開遠縣）和尋甸縣等地區(qū)半夏資源較豐富，而在滇中地區(qū)（大理州、楚雄州、昆明州等各縣）半夏資源分布較少。通過實地走訪結合電話調查，分析其原因可能是（1）調查區(qū)內(nèi)半夏野生資源遭到大規(guī)模濫采亂挖，半夏的大塊莖、小塊莖均被采挖，使半夏無繁殖再生能力，導致野生資源枯竭;（2）滇中地區(qū)經(jīng)濟較發(fā)達，大規(guī)模開展修路、開礦、建房、開荒、開渠等活動，極大破壞半夏的生長環(huán)境;（3）耕作制度的改革，尤其是旱改水和水旱輪作制的實行以及除草劑等的使用，農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)半夏野生資源已絕跡。上述也是在滇中調查區(qū)的石林縣、彌勒縣等經(jīng)濟發(fā)達和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)水平較高地區(qū)較難發(fā)現(xiàn)野生半夏資源的原因。

在沒有人為干擾的條件下，野生半夏的分布主要受光照、溫度、水分和土壤等因素的綜合影響。本研究通過分析云南省滇東北和滇東南地區(qū)各州（市）的氣候條件和植被類型，發(fā)現(xiàn)云南野生半夏資源多分布在海拔1562～2096 m、年平均降雨量高于900 mm、年平均氣溫15.0 ℃左右條件下，不僅與杜娟（2006）研究發(fā)現(xiàn)半夏多生長在海拔2500 m以下潮濕、溫暖、蔭蔽和疏松的砂質土壤中的研究結果相一致，還與陳軍文（2013）研究發(fā)現(xiàn)半夏具有喜溫暖和濕潤的生長特性，充沛的降雨量可促進土壤濕潤、肥沃、通氣性良好，進而促進淺根植物半夏地下部分生長的結果相一致。此外，前人研究還發(fā)現(xiàn)，半夏常見于草坡、玉米地、荒地、田邊、溪邊及疏林下（肖順經(jīng)等，2009;陳軍文，2013;張明等，2011）。本研究調查發(fā)現(xiàn)，半夏多分布于草叢和栽培植物間，且半陰環(huán)境有利于半夏株芽數(shù)和塊莖重增加，與薛建平等（2008）研究結果基本一致。李花等（2009）基于半夏需遮陰的生長特性，探索出半夏與其他作物間作的種植模式，不僅降低了半夏種植經(jīng)濟成本，還提高了土地利用率，增加產(chǎn)量。因此，生產(chǎn)上可將半夏與玉米和煙草等經(jīng)濟作物套種或適當人工遮陰種植，以提高半夏產(chǎn)量和質量（張明等，2011）。

3. 2 云南省野生半夏種質資源評價

優(yōu)異種質資源是良種選育的基礎（尹文仲等，2006），優(yōu)異的半夏種質資源不僅具有高品質和高產(chǎn)量，還可規(guī)范化種植（杜娟，2006）。許宏亮（2016）對我國8個省11個產(chǎn)區(qū)的半夏主要農(nóng)藝性狀和有效成分進行綜合評價，結果發(fā)現(xiàn)甘肅康縣、河南盧氏和貴州黔南的半夏較優(yōu)質，而河北深澤與山東菏澤的半夏綜合表現(xiàn)最差，建議謹慎使用;甘肅清水的半夏生長更好且有效成分積累量較多，可將該地區(qū)作為半夏重要的生產(chǎn)基地。甫志錦等（2014）通過聚類分析對不同產(chǎn)地半夏藥材質量進行綜合評價，發(fā)現(xiàn)云南地區(qū)（麗江、華坪和祥云等縣）的半夏藥材中總有機酸、氨基酸、多糖和生物堿等物質的含量普遍偏低，綜合品質較差。本研究對11個采集區(qū)的半夏農(nóng)藝性狀和鳥苷含量進行聚類分析，結果發(fā)現(xiàn)師宗縣、硯山縣和馬關縣的野生半夏葉柄長、中裂片長、塊莖重、葉片數(shù)、株芽數(shù)、塊莖直徑和塊根生物量等表型性狀較好;宣威市、尋甸縣和師宗縣野生半夏鳥苷含量較高。該結論與甫志錦等（2014）的質量評價結果存在一定差異，可能是由于在云南采樣地環(huán)境存在差異，且用于質量評價的指標成分不同所導致。綜合來看，云南師宗縣及周邊地區(qū)環(huán)境適宜野生半夏的生長和有效成分鳥苷的積累，可作為云南省半夏重要的生產(chǎn)基地。

4 結論

云南省野生半夏喜溫暖、濕潤和蔭蔽的生態(tài)環(huán)境，主要分布在云南省滇東北和滇東南片區(qū)，生境條件為海拔1500～2100 m，降水量高于900.0 mm，年平均氣溫為15.0 ℃左右。師宗縣和硯山縣及其周邊類似生態(tài)區(qū)適宜野生半夏的生長和有效成分鳥苷的積累。

參考文獻

陳鋼，崔小兵，談獻和，張瑾，公佳玉. 2011. 半夏藥材中鳥苷和尿苷的含量測定及半夏指紋圖譜研究[J]. 西北藥學雜志，26（5）：313-316. [Chen G，Cui X B，Tan X H，Zhang J，Gong J Y. 2011. Determination of the content of guanosine and uridine in Pinellia ternata by HPLC and study on the nucleoside fingerprint[J]. Northwest Pharmaceutical Journal，26（5）：313-316.] doi：10.3969/j.issn.1004-2407. 2011.05.001.

陳軍文. 2013. 云南名特藥材種植技術叢書 半夏[M]. 昆明：云南科技出版社. [Chen J W. 2013. Yunnan famous and special medicinal materials planting technique series—Pinellia ternata[M]. Kunming：Yunnan Science and Technology Press.]

陳黎明，何志貴，韓蕊蓮. 2020. 半夏種質資源研究進展[J]. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學，（2）：131-135. [Chen L M，He Z G，Han R L. 2020. Research progress on germplasm resources of Pinellia ternata[J]. Heilongjiang Agricultural Sciences，（2）：131-135.] doi：10.11942/j.issn1002-2767.2020.02. 1031.

崔美娜，鐘凌云，張大永，楊明. 2020. 中藥半夏復制法炮制的研究進展[J]. 中國中藥雜志，45（6）：1304-1310. [Cui M N，Zhong L Y，Zhang D Y，Yang M. 2020. Study progress on Pinelliae rhizoma processed by replication me-thod[J]. China Journal of Chinese Materia Medica，45（6）：1304-1310.] doi：10.19540/j.cnki.cjcmm.20200207. 305.

杜娟. 2006. 不同居群半夏綜合性狀的比較研究[D]. 北京：首都師范大學. [Du J. 2006. Comparative studies on synthesis characters of the Pinelliae ternata in different popu-lations[D]. Beijing：Capital Normal University.]

甫志錦，黃濤，陳后江，鄭小磊，楊永壽. 2014. 聚類分析法對不同產(chǎn)地半夏藥材質量的綜合評價[J]. 大理學院學報，13（2）：15-19. [Fu Z J，Huang T，Chen H J，Zheng X L，Yang Y S. 2014. Comprehensive quality evaluation of rhizoma Pinelliae from different origin by clustering analysis me-thod[J]. Journal of Dali University，13（2）：15-19.] doi：10.3969/j.issn.1672-2345.2014.02.006.

郭巧生，賀善安. 1997. 半夏種內(nèi)居群形態(tài)變異的模糊聚類分析[J]. 植物資源與環(huán)境，6（3）：29-34. [Guo Q S，He S A. 1997. Fuzzy cluster analysis on variation of morphological characters in populations of Pinellia ternata（Thunb.） Breit.[J]. Journal of Plant Resources and Environment，6（3）：29-34.]

黃鳳英，高健美，龔其海. 2020. 半夏藥理作用及其毒性研究進展[J]. 天然產(chǎn)物研究與開發(fā)，32（10）：1773-1781. [Huang F Y，Gao J M，Gong Q H. 2020. Research progress on pharmacological effects and toxicity of Pinellia ternata[J]. Natural Pro-duct Research and Development，32（10）：1773-1781.] doi：10. 16333/j.1001-6880.2020.10.020.

黃和平，聶久勝，黃鵬，汪電雷，張廣友. 2014. 中國半夏屬藥用資源研究概況[J]. 中國現(xiàn)代中藥，16（3）：258-261. [Huang H P，Nie J Y，Huang P，Wang D L，Zhang G Y. 2014. Review of Pinellia medicinal plant resources in China[J]. Modern Chinese Medicine，16（3）：258-261.] doi：10.13313/j.issn.1673-4890.2014.03.022.

李花，張明生，彭斯文，徐利. 2009. 半夏不同種植模式的經(jīng)濟效益分析[J]. 世界科學技術（中醫(yī)藥現(xiàn)代化），11（4）：566-568. [Li H，Zhang M H，Peng S W，Xu L. 2009. Economic benefits of different Pinellia ternata（Thunb.） Breit. growing models[J]. World Science and Technology（Modernization of Traditional Chinese Medicine and Materia Medica），11（4）：566-568.] doi：10.3969/j.issn.1674-3849.2009.04.021.

李敏，李婷，王兵，黃先鳴，賈君君，田蜜. 2008. 全國不同產(chǎn)地半夏種質評價初步研究[J]. 成都中醫(yī)藥大學學報，31（3）：59-61. [Li M，Li T，Wang B，Huang X M，Jian J J，Tian M. 2008. A preliminary study on the germplasm evaluation of Pinellia ternata from different producing areas in China[J]. Journal of Chengdu University of TCM，31（3）：59-61.] doi：10.13593/j.cnki.51-1501/r.2008.03. 017.

李雪玲，崔秀明，戴云，丁艷霞，陳中堅，張文斌. 2006. 不同生境半夏及炮制半夏中鳥嘌呤核苷的含量測定[J]. 光譜實驗室，23（2）：220-223. [Li X L，Cui X M，Dai Y，Ding Y X，Chen Z J，Zhang W B. 2006. Determination of guanosine in Pinellia ternata from the different habitats and the processed[J]. Chinese Journal of Spectroscopy Laboratory，23（2）：220-223.] doi：10.3969/j.issn.1004-8138. 2006.02.012.

潘平，李偉平，熊明星，呂迪，丁志山. 2013. 我國半夏產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀及可持續(xù)發(fā)展策略[J]. 中國藥房，24（31）：2881-2884. [Pan P，Li W P，Xiong M X，Lü D，Ding Z S. 2013. Status quo and sustainable development strategy of Pinellia ternata industry in China[J]. China Pharmacy，24（31）：2881-2884.] doi：10.6039/j.issn.1001-0408.2013.31.01.

任培生，起建凌. 2014. 云南省半夏產(chǎn)業(yè)發(fā)展探析[J]. 農(nóng)業(yè)網(wǎng)絡信息，（11）：26-29. [Ren P S，Qi J L. 2014. Some opinions on the development of Plinellia industry in Yunnan Province[J]. Agriculture Network Information，（11）：26-29.] doi：10.3969/j.issn.1672-6251.2014. 11.007.

魏英勤，盧恒，劉鑫欣，劉金鑫，孟繁蘊，王永炎. 2011. 毛細管區(qū)帶電泳內(nèi)標法測定半夏中鳥苷含量[J]. 中國實驗方劑學雜志，17（18）：49-51. [Wei Y Q，Lu H，Liu X X，Liu J X，Meng F Y，Wang Y Y. 2011. Determination of guanosine in Pinelliae rhizoma by capillary zone electrophoresis with internal standard method[J]. Chinese Journal of Experimental Traditional Medical Formulae，17（18）：49-51.] doi：10.13422/j.cnki.syfjx. 2011.18.040.

夏成凱，楊葛俊，劉耀武. 2020. HPLC法測定不同產(chǎn)地半夏及其偽品中4種核苷[J]. 中成藥，42（6）：1532-1536. [Xia C K，Yang G J，Liu Y W. 2020. Determination of four nucleosides in Pinellia ternata and its adulteration from different gro-wing areas by HPLC[J]. Chinese Traditional Patent Medi-cine，42（6）：1532-1536.] doi：10.3969/j.issn. 1001-1528.2020.06.027.

肖順經(jīng)，馬躍新，曾慶艷. 2009. 昭通半夏生長發(fā)育特性的觀察與研究[J]. 現(xiàn)代中藥研究與實踐，23（3）：19-20. [Xiao S J，Ma Y X，Zeng Q Y. 2009. Study on characteristics of growth and development from Pinellia ternata of Zhaotong[J]. Research and Practice of Chinese Medicines，23（3）：19-20.] doi：10.13728/j.1673-6427.2009.03.005.

許宏亮. 2016. 不同種質半夏優(yōu)選及栽培技術研究[D]. 陜西：西北農(nóng)林科技大學. [Xu H L. 2016. Study in optimization from germplasm and cultivation techniques of Pinellia ternata[D]. Shaanxi：Northwest Agriculture and Fo-restry University.]

薛建平，王興，張愛民，黃訓端，何家慶，常莉. 2008. 遮蔭對半夏光合特性的影響[J]. 中國中藥雜志，33（24）：2896-2900.. [Xue J P，Wang X，Zhang A M，Huang X D，He J Q，Chang L. 2008. Effects of shading on photosynthetic characteristics of Pinellia ternata leaves[J]. China Journal of Chinese Materia Medica，33（24）：2896-2900.] doi：10.3321/j.issn：1001-5302.2008.24.006

楊冰月，敬勇，賴月月，陳潔，彭亮，李敏. 2019. HPLC法同時測定半夏中5個代表性成分的含量[J]. 藥物分析雜志，39（11）：1992-1997. [Yang B Y，Jing Y，Lai Y Y，Chen J，Peng L，Li M. 2019. Simultaneous determination of five representative components in Pinelliae rhizome by HPLC[J]. Journal of Pharmaceutical Analysis，39（11）：1992-1997.] doi：10.16155/j.0254-1793.2019.11. 09.

尹文仲，張萬福，張科力，葉叢進. 2006. 鄂半夏1號生態(tài)種植技術生產(chǎn)規(guī)程[J]. 亞太傳統(tǒng)醫(yī)藥，12（11）：81-85. [Yin W Z，Zhang W F，Zhang K L，Ye C J. 2006. Production regulation of Pinellia ecological planting technology[J]. The Journal of Asia-Pacific Traditional Medicine，12（11）：81-85.]

張科衛(wèi)，吳皓，崔小兵，畢肖林. 2000. 不同產(chǎn)區(qū)半夏藥材中鳥苷含量的測定[J]. 中成藥，22（11）：769-771. [Zhang K W，Wu H，Cui X B，Bi X L. 2000. Determination of guanosine of rhizoma Pinelliae at different districts in China[J]. Chinese Traditional Patent Medicine，22（11）：769-771.] doi：10.3969/ j.issn.1001-1528.2000.11.009.

張明，黃惠玲，宋秋星，肖國宴. 2011. 半夏間作不同植物及不間作的觀察研究[J]. 貴陽中醫(yī)藥學報，33（1）：93-94. ?[Zhang M，Huang H L，Song Q X，Xiao G Y. 2011. Study on the intercropping of different plants and no intercropping of Pinellia ternata[J]. Guiyang Journal of Traditional Chinese Medicine，33（1）：93-94.] doi：10.3969/ j.issn.1002-1108.2010.01.51.

周建理，穆二廷，王雪利，高飛燕. 2012. 半夏藥用植物資源的調查[C]//2012海峽兩岸暨全國第十屆中藥及天然藥物資源學術研討會論文集，170-173. [Zhou J L，Mu E T，Wang X L，Gao F Y. 2012. Medicinal plants resource investigation of Pinellia terbata（Thunb.） Breit.[C]//Proceedings of the 10th National Symposium on Natural Medicinal Material Resources，170-173.]

Mao R J，He Z G. 2020. Pinellia ternata（Thunb.） Breit.：A review of its germplasm resources，genetic diversity and active components[J]. Journal of Ethnopharmacology，263（1）：113252. doi：10.1016/j.jep.2020.113252.

Kinahan J J，Kowal E P，Grindey G B. 1981. Biochemical and antitumor effects of the combination of thymidine and 1-beta-D-arabinofuranosylcytosine against leukemia L1210[J]. Cancer Research，41（2）：445-451.

（責任編輯 陳 燕）

收稿日期：2020-08-30

基金項目：云南省重大科技專項（2017AB002）

通訊作者：陳軍文（1977-），https：//orcid.org/0000-0003-4418-9573，博士，教授，主要從事藥用植物資源與生態(tài)種植研究工作，E-mail：cjw31412@163.com

第一作者：寸竹（1995-），https：//orcid.org/0000-0002-1795-2134，主要從事藥用植物生理生態(tài)研究工作，E-mail：1763318006@qq.com