三斑海馬早期發(fā)育觀察

周勝杰 胡靜 楊蕊 楊其彬 馬振華

摘要：【目的】明確三斑海馬早期發(fā)育階段各主要器官形態(tài)指標(biāo)的異速生長現(xiàn)象，豐富三斑海馬發(fā)育的基礎(chǔ)生物學(xué)數(shù)據(jù)，同時為完善我國三斑海馬人工育苗技術(shù)提供參考依據(jù)。【方法】以0～28日齡三斑海馬為研究對象，運用光學(xué)顯微鏡結(jié)合個體生態(tài)學(xué)的方法進(jìn)行早期發(fā)育觀察，并測量各主要器官形態(tài)性狀，構(gòu)建異速生長模型?！窘Y(jié)果】三斑海馬與大多數(shù)魚類形態(tài)差異明顯，游泳器官為胸鰭、背鰭和臀鰭，無腹鰭和尾鰭;尾部延長，具有較強(qiáng)攀附功能;體表及頭部具有突出的棘;吻延長，其長度約占頭長的50%。三斑海馬全長與日齡的關(guān)系方程為y=0.9869x+7.9538（R2=0.9860）。在0～28日齡發(fā)育階段，三斑海馬的尾長（異速生長指數(shù)1.1472）呈正異速生長，吻長（異速生長指數(shù)0.9568）呈等速生長，頭長（異速生長指數(shù)0.8801）、眼徑（異速生長指數(shù)0.7629）、頭高（異速生長指數(shù)0.8836）、口徑（45°的異速生長指數(shù)0.6803，90°的異速生長指數(shù)0.6252）、軀干長（異速生長指數(shù)0.8787）、體高（異速生長指數(shù)0.8914）、尾柄高（異速生長指數(shù)0.9428）、背鰭長（異速生長指數(shù)0.8483）及臀鰭長（異速生長指數(shù)0.6923）均呈負(fù)異速生長;頭冠長和胸鰭長出現(xiàn)拐點，其中，頭冠長的生長拐點依次為8日齡和12日齡，胸鰭長的生長拐點依次為16日齡和24日齡?！窘Y(jié)論】三斑海馬吻長等速生長保證其攝食口徑和捕食能力，尾長正異速生長提供強(qiáng)大的攀附能力，頭冠的生長速度變化在特定階段為其提供保護(hù)，而特定階段的胸鰭快速發(fā)育可有效提高其捕食能力。三斑海馬早期生長發(fā)育過程中存在異速生長現(xiàn)象，主要優(yōu)先發(fā)育攀附功能器官，其次是攝食器官。

關(guān)鍵詞： 三斑海馬;早期發(fā)育;異速生長;形態(tài)性狀;功能器官;全長

中圖分類號： S917.4 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）08-2302-09

Early developmental research of Hippocampus trimaculatus

ZHOU Sheng-jie1，2，3， HU Jing1，2，3， YANG Rui1，2，3， YANG Qi-bin1，2，3， MA Zhen-hua1，2，3*

（1Tropical Fisheries Research and Development Center， South China Sea Fisheries Research Institute， Chinese Academy

of Fishery Sciences， Sanya， Hainan ?572000， China; 2Key Lab of South China Sea Fishery Resource Exploitation & Utilization， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Guangzhou ?510300， China; 3Sanya Tropical

Fisheries Research Institute， Sanya， Hainan ?572000， China）

Abstract：【Objective】In order to explore the allometric growth of the main organs of Hippocampus trimaculatus in the early developmental stage， enrich the basic biological data of the development of H. trimaculatus ， and provide a re-ference for the construction of the artificial breeding technology of H. trimaculatus in China. 【Method】H. trimaculatus samples were collected from 0-28 days old. Used optical microscopy and experimental ecology to observe early development and measured the morphological characteristics of its main organs to construct an allometric growth model. 【Result】H. trimaculatus had obvious morphological differences from most fishes. The swimming organs were pectoral， dorsal and anal fins， without pelvic and caudal fins; the tail was elongated and had a strong clinging function; the body surface and head had prominent spines; the snout was elongated， its length accounted for about 50% of the head length. The relationship between the total length of H. trimaculatus and the age was y=0.9869x+7.9538（R2=0.9860）. At the age of 0-28 days， the tail length（allometric growth index 1.1472） of H. trimaculatus showed positive allometric growth， the snout length （allometric growth index 0.9568） showed constant growth， and the head length （allometric growth index 0.8801）， eye dia-meter （allometric growth index 0.7629）， head height （allometric growth index 0.8836）， caliber （45° allometric growth index 0.6803， 90° allometric growth index 0.6252）， body length （allometric growth index 0.8787） ， body height （allometric growth index 0.8914）， tail stalk height （allometric growth index 0.9428）， dorsal fin length （allometric growth index 0.8483） and anal fin length （allometric growth index 0.6923） all showed negative allometric growth. There were inflection points for the head crown length and length of the pectoral fins， and the growth inflection points of the crown length were8 and 12 days in sequence， and the growth inflection points of the pectoral fin length were 16 days and 24 days in sequence. 【Conclusion】H. trimaculatus grows at an isokinetic snout to ensure its feeding caliber and predation ability. The positive allometric growth of the tail provides a strong clinging ability. The growth rate of the crown at diffe-rent stages provides protection for it at certain stages. The rapid development of pectoral fins can effectively improve its predation ability. That is to say， there is allometric growth in the early growth and development of H. trimaculatus， and the main priority is the development of the climbing functional organs， followed by the feeding organs.

Key words： Hippocampus trimaculatus;early growth and development ; allometric growth; morphological characters ; functional organs; full length

Foundation item： Hainan Natural Science Foundation （319QN340）; Guangxi Innovation Driven Development Special Fund Project（Guike AA18242031）; Central Public-interest Scientific Institution Basal Research Fund of Chinese Academy of Fishery Sciences（2020TD55）

0 引言

【研究意義】三斑海馬（Hippocampus trimaculatus）又稱水馬或馬頭魚，隸屬于海龍目（Syngnathiformes）海龍亞目（Syngnathoidei）海龍科（Syngnathidae），主要生存在珊瑚礁區(qū)或攀附在漂浮的大型藻類上，以小型浮游動物和橈足類等為主食。三斑海馬是一種小型海洋硬骨魚類，也是珍稀的海洋藥源性和觀賞性動物，具有極高的藥用價值和經(jīng)濟(jì)價值（林強(qiáng)等，2007）。三斑海馬在我國分布較廣，福建、廣東和海南的沿海地區(qū)均有分布（駱大鵬等，2016）。由于捕魚期（5—6月）正值三斑海馬的繁殖季節(jié)，大量發(fā)情期和孕育階段的三斑海馬被拖網(wǎng)漁船伴隨捕撈，導(dǎo)致其野生資源受損嚴(yán)重。我國的海馬養(yǎng)殖行業(yè)正在興起，但針對三斑海馬的基礎(chǔ)研究相對薄弱，人工繁殖成活率較低。因此，亟待加強(qiáng)三斑海馬的基礎(chǔ)性研究，豐富其生物學(xué)資料，為制定科學(xué)的育苗方案提供參考依據(jù)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】早期發(fā)育對水產(chǎn)動物的生長繁衍具有重要意義，其研究主要集中在異速生長、器官發(fā)育及骨骼發(fā)育等方面，如不同家系牡蠣（Crassostrea hongkongensis）早期發(fā)育情況對比分析（陳子桂等，2011）、卵形鯧鲹（Trachinotus ovatus）免疫器官早期發(fā)育觀察（蔡文超等，2012）、鯔（Mugil cephalus）早期發(fā)育階段鰓組織超微結(jié)構(gòu)研究（區(qū)又君等，2014b）、條石鯛（Oplegnathus fasciatus）早期發(fā)育及鱗被形成過程（區(qū)又君等，2014a，2016）、青龍斑（Epinephelus coioides ♀×E. Lanceolatus ♂）鰭的早期發(fā)育特點（呂國敏等，2015）和四指馬鲅（Eleutheronema tetradactylum）異速生長及鰓組織結(jié)構(gòu)變化（?，撛碌?，2020），以及人工雜交魚類早期發(fā)育觀察（陳淑吟等，2018）等，其中各功能器官形態(tài)指標(biāo)異速生長是魚類早期發(fā)育的重要生態(tài)學(xué)研究內(nèi)容。異速生長是指某種生物的某一或多個功能器官與整體生長相比具有不同相對生長速率的現(xiàn)象，是動植物為適應(yīng)環(huán)境條件而衍生的發(fā)育規(guī)律（江民天等，2018;胡靜等，2020）。異速生長研究對揭示水生生物的生長規(guī)律具有重要意義，研究對象涉及輪葉黑藻（Hydrilla verticillata）（蔣金輝等，2008）、珊瑚（Solanum pseudocapsicum）（吳楚等，2010）、軍曹魚（Rachycentron canadum）（江民天等，2018）、尖吻鱸（Lates calcarifer）（劉亞娟等，2018）、眼斑雙鋸魚（Amphiprion ocellaris）（胡靜等，2020）及蠵龜（Caretta caretta）（周勝杰等，2020）等。已有研究表明，海水魚類早期發(fā)育中普遍存在異速生長的規(guī)律（高小強(qiáng)等，2015），其中硬骨魚類早期發(fā)育過程表現(xiàn)出的各功能器官發(fā)育不同步主要受遺傳因素和環(huán)境因素（餌料、溫度、鹽度及光照等）影響（馬境等，2007）?？梢?，開展早期發(fā)育階段的異速生長研究有利于揭示水生生物經(jīng)過長期的形態(tài)建成及發(fā)育初期為適應(yīng)外界環(huán)境的發(fā)育選擇?！颈狙芯壳腥朦c】鑒于三斑海馬的形態(tài)特征及生活習(xí)性的特殊性，其早期發(fā)育與常見海水魚類存在明顯差異，但至今有關(guān)三斑海馬早期發(fā)育的研究鮮見報道，其育苗技術(shù)尚不成熟，因此亟需對三斑海馬早期發(fā)育階段各功能器官形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行測量分析?！緮M解決的關(guān)鍵問題】對三斑海馬早期發(fā)育階段各主要器官的可量性指標(biāo)進(jìn)行測量分析，確定其異速生長情況并分析原因，旨在豐富三斑海馬發(fā)育的基礎(chǔ)生物學(xué)數(shù)據(jù)，同時為完善我國三斑海馬人工育苗技術(shù)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

三斑海馬取自中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所熱帶水產(chǎn)研究開發(fā)中心和三亞熱帶水產(chǎn)研究院基地的育苗與養(yǎng)殖車間。三斑海馬雄魚生產(chǎn)后，將幼體轉(zhuǎn)移至0.4 m3的圓形玻璃鋼養(yǎng)殖桶中流水育苗，換水量4 m3/d，育苗密度5尾/L，每個養(yǎng)殖桶配備1個氣石，水溫28～30 ℃，氨氮≤0.03 mg/L，亞硝酸鹽≤0.01 mg/L，鹽度30‰～31‰，溶解氧≥7.0 mg/L，采用虹吸法每日將養(yǎng)殖桶內(nèi)的殘餌糞便等清除干凈。育苗期間投喂豐年蟲幼體，投喂密度2～3 ind/mL。每天采集15尾三斑海馬，以40%中性福爾馬林固定后測量其形態(tài)性狀。

1. 2 形態(tài)性狀測量

三斑海馬稚魚使用解剖鏡（德國Stemi 2000-C，配備攝像頭）進(jìn)行觀察和拍照，并以ToupViewe進(jìn)行形態(tài)性狀（圖1）測量，包括吻長、頭高、眼徑、頭長、頭冠長、軀干長、體高、尾長、尾柄高、胸鰭長、背鰭長、臀鰭長、上頜長和下頜長。由于三斑海馬呈形態(tài)特殊，因此采取分段測量的方法測量其體長、尾長及全長等數(shù)據(jù)。

1. 3 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2013對測量數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計、整理和制圖，采用SPSS 19.0對三斑海馬各形態(tài)性狀進(jìn)行統(tǒng)計分析。以R2評判最佳擬合生長模式函數(shù)關(guān)系式;異速生長模型以冪函數(shù)形式（y=axb）表示（宋洪建等，2013），生長拐點則按照van Snik等（1997）的方法進(jìn)行確定。

2 結(jié)果與分析

2. 1 三斑海馬稚幼魚發(fā)育形態(tài)特征

0日齡（圖2-A）三斑海馬全長8.40±0.70 mm，鰾在24 h內(nèi)完成充氣，口張開，眼睛著色，腸道通暢，具備攝食條件，可完成攝食動作。6日齡（圖2-B）三斑海馬全長12.62±0.33 mm，色素沉積，體色加重，腸道等內(nèi)臟器官已無法看清。12日齡（圖2-C）三斑海馬全長20.63±0.79 mm，體表外骨骼基本發(fā)育完成，可進(jìn)行攀附動作。28日齡（圖2-D）三斑海馬全長34.82±1.92 mm，部分三斑海馬體色變黑，攀附能力較強(qiáng)。通過顯微觀察發(fā)現(xiàn)，三斑海馬與大多數(shù)魚類形態(tài)差異明顯，游泳器官為胸鰭、背鰭和臀鰭，無腹鰭和尾鰭;尾部延長，具有較強(qiáng)攀附功能;體表及頭部具有突出的棘;吻延長，其長度約占頭長的50%。

2. 2 三斑海馬全長與日齡及口徑的關(guān)系

2. 2. 1 三斑海馬全長與日齡的關(guān)系 三斑海馬全長與日齡的關(guān)系方程為y=0.9869x+7.9538，其中，R2為0.9860，擬合曲線可靠性較高（圖3）。初孵魚苗全長8.40±0.70 mm，至28日齡時其全長達(dá)34.82±1.92 mm，平均增長率為0.94 mm/d。由圖3可看出，三斑海馬生長具有一定的規(guī)律性，大約是每10 d為1個周期。每個周期內(nèi)均表現(xiàn)為先緩慢生長（約5 d）后快速生長（約5 d），緊接著進(jìn)入下一生長周期。

2. 2. 2 三斑海馬全長與口徑的關(guān)系 通過統(tǒng)計三斑海馬各日齡全長及口徑的平均值，繪制三斑海馬稚幼魚全長與口徑的關(guān)系圖。如圖4所示，三斑海馬在初始全長8.47±0.70 mm時，其45°開口口徑為0.55 mm，90°開口口徑為0.88 mm。至28日齡三斑海馬全長為34.82±1.92 mm時，其45°開口口徑為1.51 mm，90°開口口徑為2.16 mm?？梢姡吆ｑR稚幼魚全長與口徑成正比關(guān)系。

2. 3 三斑海馬早期發(fā)育過程中各功能器官形態(tài)指標(biāo)的異速生長規(guī)律

2. 3. 1 三斑海馬頭部各功能器官形態(tài)指標(biāo)與全長的關(guān)系 由圖5可知，三斑海馬在0～28日齡的頭長、眼徑、頭高和頭冠長均呈現(xiàn)異速生長現(xiàn)象，僅吻長呈現(xiàn)等速生長現(xiàn)象。其中，頭長、眼徑、頭高的異速生長指數(shù)（b）分別為0.8801、0.7629和0.8836，且各指標(biāo)與1.000均存在顯著差異（P<0.05，下同），表現(xiàn)為負(fù)異速生長。吻長的異速生長指數(shù)為0.9568，與1.000的差異不顯著（P>0.05，下同），表現(xiàn)為等速生長。由圖5還可看出，三斑海馬稚幼魚在0～28日齡階段其頭冠長與全長的關(guān)系出現(xiàn)2個拐點。

2. 3. 2 三斑海馬身體各形態(tài)指標(biāo)與全長的關(guān)系 由圖6可知，三斑海馬稚幼魚在0～28日齡的軀干長、尾長、體高和尾柄高均呈現(xiàn)異速生長現(xiàn)象，且未出現(xiàn)拐點。其中，軀干長、體高、尾柄高的異速生長指數(shù)分別為0.8787、08914和0.9428，均與1.000存在顯著差異，表現(xiàn)為負(fù)異速生長;而尾長的異速生長指數(shù)為1.1472，與1.000存在顯著差異，表現(xiàn)為正異速生長。

2. 3. 3 三斑海馬游泳器官形態(tài)指標(biāo)與全長的關(guān)系 由圖7可知，三斑海馬在0～28日齡的背鰭長和臀鰭長也呈現(xiàn)異速生長現(xiàn)象，且未出現(xiàn)拐點，對應(yīng)的異速生長指數(shù)分別為0.8483和0.6923，且2個指標(biāo)均與1.000存在顯著差異，表現(xiàn)為負(fù)異速生長。由圖7還可看出，三斑海馬稚幼魚在0～28日齡階段其胸鰭長與全長的關(guān)系出現(xiàn)2個拐點，由此可將三斑海馬0～28日胸鰭生長劃分為3個階段，分別為：0～16日齡、16～24日齡和24～28日齡。其中，0～16日齡的異速生長指數(shù)為0.6551，表現(xiàn)為負(fù)異速生長，與1.000存在顯著差異;16～24日齡的異速生長指數(shù)為3.1530，表現(xiàn)為正異速生長，與1.000存在差異顯著;24～28日齡的異速生長指數(shù)為0.0742，表現(xiàn)為負(fù)異速生長，與1.000存在差異顯著。

3 討論

在早期發(fā)育階段，魚類易受外界環(huán)境影響，死亡率較高，在硬骨魚類中表現(xiàn)尤為明顯，因此，如何快速攝食和生長是提高稚幼魚成活率的重要條件（Iguchi and Mizuno，1999）。經(jīng)過長期的自然選擇，魚類在早期發(fā)育不同階段通過選擇能發(fā)揮重要作用的器官進(jìn)行優(yōu)先發(fā)育，使其獲得適應(yīng)環(huán)境因子的最佳性能。這種在形態(tài)學(xué)和生理學(xué)等方面的異速生長現(xiàn)象已被證實（Gluckmann et al.，1999），因此，開展三斑海馬稚幼魚階段各器官的異速生長研究可為人工養(yǎng)殖過程中不同階段餌料的選擇提供參考依據(jù)。

多數(shù)海水魚類采取體外受精方式進(jìn)行繁殖，包括紅鰭笛鯛（Lutjanus erythropterus）（程大川等，2017）、軍曹魚（江民天等，2018）、尖吻鱸（劉亞娟等，2018）、斑鰶（Konosirus punctatus）（平洪領(lǐng)等，2019）及眼斑雙鋸魚（胡靜等，2020）等，但受精卵和初孵仔魚極易被其他魚類捕食，且初孵仔魚仍然帶有油球，運動能力差。三斑海馬繁殖方式較特殊，為體內(nèi)受精、父本生產(chǎn)，以保護(hù)子代度過最脆弱階段。三斑海馬初生時無尾鰭和腹鰭，游泳能力較弱，但此時卵黃和油球均已吸收完畢，具有捕食能力，需通過捕食獲取外源性營養(yǎng)。本研究結(jié)果表明，三斑海馬全長隨日齡的變化符合指數(shù)函數(shù)方程，其生長曲線呈S形，說明三斑海馬出生后能快速適應(yīng)外界環(huán)境，進(jìn)入生長模式，與絕大多數(shù)魚類不同。

口徑影響魚類攝食的主要因素之一，口徑大小直接限制魚類可攝食餌料的粒徑（Qin and Fast，1997）。在魚類的早期發(fā)育過程中，下頜長度和頜高度與全長增長成正比，隨后增長速率逐漸降低（Ma et al.，2015）。因此，掌握魚類口徑與全長的關(guān)系可為餌料選擇提供重要依據(jù)。本研究中，三斑海馬初始全長為8.47±0.70 mm時，其45°開口口徑為0.55 mm，90°開口口徑為0.88 mm;至28日齡全長為34.82±1.92 mm時，其45°開口口徑為1.51 mm，90°開口口徑為2.16 mm，即三斑海馬呈正相關(guān)生長，但其異速生長指數(shù)小于1.000，為負(fù)異速生長。因此，為保證三斑海馬的正常生存，其開口餌料的粒徑以0.3～0.8 mm為宜。結(jié)合寧卓和張波（2007）研究國內(nèi)外10種鹵蟲無節(jié)幼體的生物學(xué)體征可知，I期幼體體長為0.461～0.540 mm，其粒徑非常適合三斑海馬開口。

頭部器官的發(fā)育與其口徑和呼吸效率存在密切聯(lián)系，頭長和頭高直接影響頭部容積，從而影響腦組織、鰓及口咽腔等的發(fā)育（van Snik et al.，1997），而這些器官的發(fā)育又直接影響神經(jīng)系統(tǒng)、呼吸系統(tǒng)和消化系統(tǒng)等，因此部分魚類表現(xiàn)出頭部優(yōu)先育的現(xiàn)象（馬境等，2007;Pe?a and Dumas，2009;何滔等，2012）。眼徑的發(fā)育能提高其視力，增強(qiáng)輔助捕食能力，因此在多種魚類中也表現(xiàn)出正異速生長現(xiàn)象，如西伯利亞鱘（Gisbert，1999）、條石鯛（何滔等，2012）及許氏平鲉（Sebastes schlegelii）（席丹等，2014）等。生活在海底黑暗環(huán)境中的日本七鰓鰻（Lampetra japonica）仔魚眼徑為等速生長（李軍等，2017），是由于黑暗的環(huán)境減弱其視力作用。在本研究中，三斑海馬出生后的頭長、頭高和眼徑均呈現(xiàn)負(fù)異速生長現(xiàn)象，僅吻長呈現(xiàn)等速生長，可能與其繁殖方式和生存方式有關(guān)。三斑海馬出生前頭部器官已充分發(fā)育，可為其提供充足的腦容量、呼吸效率、攝食口徑和視力，因此出生后表現(xiàn)出頭部各器官負(fù)異速生長或等速生長現(xiàn)象。通過顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)，早期三斑海馬頭冠頂端有鋒利的尖端，是其重要防御器官，而絕大多數(shù)魚類頭部不具備類似器官。防御器官的發(fā)育可在其易被捕食階段起保護(hù)作用，通過增加長度、降低適口性，而降低被捕食的概率。三斑海馬頭冠長呈快速生長—負(fù)生長—緩慢生長的現(xiàn)象，在出生前其頭冠基本不發(fā)育，可能是這種策略能有效降低頭冠劃傷父本的概率，而出生后快速發(fā)育可提高防御機(jī)制，后期縮回和緩慢發(fā)育則說明三斑海馬已具備一定的自我保護(hù)能力或躲避能力，同時可降低頭冠對游動和捕食的阻力。

海水魚類在早期發(fā)育過程中多數(shù)表現(xiàn)為頭長和尾長呈正異速生長，軀干長呈負(fù)異速生長（宋洪建等，2013）。本研究結(jié)果表明，三斑海馬的尾長呈正異速生長，而頭長和軀干長呈負(fù)異速生長，與多數(shù)魚類不同，可能與三斑海馬依靠尾提供攀附能力的特殊生活習(xí)性相關(guān)。尾長的增加可為三斑海馬提供強(qiáng)大攀附能力，達(dá)到固定在海草或繩索等物體上的目的，減少游泳懸浮時長，降低被捕食的概率。魚鰾是魚類調(diào)整其在水體中位置的重要器官，早期發(fā)育階段魚鰾發(fā)育會占據(jù)魚體中較大的空間，而擠占內(nèi)臟器官發(fā)育的空間，因此體高發(fā)育尤為重要。在條石鯛（何滔等，2012）、許氏平鲉（席丹等，2014）和斑鰶（平洪領(lǐng)等，2019）的早期發(fā)育過程中，魚鰾發(fā)育階段其體高呈正異速生長。三斑海馬的魚鰾呈i形，分為兩段，位于消化道上方，出生后24 h內(nèi)三斑海馬即完成魚鰾充氣。三斑海馬早期發(fā)育過程中，其體高呈負(fù)異速生長，可能與魚鰾充氣較早，部分發(fā)育在出生前已完成，體腔已具備充足的空間有關(guān)。尾柄高是魚類尾鰭力量的重要指征，三斑海馬沒有尾鰭，但具有一個靈活的尾部，而尾柄高可佐證其尾部力量的強(qiáng)度。在本研究中，三斑海馬尾柄高的異速生長指數(shù)為0.9428，生長速度較快，即保證了尾部力量的供給。靈活的尾部可為三斑海馬提供攀附功能，為其提供躲避捕食的能力。因此，尾部發(fā)育對保障三斑海馬的生存能力非常重要。三斑海馬的尾長呈正異速生長，而尾柄高呈負(fù)異速生長，說明尾部長度在早期發(fā)育中更重要。

一般來說，魚類的游泳器官包括胸鰭、腹鰭、尾鰭和臀鰭等，其中能提供強(qiáng)大游泳動力的是尾鰭（席丹等，2014）。但三斑海馬無尾鰭和腹鰭，且臀鰭較小，主要靠胸鰭和背鰭提供動力。在魚類發(fā)育早期，魚鰭的發(fā)育能有效提高魚苗游泳能力、攝食能力及躲避敵害能力（席丹等，2014）。已有研究表明，卵形鯧鲹（蔡文超等，2012）、大馬哈魚（宋洪建等，2013）、尖吻鱸（劉亞娟等，2018）及斑鰶（平洪領(lǐng)等，2019）等魚類的魚鰭在生長發(fā)育中逐步出現(xiàn)，部分魚類在孵化初期還有鰭褶，而三斑海馬自出生后就已具有與成魚相似的所有魚鰭（成年雄魚臀鰭會脫落）。三斑海馬胸鰭是調(diào)整頭部位置的重要游泳器官，胸鰭在0～16日齡和24～28日齡呈負(fù)異速生長，16～24日齡呈正異速生長，說明在16～24日齡階段需要胸鰭為頭部快速調(diào)整位置提供更強(qiáng)大的動力。在早期發(fā)育階段，三斑海馬的臀鰭和背鰭均呈負(fù)異速生長，說明三斑海馬出生后限制其生長發(fā)育的主要因素已不是游泳能力。

4 結(jié)論

三斑海馬吻長等速生長保證其攝食口徑和捕食能力，尾長正異速生長提供強(qiáng)大的攀附能力，頭冠的生長速度變化在特定階段為其提供保護(hù)，而特定階段的胸鰭快速發(fā)育可有效提高其捕食能力。三斑海馬早期生長發(fā)育過程中存在異速生長現(xiàn)象，主要優(yōu)先發(fā)育攀附功能器官，其次是攝食器官。

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（責(zé)任編輯 蘭宗寶）

收稿日期：2020-12-22

基金項目：海南省自然科學(xué)基金青年基金項目（319QN340）;廣西創(chuàng)新驅(qū)動發(fā)展專項（桂科AA18242031）;中國水產(chǎn)科學(xué)研究院基本科研業(yè)務(wù)費專項（2020TD55）

通訊作者：馬振華（1981-），https：//orcid.org/0000-0003-3112-3153，博士，研究員，主要從事海水魚類繁育及深遠(yuǎn)海養(yǎng)殖研究工作，E-mail：zhenhua.ma@hotmail.com

第一作者：周勝杰（1990-），https：//orcid.org/0000-0002-7557-8611，主要從事海水魚類繁育及深遠(yuǎn)海養(yǎng)殖研究工作，E-mail：zhousj_1704@126.com